西門島人工秋茄林恢復對大型底棲生物的影響

黃 麗，陳少波，仇建標，丁文勇，鄭春芳，伍錦姑，周志明，王 寧

(浙江省海洋水產養殖研究所，溫州 325005)

自20世紀70年代后期以來世界各地采取了一系列措施減緩和抑止紅樹林退化喪失的趨勢，在美洲、大洋洲、亞洲等地區進行了人工紅樹林的恢復。但是在紅樹林的恢復過程中，其濕地的本質屬性往往被忽略，而只重視了植被恢復。國內外的研究人員在紅樹植被恢復方面做了大量積極而有意義的工作，如紅樹植物樹種選育、退化次生林改造、紅樹林宜林地指標研究等［1-5］。在紅樹林恢復過程中，只重視植被的現象是與其具有“森林”的特點分不開的。紅樹林植被恢復的同時，系統內各生物類群發生不同的動態過程［6-7］。紅樹林恢復應包括穩定的植被覆蓋和生態恢復兩個目標，而生態恢復的目的是恢復生態系統的結構和功能［8］。紅樹林屬于典型的濱海濕地生態系統。大型底棲動物在紅樹林碎屑食物鏈中具有承上啟下的重要功能［9］，并且大型底棲動物本身的特征也決定了其群落結構變化能夠很好地反映其生境的狀況［10-11］。研究紅樹林恢復過程對大型底棲動物的影響，具有重要的生態恢復效益指示意義［12-14］。

生態恢復研究很少能夠做到對恢復地的長期跟蹤監測，因此多采用空間代替時間的方法。此方法的最大的缺點就是不同的人工恢復地，其恢復初的生態背景大多不同，而這又是影響大型底棲動物分布的重要因素［15］，從而增加了人工紅樹林植被恢復地大型底棲動物多樣性動態研究的難度。針對此問題，本文在選址方面首先保障了環境背景值一致的同一片海域。通過分析不同季節不同時期造林斷面的大型底棲生物群落結構和特征，探討人造紅樹林恢復過程對大型底棲生物的影響，以期為紅樹林濕地恢復提供相關依據。

1 材料與方法

1.1 選址及采樣位點設置

本文選擇樂清灣西門島的人工秋茄林作為研究對象。西門島位于樂清灣的灣底，地理坐標121°09′22″—121°12′13″E，28°19′50″—28°21′33″N。由于歷史的原因，這里保留了中國最北界人工紅樹林，也是浙江省內唯一一片樹齡超過50a的秋茄成林。并且從2002年開始，陸續不斷的紅樹林造林引種，形成了在同一海域1—8a的秋茄幼林、50a的老林、以及互花米草叢和光灘并存的現狀。因此保證調查的不同群落環境背景值基本一致。并且，所有采樣位點均設置在同一個潮位斷面(中潮位，黃零潮位為1.5—1.7 m左右)，以去除潮位不同對底棲動物分布的影響。除光灘外，采樣位置均分布在有紅樹林或互花米草分布的林下灘涂。2010年秋季(10月)和2011年春季(5月)分別對西門島南側海域的1a秋茄林(M1)、4a秋茄林(M4)、8a秋茄林(M8)、50a秋茄林(M50)的紅樹林群落，以及互花米草叢(Sa)和光灘(NB)的大型底棲動物進行了定量采樣，各位點分布見圖1。其中，1、4、8、50a秋茄林的面積分別為1.7、0.7、0.4 hm2和0.2 hm2左右，林子的郁閉度分別為35%、65%、95%、98%;互花米草叢和光灘為斑塊狀分布。

圖1 西門島6個不同的調查位點圖Fig.1 Map showing the location of six different sampling sites in Ximen Island

1.2 樣品采集與處理

在每個采樣位點隨機布設4個重復，每個重復用25 cm×25 cm定量框取樣，樣品用0.5 mm孔徑的網篩篩洗，標本用5%的福爾馬林固定。室內進行分類鑒定、個體計數以及稱重(濕重)等工作。樣品的處理、保存、計數和稱重等均按照《海洋調查規范》(GB/T 12763.9—2007)進行。

1.3 數據處理

計算群落的生物量和棲息密度、物種優勢度指數(Y)、Shannon-Wiever的種類多樣性指數(H′)、Margalef的種類豐度(D)和Pielous的種類均與度(J)等參數。原始豐度數據經二次方根轉化后，在Bray-Curtis相似性測量的基礎上，結合使用等級聚類分析(Cluster)和非度量多維標度排序(Non-matric Multidimentional Scaling，MDS)兩種統計方法來分析動物群落的聚類與排序，探討各群落間的相似度。采用豐度/生物量比較趨向ABC曲線(Abundance-Biomass Comparison curve)分析系統相對穩定性。

式中，Pi為第i種的個數與樣方總個數之比值，fi為種i在群落內各樣方出現的頻率，物種優勢度Y≥0.02時，該種為優勢種［16-17］。

結合本文實際采樣情況將物種生活型劃分為:底上生活類群(GS)和底內生活類群(GSB)兩大類。其中GS包括底上附著型和游泳型，GSB包括底內潛穴型和穴居型［18］。

數據分析和作圖采用excel、SPSS和Primer 5軟件。

2 結果

2.1 種類組成及優勢種

兩次調查共鑒定出紅樹林區大型底棲動物24種，軟體動物種類最多共15種，節肢動物甲殼類居第2位有5種，兩類合計20種，占總種類的83.3%，此外還有多毛類2種，星蟲1種，其他種類1種。調查區域灘涂底泥中大型底棲動物的主要優勢種如表1所示，其中緋擬沼螺、縱帶灘棲螺和珠帶擬蟹守螺分布量相當豐富，是該區大型底棲動物中的主要代表種(表1)。可口革囊星蟲是M50中的特征種，在春秋兩季的優勢度指數分別為0.472和0.560。從生活類型分，底上附著型是所有群落的主要優勢種。而潛穴型和穴居型多作為NB、Sa和M50的優勢種出現，在紅樹林幼林(M1、M4、M8)中分布較少。NB和Sa的潛穴型動物在春秋兩季變化較大。

2.2 棲息密度和生物量

如圖2所示各群落之間的生物量差異性比棲息密度大，兩參數指標在秋季的差異性又較春季大。差異性分析顯示:春季各群落間棲息密度無顯著性差異，而生物量NB明顯低于M8和M50，呈顯著差異(P＜0.05)。秋季各群落間的棲息密度和生物量均表現出顯著差異，其中NB與M1之間，M8與M50之間的棲息密度均差異極顯著(P＜0.01)，M4與M50棲息密度差異顯著(P＜0.05)。秋季NB與M1、M50之間、M1與M8之間的生物量均差異極顯著(P＜0.01)。并且4個紅樹林群落區域的生物量高于光灘和互花米草叢。

圖2 西門島不同群落內大型底棲動物棲息密度和生物量分布(平均值±2SE)Fig.2 Distribution of macrobenthic biomass and density in different communities in Ximen Island(means±2SE)

2.3 大型底棲動物多樣性指數

春秋兩季各個群落的多樣性指數H′、物種豐富度指數D和均勻度指數值的最大值均出現在M50:H′=2.47、D=2.84和J=0.54;而各指標的最小值分別出現在 M1(H′=0.94和 D=1.18)，和 M4(J=0.18)中。總體統計，M50、NB和Sa的H′、D和J值普遍高于M1、M4和M8(表2)。

表2 西門島大型底棲動物群落生物多樣性指數比較Table 2 The index analyse of H′，D，J on macrobenthic communities in Ximen Island

2.4 類群及生活型劃分

各群落生境的不同生活型動物種數見表3。4種生活型動物在群落中一起出現的幾率為:M50＞NB＞Sa＞(M1、M4、M8)，尤其是M1、M4和M8中均未采集到穴居型動物。從生活類群數據分析(表3)，秋季不論是種數、密度還是生物量，GS/GSB值均表現為:Sa=M4＞M1＞M8＞NB＞M50;而在春季各參數的趨勢略有差別，其中密度和生物量的GS/GSB值的趨勢比較一致，分別為M4＞M8＞M1＞Sa＞M50＞NB和M4＞M8＞M1＞Sa＞NB＞M50，種數的GS/GSB值則為M4=M8＞M50＞NB＞M1＞Sa，這與春季各群落參數的差異性小于秋季的結果一致。秋季的GS/GSB值和春季棲息密度和生物量的GS/GSB值均顯示:M1、M4和M8主要分布為底上生活類群，NB和M50中底下生活類群相對增加。Sa的GS/GSB值在春秋兩季差異較大。

2.5 聚類分析結果

聚類分析圖顯示春季各個群落間的相似度遠遠高于秋季。春季各個群落相似度為50%時被分為兩大組，即M1、Sa和NB為一組，M4、M8和M50為一組(圖3)。而秋季各群落相似度為50%時被分為4組，即NB、M50、M1分別各為一組，M4、M8和Sa為一組(圖3)。非度量多維標度(MDS)(圖4)與聚類分析結果一致。根據Clarke K.R.等認為，當stress(脅強系數)＜0.05為吻合極好;stress＜0.1為吻合較好;stress＜0.2為吻合一般;stress＞0.3為吻合較差。本次調查春季的stress為0.01，秋季為0.03，吻合極好。

表3 各群落生境動物生活型和生活類群的數量特征Table 3 Numerical features of life forms and life groups for the macrobenthos in various beach habitats

2.6 大型底棲動物ABC曲線

ABC曲線是將豐度和生物量的K-優勢曲線繪于同一張圖上，ABC曲線通常能反映大型底棲生物群落的穩定性，一般認為正常穩定的群落，其生物量曲線始終位于豐度曲線的上方，豐度比生物量具有更高的多樣性;一旦兩條曲線相互交叉或重疊，說明群落穩定性下降或受到干擾［19］。西門島各個群落春季和秋季的ABC曲線分析如圖5可知，只有M50的生物群落比較穩定，其他各群落均受到不同程度的干擾。

3 討論

3.1 西門島紅樹林大型底棲動物種類組成及分布

高愛根等［20］調查了西門島紅樹林區的大型底棲動物種類為42種，而本次調查的結果為24種，并且種類組成和數量略有不同。這與大型底棲動物具有潮位分帶分布現象相關。因為前者設置了高、中、低潮帶的采樣點，而本次采樣僅僅選擇了同一潮位的林下灘涂。高愛根的調查斷面為成熟的紅樹林區，與本文M50一樣均得出可口革囊星蟲是該區域的特征種。

圖3 西門島各大型底棲動物群落的等級聚類圖Fig.3 The dendrogram for the similarity matrix of the different macrobenthos communities in Ximen Island

圖4 西門島各群落內大型底棲動物的MDS排序分析Fig.4 The MDS for the similarity matrix of the macrobenthos communities in Ximen Island

紅樹林植被恢復過程中必將導致海岸濕地底棲動物亞系統的變化。雖然各群落內種類數量差別不大，但是生活型分布差異明顯，基本表現為幼林以底上附著型為主，而在光灘、50a老林和互花米草中底下生活類群相對增加。并且穴居型動物只出現在發育成熟的生態系統內(NB、Sa和M50)。需要指出的是在春季作為NB和Sa優勢種出現的潛穴型動物(主要雙殼類如彩虹明櫻蛤和縊蟶等)，秋季卻沒有采集到，這是因為它們是當地漁民4—9月份采捕的對象。這也是導致GS/GSB值在Sa中春秋季變化較大的原因。

除了季節和潮位，植物群落和底質是影響紅樹林大型底棲動物分布的主要因素［21-22］。而不同演替階段中的紅樹植物對底質的影響各異［23-24］。發育成熟的紅樹林土壤多表現出酸性大、透氣性差、H2S增加、土壤質地黏重等特點，這也是典型的紅樹林土壤又黑又臭的原因［9］。并有許多研究證明這樣的土壤會制約一些底棲生物的生存，導致發育成熟的紅樹林內生物結構相對于林外灘涂更簡單［20，25-26］。與以往研究結果不同，本文50a老林的大型底棲動物生物種類的豐度及群落的物種多樣性最高，并不與紅樹林的發育狀況呈負相關，也不比鄰近光灘低。結合50a林下灘涂底泥中凋落物和半分解凋落物較少，土壤也沒有表現出典型紅樹林土壤的又黑又臭現象，本文認為西門島50a紅樹林林下灘涂的底質發育要落后于國內天然紅樹林土壤。這可能與當地紅樹林造林規模小以及強潮差海域有關，導致外界環境的影響超過了紅樹林植被對底質的影響。此觀點有待于進一步的土壤監測來證實。

3.2 大型底棲動物與紅樹林人工恢復的生態關系

圖5 西門島不同大型底棲動物群落的ABC曲線Fig.5 ABC plots of macrobenthic communities in Ximen Island

人們早就證實物種多樣性導致生態穩定性的觀點，但在一個較小的生態系統和相對較短的生態周期內，生態系統穩定性提高的同時，也會降低種群的穩定性［27-29］。雖然西門島不同樹齡秋茄林之間種類數量差異不大，但并不代表不同樹齡群落各有優勢。在比較群落間差異性時使用優勢種比全部種更可靠，而生活型或者群落結構對穩定性的指示作用優于單個種和種類數量。功能群和功能多樣性更適于被用來測度系統穩定性和預測群落變化［30］。本文的各項結果顯示M50群落生態穩定性較好，光灘和互花米草叢次之，但優于發育中的秋茄幼林，而1—8a紅樹林之間卻沒有規律可循。陳光程［31］研究了九龍江口不同時間人工恢復秋茄林地的大型底棲動物，認為退化紅樹林林生態系統的人工恢復需要20a左右可以趨于穩定。至今尚沒有確實的實驗證明，隨著種類的進一步增加，穩定性也恒定地提高［32］，并且物種多樣性與生態穩定性之間并非屬于簡單的線性關系，對于紅樹林生態系統，其適用的系統面積和演替時間的尺度范圍有待深入探討。

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