喀斯特峰叢洼地不同生態系統的土壤肥力變化特征

于 揚，杜 虎，宋同清 ，彭晚霞，曾馥平，王克林，鹿士楊，范夫靜，4，盧成陽，5

(1.中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室，長沙 410125;2.中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站，環江 547100;3.中國科學院大學，北京 100049;4.江西農業大學，南昌 330045;5.廣西大學林學院，南寧 530004)

喀斯特地貌分布于世界各地的可溶性巖石地區，我國西南喀斯特地區是世界三大巖溶區之一。受地球內動力、強烈的地質運動、高溫多雨且分布不均、碳酸鹽巖溶蝕性強、水文二維結構明顯以及其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等限制特點的影響，該區域具有天然的高度異質性和脆弱性，環境容量小，極易退化，與黃土、沙漠、寒漠并列為中國四大生態環境脆弱區［1］。峰叢洼地是桂西北地區一種典型的喀斯特地貌，在我國西南喀斯特南部斜坡地帶有廣泛分布，面積約為9.7萬km2，地質條件的特殊性造成了其生態系統比同緯度的其他地區更易遭受破壞，并且破壞逐漸加重時可導致其整個生態環境系統進入惡性循環。目前因土壤貧瘠、水土流失嚴重、人地矛盾尖銳、“喀斯特貧困”現象嚴重與強烈的人為干擾等因素導致出現了以脆弱的生態地質環境為基礎、以強烈的人類活動為驅動力、以植被減少為誘因、以土地生產力退化為本質、以出現類似荒漠化景觀為標志的復合退化狀態，且呈不斷擴張的態勢，植被恢復和生態重建迫在眉睫［2-3］。土壤養分含量是衡量土壤肥沃程度的量化指標，是土壤最重要的生態功能之一，即植物生長發育的基礎;土壤礦物質是土壤分化、成土的基礎，對土壤物理、化學、生物性質作用明顯，同時參與植物生長發育的全過程;土壤微生物是土壤生命活體的主要組成部分［4-5］，土壤微生物種群數量和生物量是研究和評價土壤微生物調控功能的重要參數［6-7］。在喀斯特峰叢洼地生態脆弱地區，土壤肥力變化特征直接影響到該地區土壤生產力的高低、生態恢復的途徑和方向［8-10］。本文在喀斯特峰叢洼地6個典型生態系統(坡耕地、草叢、灌叢、人工林、次生林、原生林)中，分別選擇2個代表性群落類型(具體見1.2.1)各建立3個20 m×20 m樣方，基于土壤的全面調查取樣，將各不同生態系統分為兩組:1)草叢、灌叢、次生林和原生林的次生演替過程;2)由天然次生類型改變為坡耕地和人工林的人類土地利用方式轉變過程。運用多重比較分析方法分析了喀斯特峰叢洼地不同生態系統的土壤肥力特征及差異，用主成分分析方法探討了喀斯特峰叢洼地土壤生態系統主要影響因子，用典型相關分析方法揭示了喀斯特峰叢洼地土壤生態系統中土壤主要養分、土壤礦質養分、土壤微生物兩兩之間的相互關系，以期為該地區乃至整個喀斯特地區土壤肥力資源的合理利用、不同生態系統施肥措施的制定提供理論依據，指導該區域植被的迅速恢復與生態重建。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區選擇在廣西環江毛南族自治縣(全國石漠化綜合治理縣)，107°51—108°43'E、24°44'— 25°33'N，最高海拔為1028m，屬亞熱帶季風氣候區。根據廣西環江縣氣象局1986—2005年20年間的氣象觀測數據，研究區年平均氣溫為15.7℃，1月為10.1℃，7月為28℃，歷年最低氣溫為－5.2℃，無霜期為290 d，年平均日照時數為1451 h，年平均降雨量為1389.1 mm，4—9月降雨量占全年的70%，平均蒸發量為1571.1mm，平均相對濕度為70%?？λ固胤鍏餐莸丶蟹植荚谠摽h的西南部，土壤以碳酸鹽巖發育的深色或棕色石灰土為主，土層淺薄，坡度大，水土流失嚴重，巖石裸露情況嚴重，石漠化趨勢嚴峻。研究區代表性生態系統有坡耕地、草叢、灌叢、人工林、次生林和原生林，不同生態系統的群落類型不同，坡耕地主要以玉米(Zea mays)、甘蔗(Saccharum officinarum)、黃豆(Glycine max)、紅薯(Ipomoea batatas)為主;草叢主要有以斑茅(Saccharum arundinaceum)、白茅(Imperata cylindrica)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、水竹葉(Murdannia triquetra)、鬼針草(Bidens pilosa)為主要建群種的群落類型;灌叢主要有以鞍葉羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)、紅背山麻桿(Alchornea trewioides)、黃荊(Vitex negundo)、鹽膚木(Rhus chinensis)、火棘(Pyracantha fortuneana)為主要建群種的群落類型;人工林主要有以香椿(Toona sinensis)、任豆(Zenia insignis)、三年桐(Vernicia fordii)、南酸棗(Allospondias lakonensis)為主要建群種的群落類型;次生林主要有以八角楓(Alangium chinense)、梔子皮(Itoa orientalis)、廣西野桐(Mallotus barbatus)為主要建群種的群落類型;原生林主要有以掌葉木(Handeliodendron bodinieri)和灰巖棒柄花(Cleidion javanicum)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)和南酸棗、刨花潤楠(Machilus pauhoi)和傘花木(Eurycorymbus cavaleriei)、青檀(Cryptocarya chinensis)、化香樹(Platycarya longipes)和亮葉槭(Acer laevigatum)、側柏(Platycladus orientalis)、烏岡櫟(Quercus phillyraeoides)和圓果化香(Platycarya strobilacea)、鐵欖(Sinosideroxylon pedunculatum)、翠柏(Calocedrus macrolepis)和羅城鵝耳櫪(Carpinus luochengensis)為主要建群種的群落類型。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置與土壤取樣

基于全面踏查，根據代表性和典型性原則，從6種生態系統的主要群落類型中各選擇2個代表性群落類型，坡耕地(Ⅰ):玉米+黃豆、甘蔗+紅薯;草叢(Ⅱ):水竹葉、白茅;灌叢(Ⅲ):黃荊、鹽膚木;人工林(Ⅳ):任豆、香椿;次生林(Ⅴ):八角楓、梔子皮;原生林(Ⅵ):側柏、鐵欖。在坡向、坡度、海拔等基本相同或相似的坡中下位分別建立3個20m×20m的樣方，共計36個樣方。在對植被、地形、人為干擾等因子全面調查的基礎上，在20 m×20 m樣方內按梅花型對表層土壤(0—20 cm)進行5點取樣，充分混合組成待測樣品，分成兩部分，一部分帶回實驗室風干過篩待測土壤主要養分和礦質養分，另一部分帶回實驗室置于4℃恒溫冰箱中待測土壤微生物性狀。

1.2.2 土壤指標分析

土壤pH采用電極電位法;有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法;全氮(TN)采用半微量開氏法-流動注射儀;全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;全鉀(TK)采用NaOH熔融-原子吸收法;堿解氮(AN)采用擴散法;速效磷(AP)采用0.5 mol/L NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;速效鉀(AK)采用NH4Ac浸提-原子吸收法;硅(SiO2)采用碳酸鈉熔融-鹽酸提取-質量法;鐵(Fe2O3)、鈣(CaO)、鎂(MgO)、錳(MnO)碳酸鈉熔融-鹽酸提取-原子分光光度法;鋁(Al2O3)采用碳酸鈉熔融-鹽酸提取-氟化鉀取代EDTA容量法;土壤微生物量碳(Cmic)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定;土壤微生物量氮(Nmic)氯仿熏蒸-K2SO4提取-流動注射氮分析儀器法;土壤微生物量磷(Pmic)采用土壤微生物生物量磷(氯仿熏蒸-NaHCO3提取-Pi測定-外加Pi校正法)，細菌、真菌、放線菌的數量測定均采用稀釋平板測數法［11-13］。

1.2.3 數據處理與分析

將所有20個指標劃分為3組變量，其中，土壤常規養分為第1類變量，包括pH值、土壤有機質SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK;土壤礦質養分為第 2 類變量，包括 SiO2、Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO、MnO;土壤微生物為第 3類變量，包括Cmic、Nmic、Pmic、細菌、真菌、放線菌。所有數據處理和主成分分析、典范相關分析均在SPSS16.0軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 不同生態系統土壤化學性狀

喀斯特峰叢洼地土壤母質為石灰巖，因淋溶作用強烈，pH值在6.60—7.75之間，按文中不同生態系統的排列順序由坡耕地到原生林土壤pH值由微酸性向微堿性變化。在次生演替過程中土壤pH值的變化為原生林、次生林＞草叢＞灌叢。當由天然次生類型改變為坡耕地和人工林后土壤pH值明顯降低，且與除灌叢外的其他天然次生類型差異極顯著(表1)。不同的生態系統的土壤主要養分性狀不同，在正向次生演替過程中土壤SOM、TN、TP、AN、AP含量均逐漸增加。含量順序為原生林＞次生林＞灌叢＞草叢。TK和AK含量變化順序基本相反，含量順序分別為草叢＞灌叢、次生林＞原生林，灌叢＞草叢、次生林＞原生林。各級之間均達到了極顯著或顯著水平。當土地利用類型由天然次生類型人為的改變為坡耕地和人工林后土壤TP、TK的含量明顯增加。

表1 不同生態系統土壤主要養分及Duncan多重比較分析Table 1 The conditions of soil nutrient in different ecosystem and Duncan multiple comparison analysis

2.2 不同生態系統土壤礦物質特征

礦質元素是土壤組成的重要部分，是植物生長良好的保障條件。土壤礦物質的化學組成與成土條件和成土過程密切相關，對土壤的性質有極大的影響，分析土壤礦質全量的化學組成能夠了解土壤的風化發育程度，闡明土壤化學性質在成土過程中的演變情況及土壤肥力背景狀況［14］。SiO2、Al2O3和Fe2O3三者的含量占礦質全量比重的絕對優勢。不同的生態系統礦質養分的組成特征不同，在次生演替過程中，SiO2含量順序為草叢、灌叢＞原生林、次生林;Al2O3與Fe2O3含量順序為灌叢＞草叢、次生林＞原生林;CaO含量順序為原生林＞草叢＞次生林＞灌叢;MgO含量順序為為原生林＞灌叢、草叢＞次生林;MnO含量順序為草叢、次生林、灌叢＞原生林，各級生態系統之間差異顯著或極顯著(表2)。當由天然次生類型改變為坡耕地和人工林后土壤SiO2含量明顯增加的同時土壤的CaO、MgO明顯減少。

表2 不同生態系統下土壤礦質全量及Duncan多重比較分析Table 2 The soil mineral components in different ecosystem and Duncan multiple comparison analysis

2.3 不同生態系統微生物特性

2.3.1 土壤微生物種群數量

土壤微生物種群數量受多種因素的影響，能夠敏感地反映土壤生態系統受人為干擾或生態恢復重建的細微變化及其程度，是土壤質量變化的指標之一?？λ固胤鍏餐莸夭煌鷳B系統土壤微生物數量及組成不同，在次生演替過程中，土壤微生物種群總數量順序為原生林＞草叢＞次生林＞灌叢，原生林的細菌和真菌數量顯著高于其他3個生態系統，各演替階段放線菌數量無顯著差異。當土地利用類型變為坡耕地后放線菌數量極顯著增加，這可能是坡耕地中有機肥的大量施用導致外來微生物種群數量的增多。當土地利用類型變為林地后土壤微生物數量上相對減少。在各生態系統中微生物種群數量組成上，細菌的比例為11.32%—63.58%，3個森林生態系統的比率最大，顯著高于灌叢和草叢，極顯著高于坡耕地，草叢和灌叢顯著高于坡耕地;放線菌的組成比例為35.79%—88.18%，在坡耕地、草叢和灌叢的比率較高，其中坡耕地極顯著高于其他生態系統，草叢和灌叢顯著高于原生林和次生林;真菌的組成比率很小，僅為0.14%—0.87%，各生態系統之間差異不顯著(表3)。

表3 不同生態系統土壤微生物主要種群數量Table 3 The main microbial population in soil in different ecosystem

2.3.2 土壤微生物生物量

土壤微生物生物量碳、氮、磷不僅是研究土壤有機質、氮和磷循環及其轉化過程的重要指標，而且是綜合評價土壤質量和肥力狀況的指標之一?？λ固胤鍏餐莸夭煌鷳B系統微生物生物量碳、氮、磷的含量不同。在次生演替過程中，原生林的Cmic含量極顯著高于其他演替階段;原生林的Nmic含量顯著高于其他其他演替階段;Pmic含量在各演替階段之間不存在顯著性差異。當土地利用方式變成坡耕地或是人工林地后土壤土壤微生物生物量無明顯變化。各不同生態系統中 Cmic/SOC、Nmic/TN、Pmic/TP 值都很小，分別在 0.34—1.68、2.03—7.23、1.03—9.63 之間，Cmic/Nmic在 1.04—7.02 之間，其中草叢和坡耕地最高，顯著高于其他生態系統(表 4)。

表4 不同生態系統土壤微生物生物量碳、氮、磷的變化Table 4 Soil microbial biomass carbon，nitrogen，and phosphorus in soil in different ecosystem

2.4 主成分分析

主成分分析是研究如何將多指標問題轉化為較少指標問題的一種方法，綜合后的新指標彼此不相關，能綜合反映原來多個指標的信息。以喀斯特峰叢洼地6個生態系統20個土壤指標各自進行主成分分析(表5)，結果發現，前3個主成分除草叢的累積貢獻率為72.44%外，其他5個生態系統前3個主成分的累積貢獻率都達到或超過了85%，能全面反映所有信息，各主成分的方差貢獻率均比較高，降維效果較好。

在次生演替過程，草叢階段土壤生態系統的第一主成分以AK、SiO2、CaO、MgO和MnO的載荷量最大，稱它們為礦質養分因子群，其中AK、CaO、MgO為限制性因子，它們在草叢土壤生態系統中處于主導地位，第二主成分載荷量以真菌、細菌最大，第三主成分為AP，它們在草叢土壤生態系統中也處于相對重要的地位;灌叢階段土壤生態系統的第一主成分以pH、SOM、TN、AN、SiO2的載荷量最大，其中SiO2是限制性因子，第二、三主成分載荷量以MgO、MnO、Pmic、AP、放線菌的載荷量最大，它們在灌叢土壤生態系統中處于次要地位;次生林階段土壤生態系統的第一主成分以pH值、SOM、TN、TK、AN、Fe2O3、MnO、放線菌的載荷量最大，其中pH、TK和放線菌為限制性因子，第二、三主成分Nmic和Pmic載荷量最大;當正向演替發展到原生林階段時土壤生態系統中微生物種群數量起著主導作用，第一主成分以pH、真菌、細菌、放線菌載荷量最大，其中pH為限制性因子，第二主成分以SOM、CaO、MgO、Pmic的載荷量最大，它們均為限制性因子，第三主成分的載荷量以AK最大。土地利用類型人為改變為坡耕地和人工林的轉變過程中，坡耕地土壤生態系統的第一主成分載荷量以SOM、TN、TK、AN、AK、SiO2、Al2O3、Fe2O3、CaO 最大，表明它們在喀斯特峰叢洼地坡耕地土壤生態系統中處于主導地位，是重要的指示因子，綜合第三主成分載荷量最大的MnO，可歸納為除磷之外的綜合土壤養分因子群，其中SiO2和MnO是限制性因子，第二主成分的Pmic、真菌及第三主成分的Nmic的載荷量最大，它們在坡耕地土壤生態系統中處于比較重要的地位，稱它們為微生物綜合因子;人工林土壤生態系統以SOM、TN、TP、TK、AN、Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO和Pmic載荷量最大，結合第二主成分中載荷量較大的AP，可見主導因子幾乎包含了所有土壤養分(主要養分和礦質養分)，第二主成分中AP、細菌、放線菌載荷量最大，它們的地位相對較弱。

2.5 典范相關分析

喀斯特峰叢洼地脆弱生態系統中，土壤主要養分、礦質養分和微生物的相互作用不同，它們兩兩之間的典型相關分析(表6)，前4個特征值的方差貢獻率分別達到79.72%、83.02%、84.41%，基本能反映出絕大部分的變量信息，由此而建立了兩兩之間的4對典型變量構成(表7)。

土壤主要養分與礦質養分因子的第1、2、3對典型相關系數分別為0.93、0.87、0.81，均達了極顯著水平，第1組典型變量系數主要反映pH值與MgO之間的正相關關系;第2組典型變量系數主要反映了TN、AK與SiO2和CaO之間的負相關關系及AP與他們之間的正相關關系;第3組典型變量系數反映了土壤Fe2O3與土壤SOC、土壤AN之間正相關及與土壤TN之間的負相關關系。

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表6 不同生態系統土壤主要養分、礦質養分、微生物的典范相關分析Table 6 The canonical correlation analysis of the soil main nutrients，mineral nutrient and microbial in difference ecosystem

表7 不同生態系統土壤主要養分、礦質養分、微生物之間典型變量構成Table 7 The composition of canonical variables among the soil main nutrients，mineral nutrient and microbial in different ecosystem

土壤主要養分與微生物因子的第1、2、3對典型相關系數分別為0.95、0.90、0.78，均達了極顯著水平，第1組典型變量系數主要反映AN、真菌之間的正相關關系;第2組典型變量系數主要反映了SOC、Cmic的正相關關系和與真菌的負相關關系，TN和Nmic之間的負相關關系及與真菌之間的負相關關系;第3組典型變量系數反映了土壤放線菌與土壤SOC之間的負相關關系及與土壤TN之間正相關。

土壤礦質養分與微生物因子只有第1、2對典型相關系數達到極顯著水平，分別為0.8158、0.7349，第1組典型變量系數主要反映土壤Pmic與Fe2O3、CaO、MgO之間正相關關系;第2組典型變量系數主要反映了土壤CaO與Pmic負相關關系和與放線菌正相關關系。

3 討論

3.1 喀斯特峰叢洼地不同生態系統土壤主要養分的變化

喀斯特峰叢洼地的土壤為隱域性土，發育程度不高，沒有像當地的地帶性紅壤成土過程所具有的脫硅富鋁化特征。石灰巖山地發育的石灰土，一般富含碳酸鈣，土壤呈微堿性反應，pH值較高。然而喀斯特峰叢洼地地處中亞熱帶，雨熱資源豐富，土壤中的鈣、鎂大量淋失，尤其是鈣淋溶比較徹底，加上施肥等人為管理措施和植物殘體的迅速分解［15-16］，許多酸性物質進入土壤，它們對巖石風化形成的堿性物質起到中和作用?？λ固胤鍏餐莸赝寥莱手行云⑺嵝灾寥鯄A性反應，pH值在6.60—7.75之間，如其他土壤一樣增施有機肥和開墾利用后土壤酸度有一定程度的加重［17］，因此坡耕地的pH值最小，次生林和原生林pH值最大?？λ固胤鍏餐莸貎炘降臏貪駰l件極有利于生物的繁衍和生長，生物“自肥”作用十分強烈，同時加速了巖石的溶蝕、風化和土壤的形成、發育進程，與同緯度地區的紅壤相比［18］，養分含量均很高;不同生態系統養分含量不同，在正向次生演替過程中土壤SOM、TN、TP、AN、AP含量均逐漸增加，TK和AK含量變化順序基本相反，各級之間均達到了極顯著或顯著水平。這在一定程度上說明隨著正向演替過程的發展土壤中的多數養分成一種積累的發展模式。當由天然次生類型改變為坡耕地和人工林后土壤TP、TK的含量明顯增加，這說明人工施肥能有效增加TP和TK特別是施草木灰明顯增加了TK的含量。

3.2 喀斯特峰叢洼地不同生態系統土壤礦質養分的變化

土壤礦物質是土壤重要組成物質，喀斯特峰叢洼地碳酸鹽巖分化過程中生成的次生礦物源源不斷的釋放各種礦質養分，形成了土壤的物質基礎，增強了土壤肥力，促進了植物生長?？λ固胤鍏餐莸氐闹饕纲|純碳酸鹽巖的CaO和MgO含量很高，但以硅酸鹽礦物為主的酸不溶物含量很低，CaO、MgO、MnO等的總量僅為1.5%—2.0%，巖石風化的養分輸入極為有限，土壤中的礦質養分SiO2、Al2O3、Fe2O3占絕對優勢，但其含量明顯低于世界土壤平均背景值和同緯度地區的地帶性紅壤［18］，又加上土壤總量極少，盡管Ca、Mg的供應充足(在淋溶強烈的坡耕地和人工林，Ca、Mg含量很低，但下部碳酸鹽巖的復鈣作用完全能滿足植物的生長)，但其他礦質養分的嚴重缺乏限制了植物的生長和發育。一般來說，產生了石漠化現象的土壤，SiO2含量在700 g/kg以上，Fe2O3不足40 g/kg，MgO低于9 g/kg，CaO由于基巖出露，含量在50 g/kg以上;尚未發生石漠化的土壤，SiO2＜650 g/kg，Fe2O3＞70 g/kg，MgO＞10 g/kg，且隨著石漠化的加重，土壤中 SiO2含量明顯升高，Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO等成分不斷降低，石漠化導致土壤的形成速度減緩、發育程度變弱［19］。喀斯特峰叢洼地各類生態系統雖然沒有發生明顯的石漠化現象，但仍然有潛在的石漠化危險，如坡耕地SiO2高達726.8 g/kg，坡耕地、次生林、原生林的 Fe2O3只有 43.1 g/kg、67.4 g/kg、58.8 g/kg。

3.3 喀斯特峰叢洼地不同生態系統土壤微生物性狀

土壤微生物數量、分布與組成很大程度上影響并決定著土壤的生物活性、有機質分解、腐殖質合成、土壤團聚體形成以及土壤養分的轉化［6］。喀斯特峰叢洼地各生態系統土壤微生物種群數量較高，其種群總數量、細菌數量、放線菌數量均以原生林最高、人工林最低;一般土壤微生物種群數量的組成均以放線菌的比例最高，但喀斯特峰叢洼地不同生態系統土壤微生物種群數量的組成不同，禾本科植物較多的坡耕地、草叢和灌叢其放線菌的比例較大，3個森林生態系統細菌數量較多，真菌的數量最小，不足1%，這與宋同清等的研究研究結果相似［18］。微生物數量特別是放線菌數量增加，其分解林木凋落物中含有較多木質化纖維成份等難分解物質的能力增強，能促進土壤生態系統物質和能量循環［20］，因此在喀斯特石漠化地區實行林草結合的的退耕還林還草模式更有利于土壤生態系統的環境改善。

土壤微生物量一直是國際土壤學界研究熱點［21］?？λ固胤鍏餐莸赝寥牢⑸锪刻?、氮、磷的含量接近和超過了亞熱帶稻田土壤［22］，均以原生林土壤含量較高。喀斯特峰叢洼地土壤Cmic/SOC、Nmic/TN、Pmic/TP值都很小，分別在 0.34—1.68、2.03—7.23、1.03—9.63 之間，Cmic/Nmic在 1.04—7.02 之間，其中草叢和坡耕地最高，顯著高于其他生態系統，其他生態系統間差異不顯著。許多研究表明［23］，表層Cmic/SOC、Pmic/TP均比較低，土壤SOC與Cmic含量、TP與Pmic同步下降;土壤微生物生物量碳與微生物量氮(Cmic/Nmic)的比值是否恒定，不同學者其觀點不同，Anderson 等［24］認為 Cmic/Nmic平均值為 6.7，陳國潮等［25］認為紅壤土壤 Cmic/Nmic平均值為6.2，顯然喀斯特峰叢洼地坡耕地、草叢土壤的Cmic/Nmic與上述結果相似，而灌叢、人工林和次生林Cmic/Nmic明顯偏低。

3.4 喀斯特峰叢洼地土壤各因子間的相互作用及主要影響因素

土壤養分與微生物通過影響植物的生長發育而影響植物群落的產生、發育和演替，進而對生態系統過程、生態系統生產力和生態系統內部結構產生作用，而生態系統的進化維持了物種間的關系、種的分布格局及群落物種多樣性，反過來影響了植物群落的發展，增加了系統內物質循環，改變著土壤養分與微生物構成，提高了土地生產力。一般來講，在群落演替的前期，土壤的性質影響植被的變化，同時也因植被的變化而變化，這種相互促進作用在經過一段時間的演替，土壤和植被群落均受氣候的限制，進化為以生態平衡為標志的頂極群落［26-28］?？λ固胤鍏餐莸馗鞣N不同生態系統中土壤主要養分、礦質養分和微生物相互作用、關系密切。典型相關分析發現，土壤主要養分與礦質養分、土壤主要養分與微生物、土壤礦質養分與微生物前4個特征值的方差累積貢獻率分別達到了79.72%、83.02%、84.41%，基本能反映出絕大部分的變量信息，由此而建立了兩兩之間的4對典型變量構成。其中1、2、3對典型變量相關系數均達到顯著或極顯著水平，土壤主要養分與礦質養分主要表現在土壤SiO2、CaO、MgO、Fe2O3對主要養分的影響較大;土壤主要養分與微生物中主要是以Cmic、真菌對SOC和氮的影響最大;土壤礦質養分與微生物的相關關系中主要以Pmic、放線菌對土壤Fe2O3、CaO、MgO的影響最大。

喀斯特峰叢洼地景觀異質性強，生態系統類型復雜，影響因子眾多，不同生態系統影響因子不同。進一步對6個主要生態系統20個土壤指標的主成分分析顯示，前3個主成分方差累積貢獻率除草叢為72.44%外，其他5個生態系統前3個主成分的方差貢獻率均達到或超過了85%，能全面反映所有信息，各主成分的方差貢獻率均比較高，降維效果較好。草叢為礦質養分因子群，灌叢為有機質和氮因子群，次生林的主要因子較多，降維效果不十分理想，原生林主要因子為微生物種群數量因子群。坡耕地的主要因子為除磷之外的主要養分和礦質養分因子群，人工林為所有主要養分和礦質養分因子群。基于土壤主要養分、礦質養分、微生物兩兩之間的典型相關關系及不同生態系統土壤肥力特征主要影響因子的綜合分析，可以得出在自然情況下的正向次生演替過程中土壤養分及微生物組成都在逐漸趨于提高，原生林植物與養分之間達到了良好的平衡狀態，主要應加強森林撫育管理，改善森林環境保障植物、土壤養分及微生物之間的良好協調關系。由天然次生類型改變為坡耕地和人工林的人類土地利用方式轉變過程中坡耕地應多施有機肥和氮肥，人工林應多施氮肥?？λ固厥貐^實行林草結合的的退耕還林還草模式更有利于土壤生態系統的環境改善。

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