黃土高原小麥田土壤呼吸季節和年際變化

周小平，王效科，張紅星，* ，龐軍柱，任玉芬，侯培強，劉文兆

(1.中國科學院生態環境研究中心，城市與區域生態重點實驗室，北京 100085;2.青海省環境科學研究設計院，西寧 810007;3.西北農林科技大學林學院，楊陵 712100)

過去100年間，地球表面的溫度增加了0.6℃，預計到下個世紀，氣溫將會增加1.4—5.8℃，甚至更多［1］。空氣中CO2濃度在很大程度上控制著全球氣候變化［1］，土壤作為僅次于海洋的全球第二大有機碳庫，其碳存儲量為1300—2000 Pg C［2］，是陸地植被碳庫的2—3倍，是大氣碳庫的2倍多［3］。土壤呼吸是生態系統CO2交換的重要組成部分［4－5］，是土壤碳輸出的主要途徑，每年約有50—75 Pg C通過土壤呼吸排放到大氣中，約占全球總排放的5%—25%，土壤呼吸的變化可能會導致大氣CO2濃度的較大改變，進而影響全球氣候變化［6］。因此，土壤呼吸作為碳循環的核心問題而引起了國內外的極大關注和廣泛研究［6－8］。

土壤呼吸的季節變化和年際變化主要受環境因素和植物生長的影響。研究土壤呼吸的季節變化和年際變化以及調控因素，是準確預測未來氣候變化條件下土壤呼吸變化的關鍵。許多研究表明，土壤溫度是決定土壤呼吸季節變化和年際變化的最重要因素［9－11］，溫度升高會加速有機碳的分解，進而促進土壤呼吸的增加［12－16］。很多模型都是基于土壤溫度與土壤呼吸之間的指數關系來模擬土壤呼吸，但也有很多研究的結果有所不同。Grace和Rayment指出短期的增溫實驗可能提高土壤呼吸，但是這個結果并不能代表溫度長期升高情況下土壤呼吸的變化趨勢［17］。Giardina和Ryan研究表明，僅僅增加土壤溫度并不能刺激森林土壤的C的降解［18］。也有很多研究表明，土壤呼吸的季節變化和年際變化由土壤溫度和土壤水分共同調控［19－25］。但Epron等研究表明，與土壤溫度相比，土壤水分對土壤呼吸季節變化的影響更為重要［1］。

以往對土壤呼吸的年際變化主要通過年平均值［26］、變異系數［27］和變化范圍等來表示。但為提高全球碳循環預測的準確性，僅僅研究土壤呼吸年際變化是不夠的，還需要對土壤呼吸年際變化的成因進行分析。Hui等［28］用斜率同質性模型將土壤呼吸年際變化的成因分為4種:(1)氣候因子年際變化對土壤呼吸的直接影響;(2)氣候因子季節變化對土壤呼吸的直接影響;(3)氣候因子通過影響生物生態過程而間接對土壤呼吸的調控(FC);(4)隨機誤差。Hui對森林生態系統呼吸年際變化的分析表明，功能變化對土壤呼吸的影響要大于環境因子年際變化對土壤呼吸年際變化的直接影響［28］。

農田是我國最重要的生態系統之一，我國農田生態系統土壤呼吸連續多年原位監測的研究較少，缺少對農田生態系統土壤呼吸年際變化及其成因的分析。因此，本研究對黃土高原小麥田生態系統CO2交換進行了4a的連續觀測，分析了土壤呼吸的日變化、季節變化和年際變化特征，分析了主要環境因子(土壤溫度、空氣溫度、土壤濕度、降水量)對土壤呼吸的影響，并對土壤呼吸年際變化的成因進行了分解，旨在為準確預測未來氣候變化下的土壤呼吸變化提供數據支持和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究場地布設于中國科學院長武農業生態試驗站，該站位于黃土高原中南部的陜西甘肅交界處，長武縣東王村(北緯35°12'，東經107°40')，海拔1200 m，地下水位60 m以下。該地區農業生產全部依靠自然降水，屬典型的旱作農業區，作物為一年一熟，主要有冬小麥(Triticum aestivum L.)、春玉米(Zea mays L.)、糜子(Panicum miliaceum L.)等。該地區屬暖溫帶半濕潤大陸型季風氣候，1957—2009年年平均降水量為580.5 mm，其中休閑期降水量占年降水量的54%，降水分布不均，年際間差異大，干旱頻繁。年均氣溫9.1℃，無霜期171d。土壤屬黑壚土，土壤有機質含量約3%，pH值為8.4，粘粒(＜0.002 mm)含量為24%，土質均勻疏松。

1.2 研究材料及管理方法

供試冬小麥(Triticum aestivum L.)品種為長旱58，是黃土高原典型的小麥品種。冬小麥9月中旬播種，翌年4月中旬人工鋤草，6月中旬用聯合收割機收獲。播種時同時施肥，施肥品種主要為尿素和磷肥，施肥標準為:尿素(含氮量為46%)300 kg/hm2，過磷酸鈣750 kg/hm2。本研究區為雨養農業區，無灌溉措施。小麥收獲后機械翻耕，深度為30 cm。

本研究時間范圍為2005年7月1日—2009年6月30日，經歷4個小麥生長期。在年際變化研究時，每年的時間劃分為:2005年7月1日—2006年6月30日(以下簡寫為2005—2006年)，2006年7月1日—2007年6月30日(以下簡寫為2006—2007年)，2007年7月1日—2008年6月30日(以下簡寫為2007—2008年)，2008年7月1日—2009年6月30日(以下簡寫為2008—2009年)。在研究期間，小麥田管理措施見表1。

表1 黃土高原冬小麥管理措施Table 1 Schedule of management activities in a winter wheat ecosystem in the Loess Plateau，China

1.3 CO2通量的測定方法

本研究采用多通道通量箱法對CO2通量進行測定［29］。多通道全自動通量箱系統由兩個子系統組成:CO2濃度分析和記錄子系統及全自動通量箱子系統(圖1)。兩個子系統都在一臺可編程邏輯控制器(PLC，Programmable Logic Controller)控制下工作。全自動通量箱子系統由8個全自動通量箱和1臺空氣壓縮機組成。全自動通量箱為長、寬、高均為50 cm的正方體，框架由鋁合金制成。箱體四壁采用透明的亞克力板(透光率98%)，并通過雙面密封膠條和鋁合金框架粘接起來用螺釘固定。箱蓋采用較厚的亞克力板(透光率98%)，與箱體間用不銹鋼合頁連接。為了防止箱蓋熱脹冷縮變形，箱蓋外表面固定有高強度U型鋁合金板。箱體與箱蓋間鑲有高密度密封條以提高氣密性。箱蓋中部位置和箱體的一側中部位置之間固定一個適當長度的氣缸。當氣缸完全伸展時，箱蓋完全打開，保持與外界很好的氣體交換;當氣缸回縮后，箱蓋完全關閉，進行通量的測定。氣缸往返動作由PLC控制的電磁閥控制，由空氣壓縮機的壓縮空氣驅動。在氣缸缸體上固定著1個風扇，用于通量測定時進行箱內氣體的混合。通量箱蓋關閉時，風扇開始運轉以充分攪拌通量箱中的氣體。箱體的一側靠上位置安裝有出氣管，對側的靠下位置安裝進氣管，分別與CO2分析子系統相連。在通量箱的頂部接1根長1.5 m的塑料管(4 mm×6 mm)以平衡通量箱內外氣壓差。

CO2濃度分析和記錄子系統由紅外 CO2分析儀(LI－820，LI－COR Inc.，Lincoln，Nebraska)、緩沖管、干燥器、過濾器、流量計、氣泵、多通閥和數據采集器組成。氣泵將通量箱中的氣樣抽出，并經過多通閥、緩沖管、干燥器、過濾器和流量計后，進入紅外CO2分析儀，測定通量箱中的空氣CO2濃度，分析后的氣體經過另外一個多通閥流回通量箱。每個箱子測定時間為3 min［30］，CO2分析儀連接在數據采集器上(CR10，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA)。數據采集器設定為每10s記錄1次紅外CO2分析儀的讀數。

圖1 多通道全自動通量箱系統結構示意圖Fig.1 Multi-channel automated chamber system

用透明通量箱系統來測定土壤CO2通量時，在小麥田行間放置通量箱，小麥出苗后，去除箱子內部的小麥，保證通量箱內沒有小麥植株，箱體內部的氣體交換僅為土壤呼吸。

本研究以通量箱為重復，共設4個重復。

1.4 環境因子的測定方法

降水量和大氣壓數據來源于中國科學院長武農業生態試驗站氣象站。土壤溫度(5cm)和空氣溫度采用T型熱電偶(T型)測定;土壤水分采用EC－H2O傳感器測定(測定土壤水分為0—30cm土壤的體積含水量)，T型熱電偶和EC－H2O傳感器均連接在數據采集器CR10x上進行數據記錄和保存。數據采集頻率為1次/10min。

1.5 數據處理方法

1.5.1 原始數據分箱及CO2通量計算

將數據采集器里的數據下載到計算機中，用C++語言編寫計算機程序，將整塊數據分到各對應的通量箱，然后轉化為Excel形式，在此形式下，利用下式計算CO2通量:

式中，A是單位面積上單位時間內CO2釋放量(μmol·m－2·s－1)，c是CO2摩爾濃度(μmol/mol);t是時間(s);v是通量箱體積(m3);S是通量箱底面積(m2);P是大氣壓(kPa);R是氣體常數(8.3×10－3m3·kPa·mol－1·k－1);T是通量箱內氣體溫度(K)。方程(1)中d c/d t是通量箱中氣體CO2濃度變化率，即為所測得的一組CO2濃度及其相應的時間回歸所得直線方程的斜率。該直線方程的R2＜0.85時，舍棄擬合所得的斜率值。

1.5.2 土壤呼吸IAV的成因分析

為研究引起土壤呼吸年際變化的因素，采用HOS模型對土壤呼吸年際變化的成因進行分析［28］。將引起土壤呼吸年際變化的原因分為4種:(1)環境因子對土壤呼吸的間接影響(功能變化)，(2)環境因子年際變化對土壤呼吸的直接影響，(3)環境因子季節變化對土壤呼吸的直接影響，(4)隨機誤差。

HOS模型是一種基于回歸分析的模型，該模型用來檢驗環境因子和年之間的交互作用對土壤呼吸的影響:

式中，Yij表示土壤呼吸，i表示第 i年，i=1，2，…，y(本研究中，y=4);j表示第 j天，j=1，2，…，n;Yij表示第 i年第j天的土壤呼吸，k表示第k個因素，k=1，2，…，m(本研究中，m=4，是土壤溫度、空氣溫度、土壤濕度和降水量)。

其假設為:各環境因素與土壤呼吸的關系斜率在各年際間均相同。即不存在功能變化(bik=0)。用F檢驗對每年使用不同的斜率與所有年使用相同的斜率相比較，是否能顯著提高方程(2)的擬合度。如果原假設H0被接受，則表明斜率的年際間差異并不顯著，認為功能變化不存在，方程2可以簡化為多元線性回歸模型:

如果原假設H0被拒絕，則表明斜率有顯著的年際間差異，認為功能變化存在，方程2則被簡化為多元線性回歸模型:

由方程3和方程4模擬出來的因變量的差值即為功能變化。

通過用統計學的方法將因變量變異的平方和進行分解，從而實現土壤呼吸年際變化的成因分解:

式中，SST為土壤呼吸的變異平方和，SSf為環境因素對土壤呼吸的間接影響(功能變化)所能解釋的土壤呼吸的變異平方和，SSic為由環境因素年際變化引起的因變量的變異平方和，SSsc為由環境因素的季節變化引起的因變量的變異平方和，SSe為由系統誤差引起的因變量的變異平方和。通過對SST的分解，從而得出不同成因對土壤呼吸年際變化的貢獻率。如果HOS模型的檢驗結果表明FC并不顯著，則將土壤呼吸的變異分解為3部分，環境因素的年際變化，環境因素的季節變化，以及隨機誤差。

用SPSS 16.0進行所有的統計分析。用sigmaplot 10.0進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 土壤呼吸和各環境因素的變化

2.1.1 土壤呼吸的日變化

除冬天外，土壤呼吸日變化呈顯著的單峰曲線(圖2)。土壤呼吸日變化的主要驅動因素是土壤溫度的日變化。夜間(0:00—5:00)土壤溫度的變化較大，但土壤呼吸夜間的變化幅度較小。從7:00左右開始，土壤呼吸隨著土壤溫度的增加而增加，在12:00左右達到最大值，不同季節土壤溫度和土壤呼吸達到最大值的時間不同。冬季土壤溫度在0℃以下，雖然土壤溫度的變化幅度較大，但土壤呼吸變化幅度很小。

2.1.2 土壤呼吸和各環境因素的季節變化

土壤溫度、空氣溫度均表現出明顯的季節變化，由于季風型氣候的影響，降水量和土壤含水量也表現出明顯的季節變化(圖3)。溫度和水分的季節變化趨勢較為一致，6月份至9月份是全年中溫度最高的季節，也是降水量集中分布的季節，占全年降水量的60%。土壤含水量的季節變化趨勢與降水量季節變化趨勢一致。

各環境因子的年平均值年際間變化較大(表2)。年平均空氣溫度的變化幅度為11.0—9.5℃，年平均土壤溫度的變化幅度為11.7—10.5℃，年平均土壤濕度的變化幅度為28.0%—19.2%，年總降水量變化幅度為568.3—495.9 mm。

表2 每年土壤呼吸和環境因子年平均值Table 2 Mean annual values of soil temperature，air temperature，precipitation and soil water content

圖2 土壤呼吸和土壤溫度(10cm)的典型日變化Fig.2 The diurnal variations of R soil and T soil

土壤呼吸表現出明顯的逐日變化和季節變化(圖4)。土壤呼吸在冬季較低，最小值大概為0.25 μmol·m－2·s－1，從冬季到7月下旬逐漸增加，7月下旬達到最大值(17.92μmol·m－2·s－1)，土壤呼吸年際間變化較大(表2)，其變化幅度為815.72—980.12 g C·m－2·a－1。土壤呼吸極大值出現在小麥收割后，耕地導致了土壤呼吸的大量增加［31］.

2.2 土壤呼吸與環境因子的關系

對土壤呼吸與環境因子的關系進行了回歸分析(圖5)。土壤溫度、空氣溫度以及土壤濕度都對土壤呼吸有顯著的影響(P＜0.0001)，其中土壤溫度對土壤呼吸的影響最大(r2=0.40)，土壤含水量與土壤呼吸之間有較弱的正相關關系(r2=0.12)，降水量與土壤呼吸之間的相關關系不顯著。土壤溫度和空氣溫度與土壤呼吸之間的關系也可以用指數關系來描述，回歸系數略高于線性回歸。

多元逐步回歸分析結果表明，用土壤濕度和土壤溫度可以很好的擬合土壤呼吸。逐步回歸分析得到的最優擬合方程為:Rsoil=1.761+0.119Tsoil－ 1.30SWC，R2=0.48。用通徑分析對土壤溫度和土壤濕度對土壤呼吸的影響進行了分析，土壤溫度對土壤呼吸的通徑系數為0.73，SWC對土壤呼吸通徑系數為0.07，表明土壤溫度對土壤呼吸的影響要大于土壤濕度的影響。盡管逐步回歸模型可以很好的模擬土壤呼吸，但仍然有很52%的土壤呼吸的變異是由于其他因素引起的(圖6)。

2.3 土壤呼吸年際變化成因分析

土壤呼吸年際間變化較大，其變化幅度為815.72—980.12 g C·m－2·a－1。2005—2006年土壤呼吸最低(815.72 g C·m－2·a－1)，2007—2008年土壤呼吸最高(980.12 g C·m－2·a－1)。

逐步回歸分析中，土壤濕度和土壤水分都顯著影響土壤呼吸。用HOS模型對Tsoil和SWC對土壤呼吸年際變化的影響進行分析。結果表明，Tsoil和Tsoil×year顯著影響土壤呼吸，而SWC和SWC×year與土壤呼吸的關系不顯著，最終HOS模型中，Tsoil和Tsoil×year兩個變量進入了模型(表3)。表明Tsoil對土壤呼吸的影響存在顯著的年際間差異，FC存在。用4a同一斜率的Tsoil－Rsoil直線關系模擬的土壤呼吸的模擬結果和每年不同斜率Tsoil－Rsoil直線關系模擬的土壤呼吸相比較發現，每年不同斜率模擬提高了模擬效果，R2從0.44增加到0.56(圖 5)。平方和的分解結果表明，SSf、SSic、SSsc和 SSe對土壤呼吸變異的貢獻分別為 10.6%、4.5%、58.4%、和26.5%。

3 討論

在日尺度上，土壤呼吸主要受溫度變化的調控。分析發現，用指數關系可以很好的描述土壤呼吸與土壤溫度日變化的關系。以2008年7月份為例(圖7，每小時的土壤呼吸和土壤溫度為2008年7月所有晴天該小時值的平均值)，用指數關系回歸土壤溫度和土壤呼吸，其R2為0.84，但同一土壤溫度下，上午土壤呼吸要高于下午(圖7)。

圖4 土壤呼吸的季節變化Fig.4 Seasonal variation of soil respiration(R soil)

圖5 土壤呼吸與空氣溫度、土壤溫度和土壤含水量的關系Fig.5 Simple relationships between soil respiration(R soil)and air temperature(T air)，soil temperature(T soil)and soil water content

圖6 土壤呼吸的實測值與模擬值比較Fig.6 Comparisons of model estimated by the multiple regression model

表3 土壤呼吸的HOS模型的ANOVA結果Table 3 An ANOVA of a homogeneity-of-slopes model of soil respiration(R soil)

圖7 一天內土壤溫度和土壤呼吸小時值的關系Fig.7 Relationships between hourly soil respiration and soil temperature and the relationships that before and after peak point was described with different slopes

韓廣軒等指出，環境因子(水分、溫度等)、作物生物學特性和農業管理活動是造成中國農田生態系統土壤呼吸作用時間變異的主要因素［32］。土壤溫度和土壤水分是土壤呼吸季節變化的最主要環境因子，但不同的生態系統中，研究結果有所不同。許多研究中，土壤呼吸的季節變化都是用土壤溫度的變化來解釋［11－13］，也有一些土壤呼吸季節變化是用土壤溫度和土壤水分的共同變化來解釋的［14－19］。在熱帶森林中，土壤水分對土壤呼吸的季節變化的影響比土壤溫度更大［2，33］。本研究中，土壤溫度的變化范圍較大(33℃)，土壤溫度和土壤水分的季節變化是土壤呼吸季節變化的最重要原因，與土壤呼吸呈顯著的正相關關系。土壤呼吸和土壤水分的關系通常用直線關系來描述［24，26，34］，本研究中，土壤水分和土壤呼吸的關系較弱。降水規律、年總降水量以及土壤結構等的差異可能是導致這種不同結果的原因［33］。在土壤含水量較高或土壤粘度較大的地區，土壤水分和土壤呼吸之間可能是單峰的關系，在土壤水分低于限制值時以及土壤排水性好的地區，因為厭氧抑制的情況極少可能發生，土壤呼吸隨著土壤水分的增加而增加，土壤含水量與土壤水分之間可能會是指數或者直線關系［33，35］。但當土壤水分含量高于限制值時，由于土壤處于厭氧條件而抑制了土壤呼吸［23，25］。本研究區土壤含水量較低，因此采用直線關系來描述土壤呼吸和土壤含水量之間的關系。本研究中，土壤溫度對土壤呼吸的影響要大于土壤水分，通徑分析的結果表明，土壤溫度對土壤呼吸的通徑系數為0.73，SWC對土壤呼吸通徑系數0.06。指數關系對土壤呼吸和土壤溫度的關系的描述要優于線性關系。

土壤呼吸年際變化是普遍存在的［35］，影響土壤呼吸年際變化的主要因素是環境因子。不同生態系統土壤呼吸年際變化的影響因子不同，Gaumont－Guay等的研究結果表明，干旱對土壤呼吸年際變化的貢獻大于土壤溫度對土壤呼吸年際變化的貢獻［26］。本研究結果有所不同，在本研究中土壤溫度是引起土壤呼吸年變量的最重要因素。環境因子對土壤呼吸的影響包括直接影響和間接影響。間接影響是指環境因子通過影響生物生態過程而對土壤呼吸的調控，即功能變化，比如，溫度變化引起土壤微生物群落和微生物活性的變化［36，37］，進而影響到土壤呼吸的變化。功能變化的存在，使得每一年氣候因子與土壤呼吸之間的關系有了很大的差異。很多研究發現了這一現象［27］。Chen的研究表明，土壤呼吸的對溫度的敏感性年際間差異顯著［38］。HOS模型為對土壤呼吸的年際變化的成因分析提供了一個有效的方法。本研究用HOS模型對土壤呼吸的年際變化成因進行分析發現，土壤含水量并不是引起本研究土壤呼吸年際變化的重要因子，功能變化、土壤溫度季節變化、土壤溫度年際變化以及隨機誤差分別可以解釋年際變化的10.6%、58.4%、4.5%、26.5%，功能變化的對土壤呼吸年際變化的影響要大于土壤溫度的年際變化的影響，因此，在準確預測氣候變化下土壤呼吸的變化，僅僅考慮到氣候因子的變化是不夠的，還要考慮到功能變化對土壤呼吸的影響。

4 結論

本研究通過對黃土高原小麥田土壤呼吸的長期觀測，研究了土壤呼吸的季節變化和年變化及其影響因素。結果表明，土壤呼吸表現出顯著的季節變化和年際變化。土壤呼吸的季節變化主要受土壤溫度和土壤水分的調控，土壤溫度和土壤含水量均與土壤呼吸呈正相關關系，土壤溫度對土壤呼吸的影響要大于土壤含水量。控制土壤呼吸的年際變化的環境因子是土壤溫度。土壤溫度與土壤呼吸的關系年際間變化顯著。環境因子年際變化對土壤呼吸的年際變化的間接影響要大于其直接影響。因此，在對未來氣候變化下土壤呼吸進行預測時，我們應充分考慮到環境因子對土壤呼吸的直接影響，同時也必須考慮到環境因子通過影響生物和生態過程而對土壤呼吸的間接影響，不能通過短期的土壤呼吸與環境因子建立的模型對未來的土壤呼吸進行直接預測。本研究表明，未來對土壤呼吸的過程模型中要對土壤呼吸進行長期的預測時，為提高模型的準確性，必須在模型中充分考慮到功能變化的影響。

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