渾善達克沙地榆樹疏林幼苗更新空間格局

劉 振，董 智，*，李紅麗，李鋼鐵

(1.山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室，泰山森林生態站，山東農業大學林學院，泰安 271018;2.內蒙古農業大學林學院，呼和浩特 010019)

沙地榆樹(Ulmus pumilaL.)疏林廣泛分布于渾善達克沙地，是適應半干旱、半濕潤氣候的沙地植被類型，對保護沙區環境、防風固沙起到重要作用［1］。榆樹是渾善達克沙地最適生的樹種之一，它根系發達，蒸騰強度小，冠幅大，空間利用充分，具有喜光、耐寒、耐旱、抗病性強等特點，是沙地中重要的保土、防風、固沙、護牧樹種［2-3］，在沙區景觀及生態保護方面占有顯著的位置。然而，近年來由于人類不合理利用及牲畜的啃食，使得幼苗及幼樹較少見，嚴重影響了沙地榆樹的分布和天然更新過程。近年來很多專家學者對其進行了研究，主要集中于榆樹生態系統空間異質性［4］、天然更新幼苗發育［5］、封育更新［6］、種子散布空間格局［7］、恢復機理與途徑［8-9］和種群格局［10］等方面，而有關渾善達克沙地封育狀態下榆樹疏林的幼苗更新格局及其與成熟樹之間的關聯性尚不清楚。

森林更新是生態系統中森林資源再生產的一個自然生物學過程，受物理環境條件、自然干擾和人為干擾、更新樹種的生理生態學特性、現存樹種與更新樹種的關系、競爭植物種和其它生物種的特性等因素及其相互作用的影響，更新空間格局不僅反映過去各種生態學過程的作用結果，而且也會制約未來的生態學過程［11］。認識和定量研究更新中的空間格局特征，分析形成更新格局的原因和效應，可從更深的層次了解更新動態中潛在的規律性［12］。為更好地揭示沙地榆樹疏林幼苗更新格局及其與生境的關系，本研究以渾善達克沙地固定沙丘和丘間低地兩種生境條件下榆樹疏林的幼苗與成熟樹種群為研究對象，利用點格局分析法分析幼苗種群的空間分布格局及其與成熟樹間的空間關聯性，揭示幼苗更新格局特征，以期為人工促進榆樹疏林的天然更新及沙地榆樹疏林的保護和可持續利用提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于渾善達克沙地南緣正藍旗境內桑根達來鎮。該區屬溫帶半干旱區大陸性氣候，多年平均氣溫1.8℃，極端最低溫度－38℃，≥10℃年積溫2000℃;年均降水量313.8 mm，降水量年內分配不均，其中夏季占68.3%。研究區內固定沙丘、半固定沙丘、流動沙丘和丘間低地鑲嵌分布;榆樹疏林主要集中在固定沙丘和丘間低地。

固定沙丘植物種較為豐富，主要有褐沙蒿(Artemisia intramongolicaH.C.Fu.)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa(Trin.)Keng)、沙生冰草(Agropyron desertorum(Fisch.)Schult)、寸草苔(Carex duriusculaC.A.Mey)、叉分蓼(Polygonum divaricatumLinn.)、防風(Saposhnikovia divaricata(Turez.)Schischk)、黃柳(Salix gordeiviiChang et SkV.)等，土壤為固定風沙土。丘間低地林下植物茂密，形成草甸植被。優勢種為耬斗葉繡線菊(Spiraea aquilegifoliaPall.)、小紅柳(Salix microstachyaTurcz.)、杞柳(Salix integraThunb.)、羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)、輪葉沙參(Adenophora tetraphylla(Thunb.)Fisch.)、地榆(Sanguisorba officinalisL.)、蘆葦(Phragmites australis(Cav.)Trin.)等，土壤為草甸土、鹽化草甸土。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

根據榆樹疏林種群在固定沙丘與丘間低地的分布規律，兼顧各類樣地大小的一致性，在研究區建立了固定沙丘(A)和丘間低地(B)兩類典型樣地，每個樣地面積為100 m×100 m，兩個樣地均于2005年封育。研究區范圍42°42.2'—42°47.45'N，115 °56.25'—115 °53.59'E。2009 年 8 月，分別對樣地內植被特征、土壤理化性狀和地貌形態進行了系統調查、取樣，并用GPS定位。然后將其劃分為10 m×10 m的相鄰網格，對每一個格子內的榆樹采用坐標定位的方法進行每株調查。根據渾善達克沙地榆樹齡級與胸徑的關系［8］，將DBH＞5 cm的確定為成熟樹，記錄其空間位置，量測其胸徑(cm)、樹高(m)、冠幅(m2)和枝下高(m)及生長狀況，并記錄樣地內天然更新的榆樹幼苗的空間位置、地徑(cm)、樹高(m)和冠幅(m2)及生長狀況。天然更新的榆樹幼苗主要指年齡10a以下的實生苗，樹高一般不超過2 m。在樣地四角及中部分別選取1 m2，從地表向下按0—10 cm和10—20 cm分層取土樣并混勻。土壤密封帶回實驗室進行土壤理化性質分析，包括:土壤含水量(%)(烘干法)、土壤有機質(g/kg)(重鉻酸鉀容量法)、土壤全氮(g/kg)(半微量凱氏法)、土壤全磷(g/kg)(酸溶-鉬銻抗比色法)(表1)。

表1 榆樹疏林群落內環境因子統計Table 1 Statistics of environment factors in Ulmus pumila woodland

2.2 空間格局分析

2.2.1 種群不同發育階段個體點格局分析

種群的每個個體視為二維空間的一個點，以全部個體組成的二維點圖為基礎進行格局分析［13］，Ripley'sK函數的基本公式為:

式中，A為樣地面積;n為總點數;Ir(uij)為指示函數，uij為點i和點j之間的距離，當uij≤r時，Ir(uij)=1，當uij＞r時，Ir(uij))=0;Wij為權重值，表示以點i為圓心，uij為半徑的圓周長在面積A中的比例。

為了更直觀地解釋實際的空間格局，Besag提出了Ripley的L函數［14-15］:

式中，是的修正函數，它保持了方差穩定，更加便于解釋。當L^(r)=0時，為隨機分布;當L^(r)＞0時，為聚集分布;當＜0時，則為均勻分布。

利用ADE-4軟件通過10 000次Monte Carlo隨機模擬計算99%的置信區間，當L^(r)位于上包跡線之上時為聚集分布，位于上下包跡線之間時為隨機分布，位于下包跡線之下時為均勻分布。當種群表現為聚集分布時，把偏離隨機置信區間最大值作為最大聚集強度指標，而聚集規模是以聚集強度為半徑的圓［15］。

2.3.2 種群兩個發育階段空間關聯性分析

兩個發育階段的空間關聯性分析實際上是兩個發育階段種群的點格局分析，其定義和計算原理與單種格局相近。應用Ripley'sK12(r)函數進行雙變量空間關系分析，其公式如下:

式中，n1和n2分別為種1和種2的個體數(點數)，i和j分別代表種1和種2的個體;同樣，該函數修正形式為:

當=0時兩個變量相互獨立，當＞0時兩個變量空間正關聯，當＜0時兩個變量負相關。通過Monte Carlo方法模擬了99%置信區間，當位于上包跡線之上時為顯著正相關，位于上下包跡線之間時無關聯，位于下包跡線之下時為顯著負相關。

3 結果與分析

3.1 兩種生境下榆樹疏林結構

由表2可知，固定沙丘和丘間低地沙地榆樹的幼苗密度分別為88株/hm2和73株/hm2。二者相比，丘間低地的密度略低于固定沙丘的密度，但其幼苗的平均苗高、地徑和冠幅均大于固定沙丘中的榆樹幼苗。榆樹實生苗的生長速度較慢，而兩種生境下榆樹幼苗生長狀況差異較大，其主要原因可歸因于生境差異。丘間低地的地下水位較高，在1 m左右，土壤水分較好，且風沙影響小，因而有利于榆樹幼苗的生長，使其生長狀況明顯優于固定沙丘。

表2 榆樹疏林結構特征Table 2 The structure of Ulmus pumila woodland

兩種生境下榆樹成熟樹種群生長的情況則正好相反，丘間低地成熟樹的密度大于固定沙丘;而固定沙丘成熟樹的平均樹高達10.2 m、平均胸徑為31.49 cm，平均冠幅達到77.6 m2，遠遠大于丘間低地。據胸徑與樹齡的關系及實地調查可知，固定沙丘上的成熟樹多為老齡樹，缺乏幼齡及中齡樹，出現了斷代;而丘間低地除老齡樹外，還有部分的幼齡及中齡樹。兩種生境下成熟樹年齡結構的差異可能是放牧等人為活動干擾導致的幼苗保存率不同而造成的。因未進行圍欄封育，使得近十幾年內固定沙丘幼苗的保存率低于丘間低地，因而出現了斷代現象。

3.2 榆樹種群分布格局

由圖1可知，固定沙丘榆樹種群中，榆樹幼苗(A1)在r=0—50 m尺度上位于上包跡線之上，表明幼苗整體呈聚集分布。成熟樹(A2)在r=0—3 m尺度上時位于上包跡線之上，呈聚集分布;在＞3 m尺度上呈現隨機分布。丘間低地榆樹種群中，榆樹幼苗(B1)在r=0—50 m尺度上，榆樹幼苗整體呈聚集分布，在r=20 m時達到最大聚集強度的值為18.5。成熟樹(B2)在r=0—3 m，5—27 m尺度上時位于上包跡線之上，成熟樹(B2)呈聚集分布，在其他尺度上呈現隨機分布。

兩種生境條件下，榆樹幼苗均在整個尺度上呈現集群分布，丘間低地的榆樹幼苗的最大聚集強度大于固定沙丘的種群。成熟樹在中小尺度呈現集群分布，在大尺度上呈現隨機分布。這與榆樹的種子雨散布和實生苗的群集性生長密切相關。榆樹種子散布在母樹周圍，使種子呈聚集分布，導致幼苗呈聚集分布，繼而伴隨幼苗的生長發育而產生競爭、自疏現象，使得榆樹進入成熟樹階段表現為隨機分布。由于種子雨與實生苗的群聚性，使得兩種生境下成熟樹在小尺度上(0—3 m)依然表現為聚集性，常常表現為2—5株聚集在一起，體現出“小聚集、大分散”的特征。

3.3 更新幼苗和成熟樹種群的空間關系

種內聯結用來表示同一物種不同齡級在空間分布上的相互關聯性，是對一定時期內植物種群組成個體之間相互關系的靜態描述［16］。由圖2可知，固定沙丘種群中，榆樹幼苗(A1)與成熟樹(A2)在0—2 m尺度上，值與下包跡線合，呈現接近或達到空間負關聯;在其他尺度上，曲線逐漸被上、下包跡線包圍，關聯性很小。丘間低地種群中，幼苗(B1)與(B2)成熟樹在r為0—4 m時值位于上包跡線之上，呈現空間正關聯;在其他尺度上曲線被上、下包跡線包圍，空間關聯性變得很小。兩種生境下的榆樹幼苗與的成熟樹均在小尺度上呈現一定的空間關聯性，但關聯性不同，而在大尺度上則不具有關聯性，這表明在更新過程中，幼苗的更新受生境條件的制約極大。

4 結論與討論

圖2 固定沙丘和丘間低地中榆樹幼苗與成熟樹種群空間關聯Fig.2 Spatial association of seedlings and mature trees of Ulmus pumila population on fixed sand dunes and in sandy lands between dunes

(1)固定沙丘和丘間低地均有榆樹幼苗生長，且丘間低地的幼苗生長狀況好于固定沙丘。李鋼鐵，劉建等研究表明，放牧活動限制榆樹種群的生長和更新，封育免除了人、畜的破壞，幼苗的密度可達8—288株/m2［9-10］。本研究的兩個樣地經過5年的封育，榆樹疏林林下植被恢復良好，灌草群落蓋度達60%左右，幼苗密度分別達到了88株/hm2和73株/hm2。但與以往研究相比［9-10］，幼苗數量仍然偏低，需要繼續延長封育年限，并在遵循沙地榆幼苗的分布格局及種內空間關聯性的基礎上，進行適度的人工干擾，促進幼苗更新。適度干擾包括疏伐、打草、除草、松土及定苗等措施。對較密的榆樹團塊進行撫育間伐和疏伐，改善樹下光照條件，促進幼苗生長。對草群密度大的疏林，可通過打草、除草和松土，提高榆樹種子雨與土壤直接接觸的幾率，獲得覆土條件而促進種子萌發。對封育4a以上的生長健壯的幼苗，可結合撫育措施作定向培育促進生長。

(2)種群分布格局通常反映的是一定環境因子對個體行為、生存和生長的影響［17］。幼小個體對水分等資源的競爭相對微弱，為了抵御風沙危害和提高存活機會它們需要相互庇護，表現為聚集分布［18-19］。高大個體的抵御風沙危害能力較強，且對土壤水分或其它資源的競爭加劇，表現為隨機分布［19］。固定沙丘和丘間低地榆樹幼苗的聚集分布格局正是其抵抗風蝕、適應風沙環境的一種反映，說明幼苗的生長和發育對環境的要求和適應具有一致性。而成年樹間在中小尺度上的聚集分布繼承了幼苗在初期的聚集分布特征，但隨著對土壤水分或其它資源的競爭加劇，在較大尺度上表現為隨機分布。在固定沙丘和丘間低地，幼苗的聚集強度不同，說明榆樹更新幼苗空間格局的形成，除了涉及種子的擴散和種子本身的特性外，還與地表微生境的植被蓋度、風沙情況、地下水位有關［3-4］。本研究所選擇樣地地理位置和封育時間相同，只在地形、風沙和地表植被蓋度上明顯不同，因而在聚集度上表現出明顯的差異。固定沙丘地形起伏，存在明顯的坡向、坡度，土壤水分條件、風蝕沙埋、植被蓋度變異程度較丘間低地明顯，更新僅發生在植被蓋度較大、水分條件和覆土條件較好的微生境中，因而其聚集尺度小。而丘間低地植被蓋度、地下水位等生境條件優越而均勻，更適宜榆樹種群的更新，其幼苗的聚集強度也高。關于微生境中的水分、風蝕沙埋、植被蓋度等因素如何影響幼苗的更新格局，其影響尺度有多大，這些問題還需作進一步深入研究。

(3)在種群不同發育階段的過程中，聚集分布和正關聯體現了有利于個體間生存的空間關系，均勻分布和空間負關聯表明種內某些個體會對其它個體的生存產生不利影響的空間關系，隨機分布和空間無關聯則意味著種內個體間相互獨立［20-21］。在干旱、半干旱地區，水分是沙丘植物生存、生長的制約因子之一［22］，其次是沙基質的不穩定性與貧瘠性［22-23］。固定沙丘與丘間低地榆樹幼苗與成熟樹間在中、大尺度上均無關聯，但固定沙丘在小尺度上呈現負關聯，丘間低地則呈正關聯。固定沙丘上土壤含水量低，土壤貧瘠(表1)，成熟樹對土壤水分、養分有競爭優勢，不利于幼苗的生長發育;而丘間低地則因匯集了周圍沙丘的地表徑流及降水入滲后的地下徑流，使得土壤水分較好(表1)，養分較固定沙丘高，水分不再是限制幼苗與成熟樹間的生態因子［19］，因而在小尺度上呈現正相關。這一結果與沙漠植物梭梭幼樹、成熟樹間的關聯性表現一致［19］。此外，榆樹更新幼苗的發生和存活，在一定尺度上與成熟樹的位置有關。種子雨主要分布在母樹附近，靠近母樹幼苗發生的機會可能較大，但幼苗的成活卻受相鄰同種大樹的制約，幼苗死亡率較高而存活率降低［24］。固定沙丘的成熟樹冠幅大，林下遮陰面積大，抑制幼苗的存活和生長，幼苗在小尺度上與成熟樹呈負關聯，這與上述研究結果一致。加之丘間低地榆樹的樹高、冠幅均小于固定沙丘，對幼苗的抑制作用也弱，使得林下及林間的林隙有利于幼苗的聚集生長，幼苗與成熟樹間表現為正關聯;這可能是在郁閉度低的丘間低地中，榆樹幼苗適應環境的一種生長方式。

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