南海西北部陸架區魚類的種類組成與群落格局

王雪輝 ，林昭進，杜飛雁，4，邱永松，孫典榮，王躍中，梁 新，黃碩琳

(1.中國水產科學研究院南海水產研究所，廣州 510300;2.農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室，廣州 510300;3.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306;4.廈門大學海洋與地球學院博士后流動站，廈門 361005)

南海西北部陸架區位于南海北部陸架區的邊緣，地形復雜，等深線密集，同時受局地風場、黑潮入侵等因子影響，流態復雜、渦旋活躍，沿岸流與南海暖流在此交匯，夏季(6—9月)在海南島東部沿岸及雷州半島以東廣州灣東南部一帶形成瓊東上升流區［1］。瓊東上升流區是南海北部陸架區主要的兩大上升流區之一，獨特的地理位置和復雜的海流，使得該區域海洋生物資源非常豐富，形成了的著名清瀾漁場和海南島東部拖網漁場。作為南海北部陸架區的一部分，自20世紀80年代起該海域的海洋生物的研究工作就有開展，研究對象涉及魚類和浮游植物等［2-5］。而西北部陸架區由于風生上升流的存在，使地處熱帶海域的瓊東沿岸表層海水溫度低于20℃，是我國夏季最低的表層水溫，形成一年中出現兩個冬天的獨特生態環境［6］。然而，這一特殊區域海洋生物的專題較少開展，雖然已有研究表明夏季瓊東沿岸上升流和冷渦現象對住筒蟲的種類向沿岸推移及其豐度增加有一定的助長作用，但冷渦現象和上升流對海洋生物的影響及海洋生物空間分布格局狀況目前尚不甚清楚［7］。

南海北部大陸架由于區域海洋生態環境的差異，近岸、淺海和深海的生物群落特點也各不相同，海洋生物區域性空間分布格局的變化，會影響海洋生物的種群動態［8］。作為海洋生態系統動力學研究的主要內容，研究魚類群落結構及其動態變化，對了解海域生態系統的動力學機制和漁業資源的動態有著重要的意義。本研究主要以2006—2007年在南海西北部陸架區(海南島以東海域，下同)開展的漁業資源資料，運用多元分析研究該海域魚類的種類組成、群落結構、主要特征魚類和群落空間格局的季節變化，以期為南海西北部陸架區海域生物群落的動態變化及演替提供基礎資料，為該海域漁業資源的保護和合理利用提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 取樣

本研究所用的數據來自2006年8月、1月和2007年4月、11月在南海西北部陸架區進行的4個航次的底拖網漁業資源調查資料，分別代表夏季、冬季、春季和秋季，每航次布設調查站位16個，站位設置情況見圖1。樣品采樣及分析均按《海洋調查規范》(GB/T 12763.6—2007)進行［9］。執行海上調查任務的調查船為北漁60011單船底拖網漁船，采樣網具為404型底拖網，調查船和網具參數見表1。

表1 調查船和網具參數Table 1 The specifications of the research vessel and the fishing gear

1.2 數據處理與分析

數據分析采用非參數多變量群落結構分析方法。為減少機會種對群落結構的干擾，數據分析時去除生物量占總生物量比例＜0.1%且出現頻率＜6.25%的種類，并對生物量進行四次方根轉換，以平衡優勢種和稀有種在群落中的作用。

運用轉化后的數據計算站位間Bray-Curtis相似性系數，構建相似性矩陣，根據相似性矩陣，進行組平均法聚類分析和非度量多維標度(NMDS)的排序方法分析各調查站位的魚類組成異質性［10］。由于這兩種方法的互補性，在一起使用可更有效地闡明群落格局，并互相驗證分析結果［11-12］。檢驗NMDS分析結果的優劣用脅強系數來衡量，通常認為當脅強系數＜0.2時，可用NMDS的二維點圖表示，其圖形有一定的解釋意義;當脅強系數＜0.1時，可以認為是一個好的排序;當脅強系數＜0.05 時，具有很好的代表性［12-14］。

應用相似性分析(ANOSIM)檢驗各季節不同站位間群落組成差異的顯著性，群落間的相關性檢驗用RELATE分析進行。通過相似百分數(SIMPER)方法計算各種類對站位組內相似性和組間相異性的平均貢獻率［15］，并以貢獻率＞5%為劃分特征種的標準。用BIOENV程序分析魚類群落與水深之間的相關性［15］。

圖1 采樣站位示意圖Fig.1 Sketch map of sampling stations in the continental shelf of northwestern South China Sea

以上分析過程使用PRIMER v5.2軟件進行。圖件由Surfer 8.0和PRIMER v5.2軟件繪制。

2 結果

2.1 種類組成

2006—2007年4季調查共采獲魚類262種，隸屬于20目102科，冬季出現種類數最多，為166種;夏季和秋季次之，分別為161種和155種;春季最少，為135種(表2)。各季均以鱸形目出現種類數最多，72種周年出現種中40種隸屬于鱸形目，可見鱸形目是南海西北部陸架區海域魚類的主要類群。四季共有種生物量占魚類總生物量的80.34%;僅在一個季節出現的魚類91種，其生物量占總生物量的1.62%。

表2 南海西北部陸架區魚類的目、科和種的組成Table 2 Compositions of fish at species，family and order levels in the continental shelf of northwestern South China Sea

2.2 群落劃分

圖2是各采樣站位按魚類生物量進行聚類分析和NMDS排序的結果。4季NMDS分析結果的脅強系數在0.07—0.10之間，表明該圖形很好地反映了群落間的相似性程度［13-14］。各季節站次聚類分析和NMDS分析結果基本一致，春季研究區域的魚類可劃分為3個群落，分別為群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ;夏季和秋季可劃分為4個群落，分別為群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ和群落Ⅳ;冬季僅為群落Ⅰ和群落Ⅴ兩個群落。群落間的ANOSIM檢驗表明，各季節群落間的差異極為顯著(R=0.847—0.939，P＜0.001，表3)。雖然各群落的站位組成和規模有較明顯的季節變化，但各季重量漁獲率的相似性矩陣進行Spearman相關分析結果顯示，春夏、夏秋和秋冬群落間的相關系數分別為0.768、0.630和0.777，表明南海西北部陸架區魚類群落結構較為穩定、季節變化較小(表4)。

圖2 南海西北部陸架區魚類采樣站點的聚類分析和NMDS排序圖Fig.2 Group average clustering and NMDS ordination of sampling stations in continental shelf of northwestern South China Sea

2.3 群落的空間分布及其優勢種類

各群落的分布情況如圖3所示。群落Ⅰ由3—4個測站組成，各季均有出現，穩定分布于雷州半島東側的粵西近岸區域;群落Ⅱ和群落Ⅲ除冬季外，其余3季均有出現。群落Ⅱ由6—9個測站組成，分布于海南島東南沿近岸和群落Ⅰ以南的海域內，其規模和分布區域有一定的季節變化;群落Ⅲ由4個測站組成，分布于海南島東側、群落Ⅱ以東海域內，其規模和分布區域最為穩定;群落Ⅳ由1—3個測站組成，僅在夏、秋兩季出現，分布于群落Ⅰ與群落Ⅱ之間和海南島南部沿岸海域內，規模小且變化較大;群落Ⅴ僅在冬季出現，由13個測站組成，廣泛分布于群落Ⅰ之外的大部海域內，是規模和分布區域最大的一個群落。

表3 4季節群落間的ANOSIM檢驗(P＜0.001)Table 3 The ANOSIM test for communities in four seasons(P＜0.001)

圖3 南海西北部陸架區魚類群落空間分布Fig.3 Spatial pattern of fish communities in the continental shelf of northwestern South China Sea

根據各季節魚類群落的空間分布情況，將這些群落類型分別命名為粵西沿岸群落(群落Ⅰ)、海南島東南沿岸群落(群落Ⅱ)、海南島東部深海群落(群落Ⅲ)、過渡群落(群落Ⅳ)和混合群落(群落Ⅴ)。

2.3.1 粵西沿岸群落(群落Ⅰ)

群落Ⅰ穩定分布于粵西沿岸海域，由棲息于河口、港灣和淺水的沿岸魚類和產卵親魚組成。各季該群落內種類組成的相似性最高，平均相似性為60.4%，4季變化范圍為55.5%—66.6%。由各季對群落的貢獻率＞5%為劃分標準，群落Ⅰ的特征種為六指馬鲅Polynemus sextarius。該群落的特征種組成較為復雜、季節變化較大，春季群落I的特征種為日本金線魚Nemipterus japonicus、花斑蛇鯔Saurida undosquamis和刺鯧Psenopsis anomala等9種，夏季為日本金線魚、斑鰭白姑魚Argyrosomus pawak和油魣Sphyraena pinguis等9種，秋季為赤鼻棱鳀Thrissa kammalensis、硬頭海鲇Arius leiotetocephalus和斑鰭白姑魚等9種，冬季為六指馬鲅、短帶魚Trichiurus brevis、鹿斑鲾Leiognathus ruconius和翼紅娘魚Lepidotrigla alata等10種(表5)。

粵西沿岸海域為海鲇的重要產卵場，每年冬季和春季，海鲇親魚集結粵西沿岸海域產卵，至5月中旬親魚魚群產卵完畢后即游向深海［16］。研究表明，在冬季和春季，粵西沿岸海域聚集較多的海鲇群體，分別占冬季和春季群落Ⅰ魚類漁獲總量的33.55%和15.35%。夏季，群落Ⅰ主要以多齒蛇鯔Saurida tumbil、油魣、日本金線魚和六指馬鲅占優勢，合計占該季節群落Ⅰ魚類漁獲總量的40.67%。日本金線魚和六指馬鲅不僅是夏季群落Ⅰ的主要優勢種，也是群落Ⅰ四季的共有優勢種。秋季，群落Ⅰ的優勢種為赤鼻棱鳀和大黃魚Larimichthys crocea，合計占該季節魚類漁獲總量的41.30%。硇洲島附近海域曾為粵西大黃魚的重要漁場，隨著近岸捕撈力量的加大和水域環境的惡化，該海域的大黃魚資源嚴重衰退［17］。近年來，南海區開始實施伏季休漁制度，嚴格控制捕撈業的發展，行政干預雖然使該海域的大黃魚資源有所好轉，但其產量已大不如以前。

2.3.2 海南島東南沿岸群落(群落Ⅱ)

群落Ⅱ為海南島東南沿岸群落，出現于春、夏和秋3個季節，以廣泛分布于南海的種類為主。春、夏和秋3季群落Ⅱ種類組成的平均相似性分別為53.38%、54.58%和46.82%，平均相似性為51.8%。該群落的特征種為多齒蛇鯔、印度無齒鯧Ariomma indica和深水金線魚Nemipterus bathybius。群落特征種組成復雜、季節變化明顯，春季該群落的特征種為花斑蛇鯔、多齒蛇鯔和弓背鱷齒魚Champsodon atridorsalis等9種，夏季特征種為竹筴魚Trachurus japonicus、帶魚Trichiurus haumela和刺鯧等11種，秋季為多齒蛇鯔、花斑蛇鯔和竹筴魚等8種(表5)。

2.3.3 海南島東部深海群落(群落Ⅲ)

群落Ⅲ為海南島東部的深海群落，出現于春、夏和秋3個季節，分布于該海域的種類主要是棲息于水深較深的或較深海的巖礁和珊瑚叢中的魚類。春、夏和秋3季群落內種類組成的平均相似性分別為56.62%、57.52%和61.82%，平均相似性為58.8%。該群落特征種組成最為簡單，沒有3季對群落的貢獻率＞5%的種類，2季貢獻率＞5%的種類有帶魚和單棘躄魚Chaunax fimbriatus。群落特征種組成的季節變化也較為明顯，春季特征種為日本骨鳂Ostichthys japonicus、黃鯛Taius tumifrons和青鱗小沙丁魚Sardinella zunasi3種，夏季為帶魚、紅鰭圓鲹Decapterus russelli和無斑圓鲹Decapterus kurroides等5種(表5)。

2.3.4 過渡群落(群落Ⅳ)

群落Ⅳ為過渡群落，分布區域跨度較大，既含海南島沿岸站位(S7和S14)，也包括粵西近海站點(S2)。群落Ⅳ種類組成的平均相似性為49.11%，以黃斑鲾Leiognathus bindus、斑點馬鮫Scomberomorus guttatus和二長棘鯛Parargyrops edita等7種為特征種(表5)。

2.3.5 混合群落(群落Ⅴ)

群落Ⅴ為混合群落，僅在冬季出現，群落內種類組成相似性最低，平均相似性僅為44.26%。該群落的特征種組成也最為簡單，僅由斑鰭白姑魚、單角革鲀Alutera monoceros和金線魚Nemipterus virgatus3種組成(表5)。

類魚征特要主%的5＞率獻貢的性似相均平對中型類落群各的到得析分I RPS EM據根5表3 2 5.2落ro冬ⅤuⅤt e r .7.1季in群G W 2.6Ⅳ 季um uⅣn落ro秋群G ut A 8.0 n 7季um .8秋ut uⅢ季落ro夏Ⅲr me um 8.7群G 0季pr S 2 analysi in .1 g 81 ER.3 MP春S A SI om esfr 季um 3 niti n 81 3 ncommu A秋ut .4.2 hiit %wⅡr 6 9 2 5落ro夏uⅡ季me 61群G um S .5.5.7季pr g春S in g＞utinontrib季in冬W ter sc ecie sp or at n 1 3 ic季um 91 21 nd秋ut Thei A .4.8 5Ⅰle 落ro uⅠab T群G 季me r 2夏um 9 61 9 S .0.1 0.6 1季pr g春S in s c mi ua Ario m maindi l aume Sa u undosq da ri鯔蛇Tric h iurush鯔蛇名 S ci e 齒魚斑種pe 多帶花1 5.0.6 081 9.0.9 6.1 3 7.2.3 211 6 1.9.0 1 1.3341.03.39 5.3.6 s s nicu iu po xtar Trac h usja ur Po l ynemusse anomala鲅psis魚馬Psen o筴指鯧竹六刺6.3 2.3 4 1.5.0 4 4.5.5 4 4.9.4 5.36 3.0.2 4 4.9.9 u th acan cr c i Pria c usma anth Ario m maindi ophysuslunartr鯛鯧Ga s眼齒鲀大無刺尾度腹短印月3.84.97.8 Nemi p rusbathybiute魚線金水深5.6 5.660.51 42.61 5.741.81 ssalinatridor s r u sjaponicute do so mp Tric h revi iurusb Nemi p Ch a魚魚線齒魚金鱷帶本背短日弓2.86.6 6 2.5.8 86 1.2 u niu at co ri ru mb fi ax un Le i netti鲾Da s ognaths tisben Ch a ya 魚躄斑魟棘鹿黃單5.0 9.03 2.0.6 9.1 6 1.3.6 6 8.5.8 7.1 i u fusc sis Upen e nsas usbe Sy m odus uis nacrocee aalatidotrigl sakammalenis魚n a ping osci Le p Th r鯉母y re Pseu d魚鳀緋狗Sp h 魚娘棱尾斑魣黃紅鼻條背油大翼赤7.7 tocephaluAriu s te leio鲇海頭硬7.2 4.4 eus Argy r omuspawakos Ha r donneherpo 魚姑魚白頭鰭龍斑

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2.4 群落與水深的關系

將魚類群落與水深進行相關分析，春季兩者之間的相關系數r=0.898、夏季r=0.852，秋季r=0.539、冬季r=0.486，相關性均達到顯著水平。表明，該區域錢類群落格局與水深變化密切相關，呈明顯的水深梯度變化趨勢。

3 討論

研究海域位于南海北部大陸架的西部、東側為雷州半島和海南島，中東部經瓊州海峽與北部灣相接，南側與南海深海相連，地理位置特殊，受海流影響顯著，環境變化較大。魚類的分布、聚群，與其棲息環境也密切相關。現從海流變化和水深等幾個方面，對研究海域魚類群落格局的變化情況進行探討。

3.1 群落格局變化與海流的關系

研究海域主要受到沿岸流、瓊東上升流、雷州半島東部的氣旋型環流(冷渦)和南海暖流的影響，而其特殊的地理位置，使之成為沿岸流和南海暖流的交匯區［18］。南海地處東亞季風區，冬季盛行東北季風、夏季盛行西南季風，穩定強大的季風對南海環流的影響非常顯著［19］。因此，南海海流的季節變化也較為復雜。魚類的分布受棲息環境的影響，研究區域的魚類，春季分為群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ3個群落;夏和秋季分為群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ和群落Ⅳ4個群落;冬季分為群落Ⅰ和群落Ⅴ兩個群落，研究海域復雜的海流運動，是魚類群落格局發生較大變化的主要原因之一。

南海北部沿岸海域終年受沿岸流的影響，沿岸流受到雷州半島的阻擋后，在粵西外側風生海流的影響下，在雷州半島東部水域(20°20'—21°10'、110°50'—112°)形成一個逆時針的環流(環流)，引發底層水涌升［18，7］。冷渦終年存在，夏強冬弱。獨特而相對穩定的環境，使該區域周年棲息著大量的咸淡水魚類，從而形成最為穩定的粵西沿岸群落——群落Ⅰ。海南島的東南外海的南海暖流，沿大陸架流向東北，其流向穩定、終年不變［18，20］。在南海暖流控制的區域主要棲息著深水魚類，從而形成了海南島東部深海群落——群落Ⅲ。冬季，這支東北向的逆風暖流勢力強勁，在海南島東南方相當穩定［21］。在其影響下研究海域的魚類，除穩定分布在雷州半島東北側的群落I外，沿岸型和深水性種類均集結為混合性群落——群落Ⅴ。春、夏和秋季，沿岸流勢力增強，南海暖流勢力則有所減弱。在季風和海底地形的影響下，南海暖流流經的海南島東側形成強勁的近岸上升流，在此區域魚類形成海南島東南沿岸群落——群落Ⅱ。此外，在沿岸流勢力強勁的夏、秋兩季，沿岸流和上升流的交匯處，粵西和北部灣海流相通的小范圍海域內流向發生變化［20］。獨特的海流和棲息環境，魚類在此形成了范圍較小的過渡群落——群落Ⅳ。魚類的聚群和空間分布與棲息環境密切相關，研究海域受海流影響顯著，海流的季節性變化也非常明顯，直接影響著棲息于該區域的魚類群落的聚合，而該海域魚類群落格局的變化也很好地反映了此處海流的變化與消長狀況。

3.2 群落格局與水深的關系

研究區域位于南海北部大陸架邊緣，等深線密集、水深變化梯度明顯。Odum和邱永松研究均表明，水深、溫度和鹽度等環境因子是游泳動物群集的主要限制因素，而水深是影響魚類群落結構變化的最主要因素［22，3，23］。水深引起群落變化的不是水深本身，而是與水深變化有伴隨關系的底層水溫和鹽度的變化［3］。不同深度的海域具有不同的環境，環境因素對魚類分布起限制作用，使不同的水系和水深常成為不同種類的主要分布區，從而形成了魚類群落。本文對魚類群落與水深的相關分析也反映出群落與水深的變化密切相關，從群落的分布格局來看，研究區域的群落有明顯的沿水深梯度變化趨勢，呈較明顯的沿岸、近岸和遠岸的分布規律。

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