干旱脅迫對13 種優良鳶尾屬植物的生理影響

付寶春，薄 偉，康紅梅

（山西省農業科學院園藝研究所，山西太原030031）

隨著生態園林的興起，城市園林建設日益受到重視。鳶尾屬植物（Iris L.）種類繁多，在我國分布廣泛，不僅表現出較強的抗寒、耐瘠薄、耐粗放管理等特性，同時具有很高的觀賞價值。此外，還有不少種類分布于干旱或半干旱地區。水分是植物生長的必要條件，土壤水分是影響植物體內水分狀況的重要因素，我國有47%的國土面積處于干旱，半干旱地區，干旱時有發生。由于近年來全球氣候變暖，高溫天氣日趨增多，水資源日益緊缺與城市環境對于園林綠化發展用水需求之間的矛盾逐漸凸顯，園林綠化中采用抗旱品種可有助于降低管理成本，節約水資源。迄今為止，關于鳶尾屬植物的研究還比較零散，主要集中在核型分析、花粉形態、藥用、引種及組培快繁等領域，育種、繁殖生物學、重金屬脅迫的生理抗性等方面亦有探討[1-11]。對于植物在干旱脅迫下生理特征變化方面，國內外也有較多研究，所使用的指標和方法也已較為成熟。但對于鳶尾屬植物抗旱性方面的相關文獻報道較少[12-15]。

為利用我國豐富的鳶尾種質資源，本試驗以13個優良鳶尾屬植物為材料，在干旱脅迫下進行抗旱性試驗研究，以期篩選出抗旱性強的品種，為鳶尾屬植物的引種選育及其園林應用提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗時間與地點

試驗材料栽植于山西省農業科學院園藝研究所試驗基地，2012年5月上旬裝盆轉入日光溫室，室內試驗于7月在山西省農科院園藝研究所實驗室進行。

1.2 試驗材料

供試材料為“優良鳶尾屬植物資源利用及繁育技術研究”項目組從引進的25個鳶尾品種中初步篩選出的適應性及觀賞性比較優良的13個品種。

1.3 試驗設計

試驗采用盆栽，每個參試品種栽植5盆，且全部種植在相同規格的花盆內（直徑25 cm×高度20 cm），每個盆裝的土壤質量相同，試驗時澆足水分,使盆土充分吸水達到飽和，之后不再澆水，15 d后進行第1次生理指標測定，之后每隔10 d測定一次，共測定4次；離體葉片持水力每隔2，5，8，24，102 h測定一次。

1.4 測定項目及方法

葉片持水力測定采用自然干燥法[16]，葉片相對含水量的測定參照文獻[17]的方法進行，葉片葉綠素含量的測定參照文獻[18]的方法進行，過氧化物酶活性測定參照文獻[19]的方法進行。

1.5 抗旱性的綜合評價

運用DPS對參試的各個鳶尾品種的抗旱性各項指標測定值進行多重比較，并采用模糊數學隸屬函數法對其抗性指標進行綜合評價。

首先應用公式求出各指標的隸屬函數值，如果某一指標與抗旱性呈正相關，則公式為：X（U）＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）；如果某一指標與抗旱性呈負相關，則公式為：X（U）＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。式中，X 為參試鳶尾品種某一指標的測定值，Xmin為某一指標測定值中的最小值；Xmax為某一指標的最大值。最后把每一個供試鳶尾品種各指標的抗旱隸屬值進行累加，并求其平均值，平均值越大表明抗旱性越強。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對鳶尾屬植物離體葉片持水力的影響

葉片持水力是反映植物耐旱能力最基本和最重要的指標之一。離體葉片在自然狀態下會失去水分，定時測量其質量就可以了解不同植物葉片的保水能力[20]。

從圖1可以看出，隨著時間的延長，鳶尾屬植物品種離體葉片質量呈持續下降趨勢，多數鳶尾品種葉片持水力較強。離體葉片在室內自然干燥條件下自2 h開始，馬藺、黃菖蒲及藍蝴蝶失水速率逐漸加快，其中，馬藺的失水速度快于其他2種鳶尾屬植物。經過102 h自然失水，馬藺、黃菖蒲、白萼鳶尾以及德國鳶尾葉片持水力不足80%。紫花鳶尾葉片持水力下降幅度最少，為89.91%，而馬藺葉片持水力則下降到30.34%，反映了不同鳶尾屬品種葉片持水能力不同。

2.2 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉片葉綠素含量的影響

葉綠體是植物特有的能量轉換細胞器，是光合作用的場所，而葉綠素約含有75%的水分。植物受到干旱脅迫時，嚴重失水，常常會造成細胞質的破壞，葉綠素也會發生降解[21]。

表1 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉綠素a 含量的影響 mg/g

由表1可知，多數鳶尾品種脅迫15 d葉綠素a含量與脅迫45 d之間差異極顯著（P＜0.01），僅德國鳶尾差異顯著（P＜0.05）；白萼鳶尾干旱脅迫處理15 d葉綠素a含量與脅迫35 d以及黃褐鳶尾脅迫處理25 d葉綠素a含量與脅迫35 d之間差異不顯著；紫花鳶尾脅迫處理25 d葉綠素a含量與脅迫45 d以及古銅紅鳶尾脅迫處理35 d葉綠素a含量與脅迫45 d之間差異顯著（P＜0.05）。

從表2可以看出，參試鳶尾品種干旱脅迫15 d葉綠素b含量與45 d之間差異均極顯著（P＜0.01）；德國鳶尾脅迫處理干旱脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間差異不顯著，25 d葉綠素b含量與45 d之間差異顯著（P＜0.05）；黃褐鳶尾干旱脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間差異不顯著，紫輝鳶尾脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間及古銅紅鳶尾脅迫35 d葉綠素b含量與45 d之間差異顯著（P＜0.05）。

表2 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉綠素b 含量的影響 mg/g

由圖2可知，13個鳶尾品種在受到干旱脅迫時，葉綠素的變化不完全相同。鳶尾品種葉綠素總含量變化總趨勢多數品種表現為先上升后下降，其中，黃菖蒲、藍蝴蝶、紫花鳶尾、紫輝鳶尾、血石鳶尾、驚險鳶尾、金娃娃鳶尾、馬藺在干旱脅迫35 d時達到最高，而黃褐鳶尾、馬藺在脅迫過程中葉綠素總含量雖在脅迫中期有所回升，但在脅迫45 d時達到最低；古銅紅、矮夢2個鳶尾品種葉綠素總含量變化呈上升趨勢，均在第45 d時達到最高。白萼鳶尾、德國鳶尾在受到干旱脅迫時，葉綠素含量則表現為先降低后升高；黃褐鳶尾、馬藺、德國鳶尾葉綠素總含量15～45 d分別下降了26.63%，8.43%，6.92%；其他鳶尾品種15～45 d，葉綠素總含量則是45 d是15 d時的2倍左右，葉綠素總含量沒有下降，反而呈上升趨勢。

2.3 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉片相對含水量的影響

一般情況下，干旱脅迫下植物葉片的水分狀況會發生相應的變化，水勢、相對含水量、自由水、組織含水量等會降低，但不同的植物變化情況會有所不同。葉片的相對含水量是反映植物抗脫水能力的重要指標之一[17，22]。

從表3可以看出，隨干旱脅迫時間的延長，各鳶尾品種葉片的相對含水量整體上呈現下降的趨勢，在45 d時達到最低值。其中，紫輝鳶尾、血石鳶尾、矮夢鳶尾、紫花鳶尾、金娃娃鳶尾45 d時葉片相對含水量與15 d相比仍保持較高水平，且在脅迫過程中均有所回升，雖然脅迫后期均有不同程度的下降，但分別只比15 d時下降了0.536%，1.184%，0.726%，1.572%，2.796%；而黃褐鳶尾、黃菖蒲、古銅紅鳶尾、驚險鳶尾的葉片相對含水量雖在脅迫中期也有不同程度的回升，但后期下降幅度相對較大，脅迫45 d與15 d相比，降幅分別達15.986%，30.397%，26.169%，17.827%，可能是由于這些品種在輕度和中度干旱脅迫下有一定的抗脫水能力，隨著干旱脅迫的加重，水分流失速度增加；鳶尾各品種葉片相對含水量一直保持下降趨勢，其中，馬藺下降幅度較大，脅迫45 d與15 d相比，降幅達到28.329%。

表3 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉片相對含水量的影響 %

2.4 干旱脅迫對鳶尾屬植物過氧化物酶活性的影響

過氧化物酶（POD）廣泛存在于植物體中，是活性較高的一種酶，它與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有關系，在植物生長發育過程中，其活性不斷發生變化。POD主要是通過酶促降解H2O2來避免細胞膜的過氧化傷害，因為H2O2的過量積累會導致毒性更大的OH-含量增加，進而對細胞膜產生傷害。所以，過氧化物酶可作為植物抗逆性的一種生理指標，通過其變化情況，在一定程度上反映植物的抗性強弱。

從表4可以看出，在干旱脅迫下，鳶尾屬植物POD活性呈上升趨勢或先上升后下降的趨勢。干旱脅迫處理15 d與45 d相比，藍蝴蝶、馬藺的POD活性差異極顯著，黃褐鳶尾的POD活性差異顯著，黃菖蒲、血石鳶尾、矮夢鳶尾、驚險鳶尾、白萼鳶尾POD活性差異不顯著；古銅紅鳶尾、紫花鳶尾、德國鳶尾脅迫35 d時，POD活性與其他處理時間之間差異極顯著，紫輝鳶尾處理35 d POD活性與其他處理時間之間差異顯著。

表4 干旱脅迫對鳶尾屬植物POD 含量影響 U/（g·min）

2.5 參試鳶尾屬植物抗旱性綜合評價

在對各供試鳶尾屬植物品種的抗旱性指標進行標準化處理時，為了盡量減少評判誤差，使評判結果能更加客觀真實地反映出各供試材料的抗旱能力，對各個抗旱指標的統計值（表5）進行了標準化處理。各供試鳶尾屬植物抗旱性綜合評價的標準化處理值、平均隸屬值及抗旱性大小排序如表6所示。

參試鳶尾屬植物品種的抗旱性隸屬值越大，說明其抗旱性越強。由表6可知，藍蝴蝶的平均隸屬值最大，說明它是抗旱性較強的品種；參試的13種鳶尾屬植物抗旱性大小順序依次為：藍蝴蝶＞紫花鳶尾＞血石鳶尾＞黃褐鳶尾＞德國鳶尾＞驚險鳶尾＞金娃娃鳶尾＞古銅紅鳶尾＞矮夢鳶尾＞紫輝鳶尾＞馬藺＞白萼鳶尾＞黃菖蒲。

表5 鳶尾屬植物各指標的統計值

表6 鳶尾屬植物耐旱性綜合評價的標準化處理值、隸屬函數值

3 結論與討論

本研究表明，隨著處理時間的延長，鳶尾屬植物品種離體葉片質量呈持續下降趨勢，多數鳶尾品種葉片持水力較強。經過102 h自然失水，馬藺、黃菖蒲、白萼鳶尾以及德國鳶尾葉片持水力不足80%，紫花鳶尾葉片持水力下降幅度最少，馬藺降低幅度最大，紫花鳶尾葉片持水力是馬藺的3倍左右，反映了不同鳶尾屬植物品種葉片持水能力不同。

參試的鳶尾品種在受到干旱脅迫時，葉綠素含量變化趨勢多數品種表現為先上升后下降，古銅紅、矮夢2個鳶尾品種葉綠素含量變化呈上升趨勢，均在第45天時達到最高。白萼鳶尾、德國鳶尾在受到干旱脅迫時，葉綠素含量則表現為先降低后升高，說明2個鳶尾品種在受到干旱脅迫時自身修復調節能力相對較強，在干旱過程中，其葉片的生理生化狀態相對良好，能維持正常的光合作用，抗性較強。本試驗結果表明，部分鳶尾品種的葉綠素總量表現為“濃縮”現象，即葉綠素含量比15 d時上升，這可能是因為夏季高溫炎熱，水分蒸發迅速，葉片水分流失的速度快于葉綠素的降解速度，所以葉綠素含量上升，而脅迫45 d葉綠素含量相比中期逐漸下降，原因可能是后期試驗進入秋季，由于氣溫不斷下降、光照時間減少，葉片合成葉綠素的能力也不斷下降，同時也與干旱脅迫使葉綠素遭到破壞有關，這與桑子陽等[23]對紅花玉蘭的研究結果一致。

隨著干旱時間的延長，各鳶尾品種葉片相對含水量都呈現下降趨勢，在45 d時達到最低，其中，馬藺、德國鳶尾葉片相對含水量保持持續下降，紫輝鳶尾、血石鳶尾、矮夢鳶尾、紫花鳶尾、金娃娃鳶尾在脅迫中期葉片相對含水量均有所回升，45 d時與15 d相比下降幅度不大，仍保持較高水平，說明其在干旱脅迫下葉片抗脫水能力較強，并通過維持較高的葉片相對含水量來保持光系統Ⅱ功能的完整性，使植株能保持較高水平的光合作用。而黃褐鳶尾、黃菖蒲、古銅紅鳶尾、驚險鳶尾葉片相對含水量雖在脅迫中期亦有不同程度的回升，但后期下降幅度相對較大，可能這些品種在輕度和中度干旱脅迫下有一定的抗脫水能力，隨著干旱脅迫的加重，根系吸水困難，使植株組織水分虧缺嚴重。

在干旱脅迫下，植物保護酶體系的主要酶類POD活性表現出上升的變化趨勢。耐旱植物在適度的干旱條件下，酶活性通常增高，清除酶活性氧的能力增強。干旱敏感型植物受旱時，保護酶活性通常降低。在強度的脅迫試驗中，酶活性一般隨脅迫的增加而增加，或者是呈先增加后降低的基本態勢。本試驗結果表明，在干旱脅迫下，鳶尾屬植物POD活性呈上升或先上升后下降的趨勢，表現出較高的耐旱能力，而部分鳶尾品種POD活性下降，說明細胞膜保護酶系統可能受到了損傷。

本研究采用模糊數學隸屬度公式對試驗數據進行定量轉換，綜合評價鳶尾不同品種的抗旱性，結果表明，參試的13個鳶尾品種抗旱性大小順序依次為：藍蝴蝶＞紫花鳶尾＞血石鳶尾＞黃褐鳶尾＞德國鳶尾＞驚險鳶尾＞金娃娃鳶尾＞古銅紅鳶尾＞矮夢鳶尾＞紫輝鳶尾＞馬藺＞白萼鳶尾＞黃菖蒲，綜合試驗基地植株的適應性和觀賞性，其中，藍蝴蝶、紫花鳶尾、黃褐鳶尾、驚險鳶尾、金娃娃鳶尾、古銅紅鳶尾、白萼鳶尾、黃菖蒲8個鳶尾屬植物品種，可供將來在缺水地區生產實踐中使用，以解決園林建設和水資源有限二者之間的矛盾。其中，黃菖蒲作為水生類鳶尾品種，雖抗旱性相對較弱，但其對環境的適應性很強，布置于園林中池畔河邊的水濕處或淺水區，既能觀葉觀花，亦能豐富園林植物種質資源，以提高種植區物種多樣性，是提高園林綠地生態效益的一個重要鳶尾品種。

［1］葛傳吉.馬藺染色體的核型分析[J].廣西植物，1990，10（2）：139-142.

［2］齊耀斌，趙毓堂.中國鳶尾屬花粉形態的研究[J].植物分類學報，1987，25（6）：430-436.

［3］秦民堅，徐國鈞.鳶尾科藥用根莖類的性狀鑒定研究[J].中草藥，1998，29（10）：695-697.

［4］唐小敏.鳶尾屬（Iris L.）觀賞植物的引種及試種研究[J].浙江農業科學，2001（1）：16-19.

［5］江明，謝文申.香根鳶尾的組織培養和快速繁殖[J].園藝學報，1995，22（3）：301-302.

［6］盧繼承.鳶尾的染色體核型分析[J].山東師大學報：自然科學版，2000，15（2）：214-216.

［7］Jyotirmay.Mitra karyotype analysis of Bearded Iris [J].Botanical Gazette，1956，117（4）：265-293.

［8］原海燕，黃蘇珍，郭智.鋅對鎘脅迫下馬藺生長、鎘積累及生理抗性的影響[J].應用生態學報，2007，18（9）：2111-2116.

［9］孫延東，黃蘇珍.鎘、銅復合脅迫下黃菖蒲部分生理抗性研究[J].江蘇農業科學，2007（6）：308-311.

［10］原海燕，郭智，張開明.兩種鳶尾屬花卉幼苗對鎘脅迫的生理抗性研究[J].江蘇農業科學，2006（5）：63-65.

［11］黃蘇珍.鉛（Pb）脅迫對黃菖蒲葉片生理生化指標的影響[J].安徽農業科學，2008，36（25）：10760-10762.

［12］趙燕燕，蘆建國.鳶尾屬五種植物的抗旱性研究[J].北方園藝，2010（12）：91-94.

［13］吳秋花，吳雪梅，吳家森.花菖蒲等3種鳶尾屬濕地植物抗旱性研究[J].安徽農業科學，2007，35（12）：3481.

［14］韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟.5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J].江蘇農業科學，2007（2）：79-81.

［15］萬勁.兩個鳶尾品種抗逆生理特性的研究[D].南京：南京林業大學，2004.

［16］蘇福才，錢國珍，李巧玲，等.歐李抗旱性主要成分分析[J].內蒙古農牧學院學報，1996，17（3）：62-65.

［17］華東師范大學生物系植物生理教研組.植物生理學實驗指導[M].北京：人民教育出版社，1980：1-3.

［18］郝再彬.植物生理實驗[M].哈爾濱：哈爾濱工業大學出版社，2004：11.

［19］李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，1999：164-165.

［20］張杰，胡永紅，李海英，等.輕型屋頂綠化景天屬植物的耐旱性研究[J].北方園藝，2007（1）：122-124.

［21］李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

［22］孫彥，楊青川，張英華.不同草坪草種及品種苗期抗旱性比較[J].草地學報，2001，9（1）：16-20.

［23］桑子陽，馬履一.干旱脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[J].西北植物學報，2011，31（1）：109-115.