甘肅酒西盆地早白堊世兩種Elatides化石微細構造

董 重，陳軍林，杜寶霞，徐小慧，何雨栗，戴 靜，孫柏年

1.蘭州大學地質科學與礦產資源學院／西部環境教育部重點實驗室，蘭州 730000

2.云南大學資源環境與地球科學學院，昆明 650091

0 前言

甘肅省下白堊統發育較好，分布廣泛，含有各門類化石，省內各地古生物面貌既有差異，又具可比性［1］。省內下白堊統發現的化石多以湖相生物為主，而早白堊世植物大化石只有零星記載［2－5］。酒泉盆地早白堊世植物化石研究程度不高，斯行?。?］曾簡單報道過，鄧勝徽等［4］詳細描述了11屬17種植物，其余均為化石名目的簡單收集。2010年7月，筆者在位于酒泉地區玉門市附近的旱峽剖面中溝組上段采獲大量植物化石，鄧勝徽等［4］所報道的化石種類大多都有發現，同時筆者還采集到前人沒有報道過的Elatides屬化石，這為酒泉盆地早白堊世植物大化石研究提供了新的材料。

Elatides屬由Heer［6］根據采自西伯利亞阿穆爾河畔的植物化石創立，它是一種出現于中生代北半球、現已滅絕的古老松柏類植物。中生代Elatides主要分布在40°N－60°N區域 ，在北半球分布廣泛，是當時北半球森林植被中的重要分子［7］。研究Elatides屬化石對探討中生代北半球中高緯度植被組成具有重要意義。Elatides的屬型種為E.ovalis，但它的形態特征研究得還不是很清楚。目前研究比較詳盡、形態構造較為清楚的3個種是E.williamsoni，E.bommeris和E.harrisii。

1 地質地理概況

酒泉盆地位于甘肅河西走廊西部，為中、新生代陸相含油氣盆地。盆地中部的嘉峪關隆起將盆地分成東、西兩塊，分別形成酒東盆地和酒西盆地，酒西盆地的中生代地層為重要的含油層系［8］。孫健初［9］最初將這里的白堊系命名為“惠回堡系”。王尚文［10］經過細致的填圖工作，將“惠回堡系”劃分為“下惠回堡系”和“上惠回堡系”，分別代表早、晚白堊世沉積。后來，甘肅區測二隊四分隊在填圖中［5］，首次將前人定為上侏羅統的赤金堡群與新民堡群（原“下惠回堡系”）歸屬為早白堊世同期沉積。甘肅區測二隊八分隊在中生代專題研究報告中肯定了這一劃分意見。玉門油田和中國科學院的工作者在大量野外工作的基礎上將這一早白堊世地層自下而上分為赤金堡組、下溝組、中溝組［5］，大多數地質工作者都同意這一劃分方案［11－12］。

中溝組為酒西盆地早白堊世地層的最上段，廣泛分布于旱峽、昌馬、寬灘山、清泉等地，呈東西向分布，與上覆始新統火燒溝組不整合接觸，與下伏下白堊統下溝組整合接觸［5］。該組下部主要為紫紅色砂礫巖和粉砂質泥巖、泥質粉砂巖互層，上部為灰綠色、黃綠色泥巖、頁巖、粉砂巖與黃綠色砂巖互層，夾膏鹽巖層，屬河流、湖泊相沉積，厚度100～300 m［5，12］。旱峽位于酒西盆地西北部，區內下白堊統發育良好，層序完整，為酒西盆地下白堊統標準剖面［1］。其上段中溝組頂部的泥巖中產豐富的生物化石，包括植物、鳥類羽毛、雙殼類、昆蟲以及葉肢介等［4］。筆者所研究的化石即采自該段的灰綠色泥巖中，采集地點為玉門市東南約50km處的旱峽剖面。

2 材料與方法

所有化石材料均保存于蘭州大學古生物實驗室，定為Elatides屬的化石共5塊，兩塊營養枝化石和3塊雌球果化石。這些化石外形保存不是很清楚，為了更好地對其構造特征進行觀察，將化石置于Leica MZ12.5立體顯微鏡下放大觀察，并利用數碼相機的超微聚焦功能對各個細節進行拍照。

掃描電鏡樣品的處理方法為：先用解剖針將碳膜移離，置于50%HF中浸泡2～3h除去硅酸鹽類物質，用蒸餾水沖洗后置于10%HCl中浸泡4～8h除去碳酸鹽類物質，后用蒸餾水將樣品沖洗至中性，烘干，用導電膠固定在樣品臺上，噴金后在掃描電子顯微鏡（JSM－6380LV）下觀察拍照。

角質層樣品的分析方法為：先用解剖針將保存有碳膜的化石部位剝下，將其置于30%HCl中浸泡4～5h，移出，蒸餾水沖洗至中性后浸泡于盛有50%HF的塑料試管中，并將其放于溫度大于100℃的水浴中，6～7h后將碳膜角質層取出，復用蒸餾水沖洗至中性后浸泡于舒氏液中，等到碳膜顏色由黑色變為淡黃色乃至無色透明狀時將其移出，用蒸餾水沖洗后移入濃度為25%的氨水中，用解剖針將上、下表皮分離，分別用0.5%的番紅染色劑染色后用甘油或加拿大樹膠制片并用指甲油進行封片。

孢粉樣品分析方法為：用解剖刀將保存有花粉的化石部位移離，置于10%的HCl中浸泡3～4h后用蒸餾水沖洗，后放于50%HF的塑料試管中進行110°水浴加熱，直到確定除去所有的巖石雜質后將試管取出，后置于離心機中，設置為220r／s，離心約4min，取下，除去試管中的液體部分后加入蒸餾水，復置于離心機中離心，如此反復，直到變為中性后將試管中生物碎屑移入拇指管中，用針管將其中的蒸餾水吸干，加入95%的酒精，待乙醇蒸發完后，在拇指管中滴入1～2滴甘油，然后進行制片，再用指甲油封片。

3 化石系統描述

Elatides屬原本被歸于杉科Taxodiaceae，但目前大多數意見是將杉科和柏科Cupressaceaes.s.合并成為廣義柏科（Cupressaceaes.l.）［7，13－14］。本文亦采用廣義柏科的概念。

標本描述：化石保存為帶球果的枝葉化石，長約15cm，枝軸寬1.1～1.8mm，無側枝保存，枝頂帶有一單生的雌球果（圖1，圖2c）。葉螺旋狀著生，葉質厚，與枝在同一個平面，長6.3～9.7mm，寬1.0～1.3mm，葉長三角形，基部下延，下延部分長1.0～1.5mm，較寬，包裹小枝。葉頂端漸尖，尖端有時向內彎曲，中上部為錐狀，以30°～55°角向外伸出，單脈。葉邊緣中上部分具微小鋸齒，這一特征在宏觀化石葉上不很清楚，但在葉角質層中十分清晰（圖3a）。葉最寬處位于基部，向上逐漸變窄，在靠近葉頂端四分之一處急速變窄而形成銳尖。

圖1 Elatides harrisii頂端雌球果著生處素描圖Fig.1 Line drawing of female cone attached to the leafy shoot of Elatides harrisii

葉角質層較薄，相比于葉基部下延部分，中上部分角質層更薄，該部分角質層表面被難溶解的腐殖質覆蓋，雖經多次試驗表皮仍不是很清晰。氣孔器上生型。上表皮由寬150～200μm的氣孔帶和寬260～300μm的非氣孔帶（圖3b）組成，非氣孔帶區表皮細胞為矩形，長30～75μm，寬10～12μm（其中有一些細胞很窄，寬僅為5μm左右），垂周壁加厚明顯，細胞表面雖無蠟狀乳突或任何增厚物質，但因難溶解腐殖質的嚴重覆蓋，在光學顯微鏡下觀察時，這些表面的雜質使細胞輪廓變得不清晰，表面附著粗糙的斑點。氣孔帶表皮細胞為不規則四邊形，直徑約30μm，氣孔帶整體下陷，氣孔器形狀為橢圓形，取向無規則，微下陷，長約180μm，短約90μm，相鄰的兩個氣孔由副衛細胞緊緊相連（圖3d），副衛細胞環型，具有加厚的細胞垂周壁。由于難溶解腐殖質的覆蓋，氣孔器在光學顯微鏡下觀察不清晰（圖3b），但在掃描電鏡下其形態清楚可見（圖3d）。下表皮細胞長矩形，長85～130μm，寬12μm，細胞垂周壁角質化嚴重，邊緣呈加厚狀（圖3f）。

基部下延部分角質層上、下表皮均未見氣孔器，上表皮為伸長的四邊形（圖3c），直徑30～40μm，排列較規則，垂周壁明顯加厚；下表皮細胞與葉中上部分下表皮形狀相同，細胞均為矩形，長30～40μm，寬10～15μm（圖3f）。

圖2 Elatides屬枝葉及雌球果特征Fig.2 Vegetative shoots and female cones of Elatides

圖3 Elatides harrisii的角質層特征及花粉特征Fig.3 Cuticular features and pollen grains of Elatides harrisii

枝頂雌球果較小，長卵形，長6～11mm，最寬處4～6mm，包裹在頂生苞葉當中（圖2a－c）。苞葉特征與普通葉相同，但其葉形相對較小。另一散 落保存的球果（圖2e）頂端呈三角形，基部可見一柄，苞鱗排列緊密，頂部向上內彎，尖端逐漸收縮呈一尖刺，邊緣具小鋸齒，中軸被嚴重碳化的苞鱗掩蓋，不明顯。枝頂雌球果被苞葉覆蓋，且形態保存不清楚，而散落球果碳化嚴重，無法對它們的微細構造特征進行分析。

在對化石進行角質層分析時，筆者在顯微鏡下觀察到了花粉粒，將該位置化石進行孢粉分析，得到了小孢子囊壁、簇生的花粉和單個花粉粒等微細特征。小孢子囊壁非常薄，細胞輪廓不甚清楚，隱約可見其垂周壁穹狀，細胞形狀為矩形，長16～24μm，寬28.5～36μm，垂周壁不加厚，表面具粗糙斑點（圖3e，i）。簇生花粉6～7粒，考慮到保存和實驗過程中可能有花粉粒掉落的情況，推測簇生花粉粒數應該更多（圖3e）。單個花粉粒極面觀近圓形，直徑70～85μm，側面觀時具一長褶皺，長55～60μm，常因擠壓而形狀極不規則，多呈彎月形。表面具零星分布或密集成堆的微顆粒，遠極面常具一個乳頭狀小突起，突起在末端或基部，向一側彎曲，長度不等，最長6.4μm，有些花粉粒的乳頭狀突起很小而不明顯，或因下陷觀察不到（圖3g－j）。

比較與討論：標本 HanxiaK195－3－151（圖2a）和HanxiaK195－3－152（圖2b）保存在同一地方，枝、葉、球果宏觀形態一致，葉微細特征也相同；另一標本Hanxia K195－3－160（圖2e）為雌球果化石，果鱗形態及排列方式不很清楚，但與標本HanxiaK195－3－151枝頂生雌球果宏觀形態特征一致，且采集地點相同，應為同一種。

當前標本與發現于我國東北早白堊世被Yabe等［15］描述為Elatocladusmanchurica，后來被王自強 等［16］、孟 祥 營 等［17］改 定 為Cunninghamia asiatica的化石標本，以及Yao等［18］描述的河南義馬中侏羅世Sweardiodendronlaxμm的葉形較為相近，只是C.asiatica的葉較長，葉著生角度較大，且氣孔器取向與當前標本也不同；而S.laxμm的葉以近90°的角度著生于枝軸，花粉顆粒較小，遠極面看不到乳狀小突起，褶皺帶不甚明顯。當前化石的小枝及雌球果形態均與早白堊世一些Sphenolepis屬化石有些相似，Harris［19］曾詳細地描述過Sphenolepis屬的屬型特征，他指出Sphenolepis葉小，鱗片狀，苞鱗邊緣不分裂，頂端截形不呈針狀，著生有6枚排成兩橫行的種子，而玉門材料葉為長三角形，螺旋狀著生，苞鱗頂端收縮呈一尖刺，邊緣小鋸齒狀等特征與Elatides相符。

當前化石材料以葉長三角形、基部下延、銳角從枝軸伸出、球果長卵形、果鱗頂端收縮呈一尖刺、邊緣具細小鋸齒、花粉粒圓形、具一乳狀小突起等特征與Zhou［20］描述的遼寧早白堊世化石E.harrisii一致（表1）。球果單生于枝頂、無側枝、葉角質層易碎、表面被蠟狀雜質覆蓋、氣孔器呈帶狀分布、微下陷、取向不規則等特征與遼寧材料亦相似，小孢子囊表皮細胞矩形、垂周壁加厚也相同。不過由于化石保存的原因，筆者的材料中沒有出現與遼寧材料相似的雌球果化石，但從已獲得的營養枝葉、花粉以及雌球果特征來看，將其定為E.harrisii應無疑問。

Zhou［20］對E.harrisii進行過詳細的描述，并將遼寧材料與歐洲中侏羅世化石E.williamsonii和早白堊世標本E.bommeri進行了細致的對比，指出E.harrisii與E.bommeri為比較進化的種，與現生杉木屬Cunninghamia更為接近。當前材料的花粉粒呈球形，遠極面乳狀小突起明顯，為杉科花粉的明顯特征，而表面平滑無明顯的紋飾，側面觀時中間褶皺明顯等與Cunninghamia花粉極為相似，說明E.harrisii與Cunninghamia具有親緣關系。

（圖2d，圖2f－h；圖4a－f）

表1 酒泉Elatides harrisii與遼寧Elatides harrisii特征的比較Table 1 Comparison of E.harrisii in Jiuquan with E.harrisii in Liaoning

標本描述：球果卵圓形，長2.9～3.5cm，寬1.7～1.9cm，最寬處在球果中部。球果被苞葉包圍，基部可見一柄，直徑約1.8mm。中軸被排列緊密的苞鱗覆蓋，不太明顯，寬1.6～2.0mm。苞鱗較多，為26～30個，革質，螺旋狀或覆瓦狀排列，苞鱗大，表面較為光滑，邊緣具不規則細鋸齒（圖4a），伸出部分長4.2～4.6mm，先端長尖，呈尖菱形或長三角形，尖端內彎，頂端急尖收縮呈一尖刺，基部膨大，下延；苞鱗背面具有明顯的脊狀突起，腹面內凹，種鱗很小，著生于苞鱗的腹面中下部，與苞鱗合生，先端有不規則細鋸齒，發育種鱗的腹面基部著生有3枚胚珠，呈弧狀排列（圖2g，h；圖4a，b）。種子扁平，卵形，內部構造特征不清楚（圖2h）。

圖4 Elatides curvifolia雌球果的微細特征Fig.4 Microstructure of female cones of Elatides curvifolia

苞鱗角質層背面無氣孔器，可見清晰的細胞輪廓，細胞四邊形或長方形，長24～47μm，寬15～18 μm，呈規則的帶狀排列，表面光滑，細胞垂周壁加厚（圖4e）；掃描電鏡下苞鱗腹面外表面具裂片狀小舌，小舌邊緣鋸齒狀（圖4d）；內表面可見清晰的氣孔器，但細胞輪廓不清楚，氣孔器單環型，長約90 μm，寬約60μm，取向無規則，保衛細胞半圓形，副衛細胞在氣孔周圍呈突起的環狀（圖4a，f）。掃描電鏡下可見單個種子著生的痕跡，種子卵形，長約1.2 mm，寬0.8～0.9mm，頂端收縮成喙狀（圖4c）。

比較與討論：當前化石以球果較大、苞鱗大而呈長三角形，種鱗尖端三裂，裂片先端具不規則細鋸齒，腹面具裂片狀小舌、小舌邊緣鋸齒狀等特征，與Harris［17］根據E.ovalis、E.williamsoni和E.bommeri3種的宏觀形態和微細特征重新修訂的Elatides屬特征相符，故將其歸于該屬。雌球果卵圓形，種鱗著生于苞鱗腹面基部，先端三裂，基部著生有3枚胚珠，種子卵形，果鱗角質層背面無氣孔器、細胞長方形，腹面氣孔器環型、取向無規則等特征，與產于斯匹茨卑爾島侏羅紀地層中［19］的E.curvifolia的雌球果非常相似，因此將該雌球果定為E.curvifolia。

E.curvifolia最初由Nathorst［21］所定，他在研究挪威早白堊世威爾登期植物化石時，發現與Heer［6］報道的西伯利亞晚侏羅世Elatides屬化石宏觀特征相似的化石，并定了一個新種E.curvifolia；他還檢查了Dunker研究的采自德國北部下白堊統定名為LycopoditesCurvifoliaDunker（后被Ettingshausen改定為Araucarites Curvifolia）［22］的化石材料，認為德國材料與挪威化石材料相同，應歸于E.curvifolia；同時，經過反復對比，他認為Heer［6］描述的E.ovalis、E.brandtiana和E.falcata形態特征相似，為同一種，并且該種特征與E.curcifolia相似，故將其一并歸入E.curcifolia。E.curcifolia及其相似種在歐洲和中國的中侏羅世到早白堊世地層中相繼有過報道，在北美的加拿大西部和美國阿拉斯加和蒙大拿的早白堊世地層也有出現（表2）。在這些已報道的材料中，大多數都為化石名目的簡單收集，其雌球果特征沒有進行過詳細的研究，無法與筆者的材料進行細致對比。

中國早白堊世的E.curcifolia及其相似種化石記錄較為豐富。張武等［23］描述的吉林下白堊統大砬子組的E.curvifolia（P299，圖版186，圖8）以及浙江下白堊統壽昌組由曹正堯［24］描述的E.cf.curvifolia（P85，圖版28，圖10）和福建下白堊統坂頭組由戴靜等［25］描述的E.cf.curvifolia（P228，圖版Ⅰ，圖4）的雌球果化石與當前材料相比，本文描述的球果較大，但是球果卵圓形，苞鱗較多、表面光滑、邊緣鋸齒狀等特征以及苞鱗頂端呈生長趨勢均基本一致，福建標本沒有清楚的苞鱗角質層，吉林和浙江標本沒有進行過微細構造特征的研究，無法與當前材料進行對比。筆者的材料保存有清晰的苞鱗、種鱗以及胚珠等的微細特征，在已報道的E.curvifolia材料中均未發現。斯行?。?］曾報道了與當前材料采于同一地層的化石球果，并將其定名為E.ovalis，據 Nathorst［19］的觀點，應歸屬于E.curvifolia，但由于缺少必要的形態描述，也沒有可靠的圖片保存，無法與本文所述標本進行比較。

表2 世界主要的似縱屬Elatides化石記錄Table 2 Chief fossil records of Elatidesin the world

標本編號：HanxiaK195－3－65（A，B），HanxiaK195－3－11。

產地層位：酒泉旱峽，中溝組上段。

4 討論

4.1 Elatides的地質地理分布

Elatides最早出現于瑞典南部的晚三疊世至早侏羅世［20］；中、晚侏羅世時該屬向南擴展，在中國北方區及歐洲北部均有分布；到了早白堊世，Elatides的分布范圍進一步擴大，廣泛分布于北美西部、歐洲北部以及中國北方區和南方區；晚白堊世以來該屬化石未有報道（表2，圖5）。

4.2 Elatides的起源與演化

20世紀初魏格納提出大陸漂移學說后，逐步在海底擴張和板塊構造學說的支持下，發展為風靡全球的大地構造體系。板塊構造學理論認為：晚三疊世時，歐亞大陸的歐洲北部與西伯利亞曾經相連；侏羅紀中晚期，歐亞大陸向南移動，東岡瓦那與西岡瓦那開始分裂，西伯利亞板塊在東南方向上開始慢慢與中國北方相接，整個中國以及東南亞聯合體向西移動；早白堊世岡瓦那大陸不斷分裂，大西洋的張裂使南美和非洲分離、北美和歐洲分離，阿拉斯加與北美東北部聚合，西藏與中國北方相連，西伯利亞地區由于勞倫西亞大陸的順時針旋轉，位置變得更南，與中國最大面積相連［48］。

晚三疊世時，Elatides可能于歐洲北部的瑞典起源，至中、晚侏羅世，其分布范圍擴大，在西伯利亞板塊的順時針漂移運動下傳播到與之相連的中國北方區，早白堊世時阿拉斯加與北美板塊西北部的接壤，使Elatides屬從阿拉斯加傳播到加拿大西部，進而到達美國西北部，與此同時，中國北方區和歐洲北部Elatides的分布范圍也進一步擴大，形成了早白堊世該屬在北美西部、歐洲以及東亞的3個分布中心（圖6）。早白堊世之后世界各地地層都未見Elatides屬的出現，該屬因何原因消失滅絕，還需要進一步研究。

圖5 世界各地Elatides屬主要化石的分布圖Fig.5 Profile of the chief Elatides fossils in geological history

4.3 Elatides與Cunninghamia的親緣關系

20世紀以來，Elatides屬的營養枝化石、球果化石在歐洲、北美以及中國的中侏羅世至早白堊世有過廣泛的報道（表2）。該屬植物球果和葉結構特征都與現代柏科的一些類群（原杉科Taxodiaceae）相似［49－50］。Harris［26］認為，Elatides屬與現生杉木屬Cunninghamia具親緣關系，這一觀點被大多數學者認可并得到了植物分類學研究的支持［20，51］，不過目前還沒有足夠的證據證明Elatides就是Cunninghamia的祖先。筆者描述的化石特征，E.harrisii葉的排列方式和角質層特征，尤其是其花粉粒球形，表面光滑無紋飾，遠極面一側具一乳狀小突起的特征，與現代Cunninghamia特征非常接近；E.curvifolia的兩塊雌球果化石，其苞鱗下部與種鱗合生處保存有清楚的三裂狀排列的3枚胚珠，種鱗先端三裂等在以前Elatides屬其他化石中沒有明顯保存的特征，與現生Cunninghamia屬完全一致。

圖6 Elatides起源、演化與分布（古地理圖據文獻［48］）Fig.6 Origin，evolution and distribution of Elatides（paleogeographic map after reference［48］）

杉木屬是我國的特有屬，遍及中國整個亞熱帶地區，主要分布在秦嶺、長江以南的溫暖地區以及臺灣地區［52，7］。中生代時候，氣候比今天暖和得多，在中高緯度地區可以出現今天在亞熱帶乃至熱帶地區才可以生存的生物［48］，因此，Elatides屬生長的氣候條件應為溫暖氣候，與現生Cunninghamia屬生長氣候條件相似。

5 結論

1）在獲得化石Elatidesharrisii和Elatides curvifolia營養枝和雌球果的基礎上，查明了它們的營養枝、葉角質層、花粉、球果、苞鱗和種子的微觀特征，并結合宏觀形態，增訂了化石的種征。

2）對化石Elatides在中生代分布地域的分析結果，符合板塊構造學說在中生代板塊漂移的觀點，可作為古生物學證據之一支持板塊構造學說。

3）E.harrisii和E.curvifolia的宏觀和微細特征與現生Cunninghamia相似，推論化石屬Elatides與現生屬Cunninghamia具有親緣關系。

（References）：

［1］宋杰己.甘肅省的白堊系［J］.甘肅地質，1993（增刊）：1－49.Song Jieji.Cretaceous System in Gansu［J］.Acta Geologica Gansu，1993（Sup.）：1－49.

［2］葉得泉，鐘筱春.中國北方含油氣區白堊系［M］.北京：石油工業出版社，1990.Ye Dequan，Zhong Xiaochun.Cretaceous in Oil and Gas Bearing Areas of Northern China［M］.Beijing：Petroleum Industry Press，1990.

［3］斯行健，李星學，李佩娟，等.中國植物化石：第二冊：中國中生代植物［M］.北京：科學出版社，1963.Si Xingjian，Li Xingxue，Li Peijuan，et al.Chinese Fossil Plants：Vol 2：Mesozoic Plats in China［M］.Beijing：Science Press，1963.

［4］鄧勝徽，盧遠征.甘肅酒泉盆地早白堊世植物化石及其古氣候意義［J］.地質學報，2008，82（1）：104－114.Deng Shenghui，Lu Yuanzheng.Fossil Plants from Lower Cretaceous of the Jiuquan Basin， Gansu，Northwest China and Their Palaeoclimatic Implications［J］.Acta Geologica Sinica，2008，82（1）：104－114.

［5］甘肅省地質礦產局.甘肅省區域地質志［M］.北京：地質出版社，1989.Gansu Provincial Bureau of Geology and Mineral Resources.Regional Geology of Gansu Province［M］.Beijing：Geological Publishing House，1989.

［6］Heer O.Beitrage zur Jura－Flora Ostsibiriens und des Amurlandes［J］.Mémoires de L’Académie Impériale des Science de St.Pétersbourg：Série 7，1876，22（12）：1－122.

［7］于永福.杉科植物的起源、演化及其分布［J］.植物分類學報，1995，33（4）：362－389.Yu Yongfu.Origin，Evolution and Distribution of the Taxodiaceae［J］.Acta Phytotaxonomica Sinica，1995，33（4）：362－389.

［8］程曉敢，陳漢林，楊樹鋒，等.構造變形特征分析、剝蝕量恢復方法推測油氣成藏：以酒泉盆地花海地區晚白堊世－始新世為例［J］.天然氣工業，2007，27（4）：31－33.Cheng Xiaogan，Chen Hanlin，Yang Shufeng，et al.Study on Hydrocaron Accumulation Through Characteristic Analysis of Tectonic Deformation and Reconstruction of Erosion Thichness：A Case of Late Cretaceous－Eocene in Huahai Area of the Jiuquan Basin［J］.Natural Gas Industry，2007，27（4）：31－33.

［9］孫建初.祁連山一帶地質史綱要［J］.地質論評，1942（7）：11－25.Sun Jianchu.Qutline of the Geological History of the Qilian Mountains Area［J］.Geological Review，1942（7）：11－25.

［10］王尚文.甘肅酒泉玉門間祁連山北麓石油生存之檢討［J］.地質論評，1949，14（4／5／6）：171－178.Wang Shangwen.Review of the Petroleum Survive in the North Qilian Mountains in Yumen of Jiuquan Basin，Gansu Province［J］.Geological Review，1949，14（4／5／6）：171－178.

［11］牛紹武.甘肅酒泉盆地晚期中生代地層［J］.地層學雜志，1987，11（1）：1－22.Niu Shaowu.The Upper Mesocoic Stratum of Jiuquan Basin，Gansu Province［J］.Journal of Stratigraphy，1987，11（1）：1－22.

［12］李奮其.酒泉早白堊世盆地群構造特征和成因［J］.地質學報，2006，80（2）：181－189.Li Fenqi.Tectonic Characteristics and Origin of Jiuquan Basin Group［J］.Acta Geologica Sinica，2006，80（2）：181－189.

［13］Kusumi J，Tsumura Y，Yoshimaru H，et al.Phylo－genetic Relationships in Taxodiaceae and Cupressaceae Sensu Strict Based on MatK Gene，Chil Gene，TrnL－TrnF IGS Region，and TrnL Intron Sequences［J］.American Journal of Botany，2000，87（10）：1480－1488.

［14］李春香，楊群.杉科、柏科的系統發生關系研究進展［J］.生命科學研究，2002，6（1）：56－60.Li Chunxiang，Yang Qun.Phylogenetic Relationships Among the Genera of Taxodiaceae and Cupressaceae［J］.Life Science Research，2002，6（1）：56－60.

［15］Yabe H，?ishi S.Mesozoic Plants from Manchuria［J］.Science Reports of the Tohoku Imperial University：Series 2：Geology，1933，12（2b）：227－228.

［16］王自強.古植物［M］／／天津地質礦產研究所.華北地區古生物圖冊：二：中生代分冊.北京：地質出版社，1984.Wang Ziqiang.Kingdom Plant［M］／／Tianjin Institute of Geology and Mineral Resources.Paleontological Atlas of North China：Ⅱ：Mesozoic Volume.Beijing：Geological Publishing House，1984.

［17］孟祥營，陳芬，鄧勝徽.杉木屬的一個化石種：亞洲杉木［J］.植物學報，1988，30（6）：649－654.Meng Xiangying，Chen Fen，Deng Shenghui.Fossil Plant Cunninghamia Asiatica（Krassilov）Comb nov［J］.Acta Botanica Sinica，1988，30（6）：649－654.

［18］Yao Xuanli，Zhou Zhiyan，Zhang Bole.Reconstruction of the Jurassic Conifer Sewardiodendron Laxμm（Taxodiaceae）［J］.American Journal of Botany，1998，85（9）：1289－1300.

［19］Harris T M.Conifers of the Taxodiaceae from the Wealden Formation of Belgiμm［J］.Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Memoires，1953，126：1－43.

［20］Zhou Zhiyan.Elatides Harrisii，sp nov，from the Lower Cretaceous of Liaoning，China［J］.Review of Palaeobotany and Palynology，1987，51：189－204.

［21］Nathorst A G.Pal?obotanische Mitteilungen，y，über Palissya，Stachyotaxus and Palaeotaxus［J］.Kgl Svenska Vetenskapsakad，Handlingar，1908，43（8）：1－16.

［22］Seward A C.Fossil Plants：A Text－Book for Students of Botany and Geology：Ⅳ［M］.Cambridge：Cambridege University Press，1919.

［23］張武，張志誠，鄭少林.古植物東北地區古生物圖冊：二：中新生代分冊［M］.北京：地質出版社，1980.Zhang Wu，Zhang Zhicheng，Zheng Shaolin.Comferopsda，in Palaeontologlcal Atlas of Northeast Chi－na：Vol.2：Mesozoic and Cenozom［M］.Beijing：Geological Publishing House，1980.

［24］曹正堯.浙江早白堊世植物群［M］.北京：科學出版社，1999.Cao Zhengyao.Early Cretaceous Flora of Zhejiang［M］.Beijing：Science Press，1999.

［25］戴靜，孫柏年，董重，等.福建永安下白堊統坂頭組Elatides屬雌球果化石研究［J］.地學前緣，2011，18（1）：222－230.Dai Jing，Sun Bainian，Dong Chong，et al.Female Cones of Elatides from the Lower Cretaceous Bantou Formation of Yong’an，Fujian Province［J］.Earth Science Frontiers，2011，18（1）：222－230.

［26］Harris T M.The Fossil ConiferElatidesWilliamsoni［J］.Annals Journal of Botany，1943，28：325－339.

［27］Harris T M.The Yorkshire Jurassic Flora［M］.London：British Museum（Natural History），1979.

［28］Harris T M.Notes on the Jurassic Flora of Yorkshire，51.Elatides Divaricatus（Bunbury）［J］.Annals and Magazine of Natural History，1951，4：915－937.

［29］Genkina R Z.Fossil Flora of the Middle Jurassic Carbonaceous Deposits of East Ural，in the Strata of the Brown Coal Basin of Orsk［M］.Moscow：Siberian Geology Institut，1963.

［30］陳芬，楊關秀，周慧琴.遼寧阜新盆地早白堊世植物群［J］.地球科學，1981（2）：39－51.Chen Fen，Yang Guanxiu，Zhou Huiqin.The Lower Cretaceous Flora of the Fuxin Basin，Liaoning Province［J］.Earth Science，1981（2）：39－51.

［31］Stockman F，Mathieu F F.ContributionàL’étude de la Flore Jurassigue de la Chine Septentrionale［M］.Belgique：Musée Royal D’histoire Naturelle de Belgique，1941.

［32］何元良，吳秀元，吳向午，等.古植物：西北地區古生物圖冊：二：青海分冊［M］.北京：地質出版社，1979.He Yuanliang，Wu Xiuyuan，Wu Xiangwu，et al.Fossil Plants：In Palaeontological Atlas of Northwest China：Vol 2：Qinghai［M］.Beijing：Geological Publishing House，1979.

［33］Krassilov V A.Early Cretaceous Flora of South Primorie and Its Significance for Stratigraphy［M］.Moscow：Siberian Geology Institut，1967.

［34］鄭少林，張武.黑龍江省東部龍爪溝群及雞西群植物化石［J］.沈陽地質礦產研究所所刊，1982（5）：277－349.Zheng Shaolin，Zhang Wu.Fossil Plants from Longzhaogou and Jixi Groups in Eastern Heilongjiang Province［J］.Bull Shenyang Institute of Geology and Mineral Resources，1982（5）：277－349.

［35］Yabe H，?ishi S.Mesozoic Plants from Japan，Korea and China［J］.Science Report of the Tohoku University，Sendai，Japan，Series 2：Geology，1933，7：1－28.

［36］Seward A C，Thomas H H.The Jurassic Flora of Sutherland［J］.Transactions of the Royal Society of Edinburgh，1911，47（4）：643－709.

［37］Bell W A.Lower Cretaceous Floras of Western Canada［M］.Ottawa：Canada Department of Mines and Technical Surveys，1956.

［38］錢麗君，白清昭，熊存衛，等.陜西北部侏羅紀含煤地層與聚煤特征［M］.西安：西北大學出版社，1987.Qian Lijun，Bai Qingzhao，Xiong Cunwei，et al.Jurassic Coal－Bearing Strata in Northern Shaanxi and Coal Characteristics［M］.Xi’an：Northwestern University Press，1987.

［39］譚琳，朱家楠.內蒙固陽含煤盆地中生代地層古生物［M］.北京：地質出版社，1982.Tan Lin，Zhu Jianan.The Mesozoic Stratigraphy and Palaeontology of Guyang，Inner Mongolia［M］.Beijing：Geological Publishing House，1982.

［40］趙國偉.吉林延邊地區早白堊世長財組松柏類化石［D］.長春：吉林大學，2009.Zhao Guowei.Coniferrs from the Lower Cretaceous Changcai Formation in the Yanbian Area，Jilin Province［D］.Changchun：Jilin University，2009.

［41］?ishi S，Takahashl E.Notes on Some Fossil Plants from the Moulin and the Mishan Coal－Fields，Province Pinchiang，Manchoukuo［J］.Journal of Faculty of Science，Hokkaido University：Series 4：Geology and Mineralogy，1938，4（1／2）：57－62.

［42］張川波.吉林延吉盆地早白堊世中晚期地層［J］.長春地質學院學報，1986，16（2）：15－27.Zhang Chuanbo.The Late Early Cretaceous Strata of Yanji Basin［J］.Journal of Changchun University of Earth Sciences，1986，16（2）：15－27.

［43］商平.阜新含煤盆地早白堊世植物組合及其意義［J］.植物學報，1987，29（2）：212－217.Shang Ping.Early Cretaceous Plant Assemblage in Fuxin Coal－Basin of Liaoning Province and Its Significance［J］.Journal of Integrative Plant Biology，1987，29（2）：212－217.

［44］杜寶霞，閆德飛，孫柏年，等.遼寧阜新早白堊世幾種松柏類化石微細構造特征及其地質意義［J］.高校地質學報，2010，16（3）：327－338.Du Baoxia，Yan Defei，Sun Bainian，et al.Studies on Structures of Several Early Cretaceous Fossil Conifers in Fuxin，Liaoning Province and Its Geological Significance［J］.Geological Journal of China Universities，2010，16（3）：327－338.

［45］Wan Zhihui.The Lower Cretaceous Flora of the Gates Formation from Western Canada［D］.Saskaton：University of Saska，1990.

［46］Scott R A，Smiley C J.Some Cretaceous Plant Megafossils and Microfossils from the Nanushuk Group，Northern Alaska，a Preliminary Report［C］／／Ahlbrandt T S.Preliminary Geologic，Petrologic，and Paleontologic Results of the Study of Nanushuk Group Rocks，North Slope，Alaska.Alaska Statewide：US Geology Survey Circular，1979：89－112.

［47］Miller C N，LaPasha C A.Flora of the Early Cretaceous Kootanai Formation in Montana，Conifers［J］.Palaeontographica B，1984，193：5－7.

［48］Scotese C R.Climate History：Chart［EB／OL］.（2002－04－20）［2012－03－05］.http：／／www.scotese.com／climate htm.

［49］Steward W N，Rorhwell G W.Paleobotany and the Evolution of Plants［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1993.

［50］Florin R.On the Morphology and Relationship of the Taxaceae［J］.Botanical Gazette，1948，110（1）：31－39.

［51］Escapa C R，Axsmith B.A New Genus of the Cupressaceae（Sensulata）from the Jurassi of Patagonia：Implications for Conifer Megasporangiate Cone Homologies［J］.Review of Palaeobotany and Palynology，2008，151：110－122.

［52］應俊生.秦嶺植物區系的性質、特點和起源［J］.植物分類學報，1994，32（5））：389－410.Yin Junsheng.An Analysis of the Flora of Qinling Mountain Range：Its Nature，Characteristics，and Origins［J］.Acta Phytaxonomica Sinica，1994，32（5）：389－410.