連續(xù)內共生理論與混合個體

生命世界的最高分類

美籍俄裔的果蠅基因學家杜布贊斯基曾經這樣說過：“如果沒有進化論，生物學的一切現(xiàn)象將無法得到合理解釋?！蔽医栌眠@句話：如果不了解生物在特定古環(huán)境下的演化歷史，當今分子生物學的研究將毫無意義。正如達爾文所指出的，我們應當按照生物的自然譜系對其進行分類。如果對生物的分類、鑒定和命名足夠精確，這將反映出生物演化的歷程。這是完全可能的，因為關于過去的大量信息包含在了現(xiàn)今的生物體內。人們最近才逐漸認識到微生物學（廣義上是研究細菌以及它們的原生生物后裔的學科）對進化的貢獻。微生物的細胞是生命的構成單元，因此人們必定會越來越重視對于其自身以及它們對更大的生物演化的重要性。

生命世界可以截然地分成兩個互不重疊的類群：原核生物和真核生物。盡管卡爾·沃斯曾經根據16srRNA提出了廣被接受的“三域”分類體系，但地球上只存在兩類最基本的生命形式。沒有任何化石記錄或者現(xiàn)存生物的證據偏離“原核一真核”法則（即真核生物由原核生物演化而來），也沒有任何證據證明這兩個類群存在一個原始祖先。原核生物和真核生物間的分歧是生命世界最大的鴻溝。查頓最早認識到，并由代爾夫特微生物學院最早分析列出了古細菌、真細菌及真核生物間的差異。清楚地顯示這兩個原核類群間的關系比其各自與任何真核生物的關系都要近。無論是細菌細胞（其染色體組為染色絲且無生物膜包被）或是營有絲分裂的細胞（具有由脂蛋白生物膜包被的蛋白化染色體的核），都是所有生命的基本單位。

沒有任何物質和能流體系比一個活細胞更為復雜，細胞核是唯一區(qū)分真核生物和細菌的特征。細菌細胞的起源等同于生命自身的起源，而連續(xù)內共生理論則闡述了隨后真核生物通過共生方式的起源。

在進一步討論前，我們有必要區(qū)分生態(tài)學中的“共生”和進化生物學中“共生起源”的概念。

共生指的是不同的物種生活在一起；而內共生作為一種拓撲條件，指的是一類由一個成員生活在另一成員內部而形成的共生關系。共生通常是，但并非總是環(huán)境趨同的結果。共生并不是一個進化的過程，而是由環(huán)境導致的生物間在生理上暫時的或拓撲的關系；共生起源則意味著由于長期的共生關系而產生了新組織、器官、生理過程以及其他新特征。真核生物的兩大細胞器一質體和線粒體，即由共生起源演化而來。

異養(yǎng)需氧的α-變形桿菌可能被具運動能力的厭氧原生生物（如現(xiàn)生的變形鞭毛蟲類）所吞噬。在選擇的作用下，遺傳和代謝發(fā)生退化，使得曾經自由生活的真細菌演化成我們今天所見到的線粒體。此次共生所產生的后裔包括絕大多數(shù)的異養(yǎng)原生生物，如變形蟲、隱藻、唇滴蟲以及壺菌、卵菌（如馬鈴薯晚疫病菌）等。同樣，一些運動型的原生生物將藍藻細胞作為食物攝入，但未能成功消化，它們最終也成了共生體。在光線充足的水域，自然選擇又一次減少了遺傳和代謝冗余，將不能消化的藍藻與吞食的原生生物進行了永久的聯(lián)合。以這種方式，細胞質中含有能進行光合作用的細胞器的藻類產生了，經過演化，一部分類群最終成為陸生植物的祖先。頂復門（一個包含了導致瘧疾發(fā)生的瘧原蟲屬的門）顯然是從這種藻類的一個譜系演化而來的。包括弓形蟲在內的本門成員，保留了一個DNA的質體殘體，但它們不再具有光合作用的能力，由此也可以看到“用進廢退”的原理。自然選擇并無先見之明，早先為藍藻的質體因無用而在演化過程中逐漸退化。一些自由生活的細菌（如藍藻）和某些細胞器（如綠藻的葉綠體）非常相似，這支持了這種觀點：某些細菌已經在其他細胞中滯留了千百萬年。

由于從自由生活的α-變形桿菌得到了線粒體，并且從自由生活的藍藻得到了質體，所以沒有人再去質疑有氧呼吸和光合作用細胞器是共生起源的。

我們可以對現(xiàn)代共生關系進行實驗分析，無論是內共生還是外共生，都對理解進化過程具有非比尋常的重要意義。細胞是如何發(fā)生合并的、如何減少冗余的，這些問題都與第一個真核生物（顯然即是第一個原生生物）的出現(xiàn)密切相關。具有諷刺意味的是，雖然大多數(shù)疾病的條件由于循環(huán)共生而變化多端，卻沒有幾個原生生物學家和微生物學家熟悉那些具有洞察力的、蓬勃發(fā)展的、分析這種幾乎無所不在的關系的文獻。

在我們假定的復雜真核生物個體起源的歷程中不存在任何“缺失環(huán)節(jié)”，每個假定的事件都可以在再生的微生物中觀察到。有關基因組學和蛋白質組學的研究，將證實或證偽這種主要以現(xiàn)生生物為依據構建的演化歷史。個體生物學加上化石記錄的直接知識對重建進化歷程必不可少。分子生物學技術和序列分析自身不足以創(chuàng)造可測試的進化假說。

復雜的個體和栓核

與眾不同的細胞核是如何演化的？誰是第一個真核生物？在過去的時間中，我們深入地發(fā)展了連續(xù)內共生學說。三個不同來源的新數(shù)據，使得我們能夠對細胞核起源的關鍵步驟有新的認識。

我們重建了從生活于太古代（35億～25億年前）的最早的原核生物到第一個復雜的真核生物個體的轉變過程。元古代（25億～5.41億年前）是原生生物層次上細胞出現(xiàn)的大背景。在連續(xù)內共生學說中，所有的真核生物都是共生起源的產物，然而沒有任何原核細胞是由完整的細胞合并而成。

我們推測，基于硫的初級合作，在游泳型原生生物的核鞭毛細胞器系統(tǒng)演化過程中，聯(lián)合了熱原體古菌和類似于螺旋體屬的運動型真細菌。最早的真核生物的栓核（細胞核連接器或根絲體、基體軸絲）內至少具有兩個完整的細菌染色絲組。原生生物學家已經知道，這種被稱為“核鞭毛”的細胞器系統(tǒng)，最早是由杰尼基在20世紀30年代進行了描述，他把核鞭毛系統(tǒng)看成是波動足的原基體通過纖維連接到細胞核。對細菌一無所知的人通常會這么說：“細胞核連接到毛基體和它們的鞭毛上，通常是兩個或四個。”我們將這種細胞器系統(tǒng)（鞭毛蟲的核鞭毛、水霉和黏菌的游動孢子以及許多運動型的藻類細胞等）解釋為這些細菌第一次染色絲組整合的產物。有絲分裂的演化伴隨著具有組蛋白包被、核小體鉚釘?shù)娜旧|的形成，發(fā)生在缺氧、酸性、富含有機質、可能是泥質的環(huán)境中，并且早于與后來成為線粒體的需氧α-變形桿菌發(fā)生的共生事件。

新的關于硫氧化還原過程在有核細胞和自由生活的硫共生體中所扮演角色的生化數(shù)據，以及元古代水體主要環(huán)境的地質信息，顯示我們所構建的演化歷程似乎是正確的。我們認為，現(xiàn)生的古原生生物（往往為多核的單細胞生物）是最早運動型真核生物演化階段的遺留產物，我們應該繼續(xù)對其進行研究。

鞭毛蟲的核鞭毛概念由卡比（在1952年逝世時，他擔任加利福尼亞州大學伯克利分校動物學系的主任）提出，目前已知是一種存在于多種現(xiàn)生有核細胞內的細胞器系統(tǒng)。根據定義，核鞭毛應該至少包含三個部分：細胞核、細胞核連接器以及基體絲軸。（在一些原生生物中，組成核鞭毛的其他組分也保留至今，例如軸桿、小盾和高爾基體，其中高爾基體即為副基體。）我們認為，最早的細胞核是以最簡化的核鞭毛形式出現(xiàn)的，這一細胞器系統(tǒng)是響應選擇下的產物，結合了至少兩個不同原核生物染色絲組的細胞核，演化成現(xiàn)在連接古細菌和真細菌共生體的遺傳連續(xù)體。伴隨著不同細菌間的結合，細胞核就以整合的共生體形式——核鞭毛體系出現(xiàn)，這樣就融合成了第一個真核生物。

在許多譜系中，細胞核的解放導致了自由核的產生。我們認為，今天所見的動物、植物和真菌的自由核為一衍化特征。栓核與第一個原生生物同時出現(xiàn)，不需要假定任何缺失環(huán)節(jié)。某些無線粒體的真核生物總是局限在缺氧的環(huán)境中，且從來不會產生線粒體。在這種情況下，細胞核先于線粒體和質體發(fā)生。事實上，在穿孔昆蟲（具有強大的攝食木頭的能力以及在消化道內含有白蟻）的腸道內和缺氧的泥質沉積物中，至今我們仍然可以找到所有想象中的有核細胞起源的“中間階段”。

（張小寧 插圖）