樟子松松針紅斑病的病原和發(fā)生規(guī)律

摘 要：該文對(duì)樟子松松針紅斑病的病原菌生物學(xué)和生理學(xué)特性及病害的發(fā)生規(guī)律進(jìn)行了論述。

關(guān)鍵詞：松針紅斑病 病原 發(fā)生規(guī)律

中圖分類號(hào)：S76 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-098X（2013）05（c）-0226-02

樟子松是我國(guó)珍貴的松屬樹(shù)種，樹(shù)干通直、材質(zhì)優(yōu)良、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。樟子松造林面積正以迅猛的速度擴(kuò)大。但樟子松病害種類越來(lái)越多，危害日趨嚴(yán)重。在樟子松人工林或天然林中，松針紅斑病、落針病及松針?shù)P病等葉部病害常造成苗圃的苗木絕產(chǎn)，使育苗工作和造林工作失敗。樟子松是大興安嶺地區(qū)重要的造林樹(shù)種，近年來(lái)，樟子松的松針紅斑病造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，發(fā)生面積高居不下。

1 病害的發(fā)生概況

松針紅斑病是世界性的松樹(shù)葉部重要病害之一。該病害在世界上流行較廣，在世界各地均有分布，國(guó)外分布在美國(guó)、加拿大、新西蘭、澳大利亞、智利、英國(guó)、肯尼亞、坦桑尼亞、烏干達(dá)、羅德西亞等十余個(gè)國(guó)家。病菌最初來(lái)自美洲，我國(guó)于1980年在東北林業(yè)大學(xué)涼水實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)樟子松的幼樹(shù)上首次發(fā)現(xiàn)該病為害，現(xiàn)已在我國(guó)東北和西南局部地區(qū)流行，并不斷擴(kuò)散蔓延。據(jù)調(diào)查黑龍江省大、小興安嶺地區(qū)、松花江地區(qū)、嫩江地區(qū)、牡丹江地區(qū)，內(nèi)蒙古呼倫貝爾市、牙克石、紅花爾基、阿爾山，吉林省長(zhǎng)白山林區(qū)、延邊自治州，遼寧省清遠(yuǎn)縣彎甸子林場(chǎng)、草河口林場(chǎng)、章古臺(tái)林場(chǎng)及云南昆明市均有過(guò)發(fā)生的報(bào)道。1981年在大興安嶺地區(qū)松嶺林業(yè)局古源林場(chǎng)首次發(fā)現(xiàn)，以后相繼在新林林業(yè)局翠崗苗圃、碧州苗圃、塔爾根母樹(shù)林發(fā)現(xiàn)。該病害可為害松屬41個(gè)種、變種和雜交種，主要侵染樟子松、赤松、紅松、油松、長(zhǎng)白松、紅皮云杉等。國(guó)外報(bào)道，還為害奧地利黑松、扭葉松、加那利松、大葉松、卡西亞松、山松等。苗木、人工幼林、天然林均可受害，每年有數(shù)百萬(wàn)株苗木被毀掉，有些苗圃因該病為害而絕產(chǎn)。幼樹(shù)被害后影響生長(zhǎng)，嚴(yán)重發(fā)病后而枯死。嚴(yán)重發(fā)生時(shí)針葉受害率達(dá)100%，感病指數(shù)高達(dá)75。2005年有報(bào)道，該病總發(fā)生面積達(dá)12.8萬(wàn)hm2。國(guó)外報(bào)道，在美國(guó)侵染松樹(shù)達(dá)20多種，嚴(yán)重危害大平原南部地區(qū)作為圣誕樹(shù)、防護(hù)林和風(fēng)景園林的西黃松、南歐黑松，甚至造成大平原東部一些州的西黃松造林完全失敗，還為害其它地區(qū)的小干松和輻射松等。1961年在肯尼亞的西坡和南坡爆發(fā)了4次，很快傳播到松樹(shù)的栽培區(qū)。在1964年首次報(bào)道黃松造林因該病使造林失敗，另外圣誕樹(shù)不能銷售而造成重大經(jīng)濟(jì)損失。在加利福尼亞、俄勒罔和華盛頓州，此病摧毀了人工林中的美國(guó)黑松和輻射松。在愛(ài)達(dá)荷、蒙大拿和華盛頓的天然林中，美國(guó)黑松和西黃松病害也零星發(fā)生。目前在我國(guó)東北該病的發(fā)生日趨嚴(yán)重。該病尤以樟子松受害嚴(yán)重，發(fā)生面積大，1981年大興安嶺地區(qū)新林林業(yè)局嚴(yán)重發(fā)病區(qū)發(fā)病率達(dá)100%。近幾年在大興安嶺地區(qū)呼瑪縣林業(yè)局金山林場(chǎng)天然母樹(shù)林發(fā)病率達(dá)到88.64%。該病由于種子、苗木的傳播，目前已在華北、西北地區(qū)迅速蔓延。并因該病危害樟子松針葉，使其提早落葉，嚴(yán)重影響樹(shù)木的生長(zhǎng)，損失巨大，嚴(yán)重影響了“三北”防護(hù)林建設(shè)的主栽樹(shù)種—樟子松的生長(zhǎng)和生態(tài)效益的發(fā)揮以及“三北”防護(hù)林工程建設(shè)。該病有較強(qiáng)擴(kuò)散蔓延趨勢(shì)，寄主范圍廣，適應(yīng)范圍大，危害嚴(yán)重，難以根除，易于傳播。1996年該病列入國(guó)內(nèi)森林植物檢疫名單。

2 病害的病原菌

國(guó)內(nèi)何秉章等人進(jìn)行人工接種試驗(yàn)，結(jié)果表明，切片鏡測(cè)人工接種產(chǎn)生的分生孢子盤和分生孢子與自然界的形態(tài)特征一致。病原菌在葉表皮下開(kāi)始形成腔狀，隨著生長(zhǎng)逐漸向外突出，最后突破表皮外露形成盤狀。分生孢子盤黑色，單生或幾個(gè)并生在一個(gè)子座上，大小為111.1～222.2 ×133.3～488.8 μm。子座黃褐色。分生孢子與粘液混合在一起，呈乳白色，遇水即分散。分生孢子線形，有的略彎曲，無(wú)色，成熟的分生孢子具1～5個(gè)隔膜，一般為3個(gè)隔膜。大小為17.3～39.5×2.7～4.2 μm。根據(jù)病原菌的形態(tài)特征和接種試驗(yàn)結(jié)果，目前已確定該病病原為松穴褥盤孢菌（Dosthistroma pini Hulbary），隸屬于半知菌亞門（Deuteromycotina）、腔孢綱（Coelomycetes）、黑盤孢目（Melanconiales）、黑盤孢科（Melanconiaceae）、穴褥盤孢屬（Dothistroma）。據(jù)報(bào)道該病有性型為松瘤座囊菌（Scirrhia pini Funn et Parker），在我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)。美國(guó)在阿拉斯加、加利福尼亞、俄勒岡等地發(fā)現(xiàn)了有性階段。

據(jù)ThyrShaw（1964）、Ivory（1967）等采自不同國(guó)家的病害標(biāo)本檢查和培養(yǎng)工作，在分生孢子的大小、生長(zhǎng)速度和分生孢子的萌發(fā)速率及地理分布等方面的差異很大，因而確定三個(gè)變種，即Dothistroma pini var.linearis、D.pini var.pini和D.pini var.keninsis。

國(guó)內(nèi)試驗(yàn)表明，該病原菌在PDA培養(yǎng)基、麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基、組合培養(yǎng)基都能生長(zhǎng)，以麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基生長(zhǎng)最好。菌絲體生長(zhǎng)最適溫度為15～30 ℃，產(chǎn)孢最適溫度為20 ℃。菌絲體在相對(duì)濕度50%、60%、70%、

3 病害的癥狀特點(diǎn)

在各齡針葉的尖端或其它部位發(fā)病。發(fā)病初期，針葉產(chǎn)生退綠變黃的點(diǎn)狀斑，呈水漬狀，病健組織界限明顯，病斑中心漸變褐色，邊緣黃色，病斑處常溢松脂，后期病斑擴(kuò)大中心漸變紅褐色，邊緣淡黃色，病斑間仍為綠色。在老病葉上的病斑常擴(kuò)大0.2～0.5 cm寬的橫帶，紅褐色，病斑處出現(xiàn)小黑點(diǎn)。侵染嚴(yán)重的病葉，布滿病斑并逐漸枯黃死亡，提前落葉。在單株樹(shù)上，首先在下部枝干上的針葉病后枯死，逐漸由樹(shù)冠下部向上擴(kuò)展，病重的松樹(shù)只有頂部?jī)扇喼l的梢頭保存部分綠葉，其余部分都是紅褐色。病樹(shù)生長(zhǎng)衰弱，逐漸枯死。病林稀疏如同火燒一樣。當(dāng)年生針葉被病菌侵染后，于秋天出現(xiàn)淡黃色退綠斑。一個(gè)針葉上常產(chǎn)生多個(gè)病斑，感病較輕的針葉上病斑數(shù)為1～3個(gè)，感病較重的針葉上病斑數(shù)常達(dá)10個(gè)以上。病斑上的小黑點(diǎn)為病菌子實(shí)體，初期埋生于表皮下，成熟后突破寄主表皮外露，部分表皮還附著在子實(shí)體上面，有時(shí)在病斑處橫向排列似一條黑線，在老的枯死病葉上則會(huì)布滿全葉。在落地或掛在樹(shù)上的病葉的子實(shí)體周圍常產(chǎn)生淡紅色。

4 病害的發(fā)生規(guī)律

病原菌以菌絲和未成熟的分生孢子盤在針葉表皮下越冬，翌年5月上旬至6月上旬開(kāi)始產(chǎn)生分生孢子，成為初次侵染來(lái)源。分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管從氣孔侵入。人工接種試驗(yàn)表明，病菌也可從傷口侵入。通過(guò)試驗(yàn)研究，病菌潛育期2～3個(gè)月。8月上旬和翌年4～5月為發(fā)病盛期。分生孢子放散高峰為5～7月，放散時(shí)間和多少與溫度、濕度及降雨量有密切關(guān)系，相對(duì)濕度大時(shí)分生孢子放散較多。各年間降雨量和時(shí)間不同，分生孢子放散時(shí)間和高峰期也有差異。在林間，病菌分生孢子主要借雨水濺散作用和氣流的作用作近距離的傳播，傳播距離與風(fēng)速有密切的關(guān)系。在風(fēng)雨交加的天氣，帶菌的雨滴可被風(fēng)傳播到較遠(yuǎn)的距離，但數(shù)量有限。在經(jīng)常干旱、偶逢雨量多、風(fēng)速高的條件下，病害發(fā)生較重，蔓延較快。長(zhǎng)距離的傳播主要靠有病苗木及接穗的調(diào)運(yùn)。

通過(guò)調(diào)查和人工接種試驗(yàn)，樟子松、赤松、紅皮云杉最易感病，紅松次之，落葉松和云杉不感病，因此，樟子松和落葉松混交林病害輕，樟子松和赤松混交林病重。調(diào)查20年生樟子松人工林發(fā)現(xiàn)，及時(shí)修枝能減輕病害發(fā)生程度。苗木染病多為作為行道樹(shù)和防風(fēng)林的樟子松感病后蔓延而來(lái)，因此，發(fā)病苗圃連年重茬，管理不善時(shí)發(fā)病嚴(yán)重。

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