從葉面積系數到冠層表面積系數

摘 要：冠層表面積系數CSAC系從葉面積系數LAI變遷而來，在一定條件下，二者都是植物光能利用率的標志，而且都與其空間效益呈正相關關系。但葉面積系數有一定的局限性，因為它只考慮綠葉面積的一個方面，而冠層表面積系數則同時考慮到綠葉和陽光兩個方面。無論葉面積系數還是冠層表面積系數，其決定因素是有效綠葉面積的多少。因此，采取相關技術措施，確保植物群體各個時期尤其是植物效益關鍵期有一個最大有效綠葉面積十分必要。

關鍵詞：葉面積系數；冠層表面積系數；有效綠葉面積；植物效益關鍵期

中圖分類號 Q945 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）24-13-03

1 葉面積系數和冠層表面積系數含義及其變遷

1.1 葉面積系數 葉面積系數LAI（leaf area index）也稱葉面積指數，是指單位土地上植物葉面積的總和，即葉面積與土地面積的比值（倍數）。用以下公式表示：LAI=LS/Al，其中：LAI為葉面積系數，LS為葉面積，Al為土地面積。

1.2 冠層表面積系數 冠層表面積系數CSAC（The canopy surface area coefficient）是指單位土地上的冠層表面積數，即冠層表面積與土地面積的比值（倍數）。冠層表面積系數用以下公式表示：CSAC=As/Al。其中：CSAC為冠層表面積系數，As為冠層表面積，Al為土地面積[1]。喬木的冠層表面積系數CSAC，也稱樹冠采光面積系數CDAC（The crown daylighting area coefficient）；其中喬木的冠層表面積As，也稱為樹冠采光面積[2]。

1.3 歷史變遷 在科技文獻中，葉面積系數LAI概念出現大根只有70～80a。根據吾喜雜志網報道，在葉面積系數LAI的有關2 423篇論文中，最早出現葉面積系數LAI的概念是20世紀60年代[3]。據了解，葉面積系數（指數）最早由D.J.Watson在1947年提出，最初出現在Comparative physiological studies on the growth of field crops.I.Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties， and within and between years一文中，該文刊于英國雜志Annals of Botany（植物學紀事）1947年第11卷第1期[4]。而冠層表面積系數CSAC及樹冠采光面積系數CDAC的提出，只是最近5a的事，2009年杜宏彬在《關于樹冠采光面積系數的思考》一文和2011-2013年盛伯增、呂新浩、杜宏彬、呂吉爾分別在《綠葉功能淺析》、《試論植物有效綠葉面積》及《綠色植物空間效益概論》等文中相繼提出了冠層表面積系數CSAC和樹冠采光面積系數CDAC的概念[2，5]。

2 綠色植物光能利用率的標志

在一定條件下，葉面積系數LAI和冠層表面積系數CSAC都是植物光能利用率的重要標志，也可以說是綠色植物空間效益的重要標志，只不過標志的時間、程度各有不同。

2.1 葉面積系數與空間效益 提高植物光能利用率的途徑有3條：延長光合時間、增加光合面積和改善光合作用條件等 [2]。而增加光合面積是其中最基本也最有效的一條，在一定的范圍內，葉面積的增加與產量形成的關系是呈正相關的，即作物的產量隨葉面積系數LAI增大而提高。例如，發明專利公開號CN101073305A“甘薯高籬式立體栽培方法”，改變了甘薯藤蔓傳統的生長方式，即變匍匐生長為直立生長，葉面積系數LAI提高1倍以上，鮮薯產量增加51%～98%。吉林農業大學作物研究中心以4個玉米品種為試驗材料，比較研究了緊湊型玉米和平展型玉米的單株葉面積、群體葉面積指數、光合速率以及產量和產量構成因素間的關系。結果表明：4個玉米品種在其最適種植密度下LAI和光合速率在整個生育期內均呈單峰曲線變化；LAI于灌漿期達到最大值，且2個緊湊型玉米品種大于2個平展型玉米品種[6]。油菜從終花期至種子成熟前，葉片幾乎全部消失，代之光合作用的主要器官則是角果，此時角果皮提供光合作用產物占種子營養的40%；角果皮系數（PAI）與干物質積累和產量呈顯著線性正相關[7]。

雖然綠葉是光合作用的主要器官，但當葉面積增加到一定程度后，作物郁閉，光照不足，光效率減弱，無效綠葉面積增加，產量反而下降[8]。

2.2 冠層表面積系數與空間效益 光合作用是地球上最重要的化學反應，對樹木和作物產量的構成起著決定性作用，在植物生長過程中，90%～95%的干物質來自光合作用，只有5%～10%是從土壤中吸取的養分構成[9]。冠層表面積系數CSAC是植物光能利用率的標志，也是樹木生物產量潛力的重要標志之一。冠層表面積系數CSAC愈高，光能利用效率也愈高。例如，發明專利公開號CN1535565A，對苦丁茶（Ilex latifolia）1～2年生播種苗木實施葉片修剪，將該苗木每個葉片剪去前半部分，保留下半部分，葉面積系數由原來的3.1降低到2.0；郁閉度由原有的1.0降到0.6；樹冠采光面積系數CDAC從1.1提高到1.9；苗木的有效綠葉層厚度從20cm增加到35cm，從而提高了苗木產量和質量，使規格苗比例增加15%～20%，造林成活率提高21%。究其原因，是在密度較大的情況下，苦丁茶苗木葉面積和葉面積系數LAI雖然較高，但由于植株間相互覆蓋遮蔽，影響了透光通氣，經修剪后，葉面積雖然大幅度減少，但光照條件卻得到明顯改善，冠層表面積顯著增加，從而促進了苗木生長，提高苗木質量[5]。

3 葉面積系數與冠層表面積系數的異同

3.1 相同點 葉面積系數LAI和冠層表面積系數CSAC，在一定條件下它們都是植物光能利用率的重要標志，而且都與綠色植物空間效益成正比。冠層表面積系數CSAC（包括樹冠采光面積系數），由葉面積系數LAI演變而來[1]。不過，在冠層表面積系數的公式（CSAC=As/Al）中，并沒有葉面積（LS），而是用冠層表面積（As）來替代葉面積。

3.2 不同之處

3.2.1 水平面積與否之不同 葉面積系數LAI公式中的葉面積是指葉片單面面積，而且是水平面積。在測定和計算時比較復雜，而且各植物種之間或是同一植物種不同生長階段都有很大差異，甚至某些植物種葉面積難以測定（如柳杉、蘆筍等）。而冠層表面積系數CSAC公式中的冠層表面積，是植物冠層外圍接受光照射的表面積，并非水平面積；測定和計算較簡便易行。

3.2.2 有否考慮光照之不同 葉面積系數LAI僅考慮綠葉面積一個方面，并未考慮光照環境如何，然而沒有陽光，光合作用根本不能進行。冠層表面積系數CSAC，則用冠層表面積替代綠葉面積，同時兼顧到綠葉和光照2個方面，比較符合實際。

3.2.3 作物封行前后之不同 葉面積系數LAI是植物光能利用率的重要標志，但只限于孤立植株和封行（郁閉）前的群體植株。而冠層表面積系數CSAC卻不分前后，無論孤立植株，還是群體植株；無論是作物封行之前，還是作物封行之后，都可適用。凡不宜用葉面積系數LAI的，均可用冠層表面積系數CSAC表示，尤其是群體栽培的植物。

3.2.4 測定時取樣不同 葉面積系數LAI的測定，通常取樣時會損失一部分植株；而冠層表面積系數CSAC，可以實地測定，不損壞植株，尤其是高大喬木，測定起來比較方便。

4 葉面積系數的局限性

綜上所述，葉面積系數LAI的局限性主要表現為以下3個方面。

4.1 只機械地計算綠葉面積，未考慮光照環境 在葉面積系數LAI公式中，綠葉面積用Ls表示，但是該綠葉面積并未同時考慮到光照條件如何，特別是在作物群體封行或喬木群體密郁閉之后，致使絕大部分綠葉被遮蔽。在這種情況下，綠葉面積就不是越多越好，即使再多，沒有陽光照射也無實際意義。因此，務必改善光照環境，減少綠葉庇蔭，才能提高植物空間效益。

如前所述，發明專利公開號CN1535565A“一種苦丁茶苗木修剪方法”，苦丁茶苗經葉片修剪后，葉面積系數LAI和葉面積雖然大幅度減少了，卻使苗木群體光照條件得到顯著改善，從而有效地促進苗木生長，提高了苗木質量。所以，葉面積和葉面積系數LAI并不是在任何情況下都是越多越好，它要受到光照條件和綠葉庇蔭的制約。

4.2 只單純地計算綠葉面積，未考慮綠葉的有效性 植物綠葉有有效綠葉和無效綠葉之分。無效綠葉是指已經喪失或基本失去光合功能的綠葉，它由被庇蔭綠葉和老年葉組成[8]。如果在綠葉中，無效綠葉占到大部分，那么這種綠葉再多，也無實際意義。為此，只有減少無效綠葉，提高有效綠葉比例，才能提高植物空間效益。例如，研究表明，采取修剪等技術措施，減少老年葉，對增加甘蔗、苦丁茶產量可起到顯著作用[10-11]。

4.3 適用對象的限制 鑒于上述情況，葉面積系數LAI只適用于低位植物和高位植物幼年期，尤其在作物封行或喬木群體密郁閉之前。因為此時的葉面積Ls基本上是有效綠葉面積，有效綠葉面積比例較高，無效綠葉（包括被庇蔭葉和老年葉）面積比例少。在作物封行或喬木密郁閉之后，LAI就不適用了。

5 冠層表面積系數的優越性

5.1 冠層表面積系數的特征 正如前所述，冠層表面積系數CSAC是冠層表面積與土地面積的比值。其中冠層表面積As是指冠層（樹冠或草冠）外圍接受光照射的外表面積。由此可見，冠層表面積系數CSAC的基本特征有2條：其一，As必須是冠層表面積，而不是其他面積；其二，這個表面積必須是陽光照射的到的表面積，而不是其他表面積，尤其是被庇蔭的表面積。

5.2 冠層表面積和有效綠葉面積的一致性 需要重復的是，所謂冠層表面積系指植物冠層外圍接受光照射的表面積，喬木則稱為樹冠采光面積[2]。如前所述，水稻群體封行后，其冠層表面積集中在植株頂部數葉；林木群體在密郁閉前，其樹冠采光面積集中于樹冠外圍，密郁閉后，則集中于冠層上部。處于植物冠層表面積上的綠葉，是植株受光最充足、光合能力最強的部分，而且這些綠葉通常處于年輕態，富具活力，幾乎全都是有效綠葉。因此，增加植物冠層表面積，就等于增加了有效綠葉面積，這是綠色植物栽培的共性關鍵所在[12]。

5.3 適用對象更廣泛 鑒于以上情況，冠層表面積系數CSAC適用于植物生長的各個階段，不但適用于作物群體封行或喬木群體密郁閉之前，也適用于在此之后，尤其適用于群體栽植的植物和高大的喬木樹種，而且測定容易，計算比較方便。 （下轉26頁）

（上接14頁）6 結語

（1）在一定的條件下，葉面積系數LAI和冠層表面積系數CSAC都是綠色植物光能利用率的重要標志，并且與其空間效益正相關關系，二者不能或缺，可以互為補充。

（2）葉面積系數LAI局限性在于：只考慮綠葉面積，未顧及光照條件，通常適用于群體植物尚未封行或密郁閉之前，尤其適用于低位植物和高位植物幼年期。在此之后，光照環境惡化，多數綠葉被庇蔭，無效綠葉比例超過有效綠葉，特別是高大喬木樹種。在這種情況下，葉面積再多、葉面積系數LAI再高，也無實際意義。

（3）冠層表面積系數CSAC優越性在于：用冠層表面積替代綠葉面積，同時兼顧到光照環境。故適用于植物生長的各個時期，特別是青壯年期的高位植物和實施群體栽培的植物。

（4）葉面積系數LAI是否能成為綠色植物光能利用率的標志，主要取決于其綠葉面積是否屬于或基本屬于有效綠葉面積；而冠層表面積系數CSAC中的冠層表面積基本上都是有效綠葉面積，更符合實際情況。

參考文獻

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[12]杜宏彬.植物效益關鍵論[J].安徽農學通報，2013（13）：37-40.

（責編：張宏民）