黃土區苜蓿人工草地群落生態與生產功能演替

王書轉，郝明德，普瓊，吳振海

（1．中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100；2．中國科學院大學，北京100039；3．西藏自治區農業技術推廣服務中心，西藏 拉薩850000；4．西北農林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌712100）

人工草地建設是現代生態學的重點研究領域［1］。黃土高原地區是我國水土流失最為嚴重的地區，植被建設是遏制水土流失和防止土壤退化的重要途徑［2］。改善和優化黃土高原地區脆弱的生態環境很大程度上有賴于對草地植被的保護、發展與建設［3］，再加上黃土高原地區干旱少雨，土壤營養條件差，而該區草地面積與分布范圍遠大于森林，草地覆蓋和保護土地的功能又顯著優于荒漠，故建植多年生人工草地不僅有利于該區農牧業經濟可持續發展，同時也有助于指導退化草地生態系統恢復和重建，改善和優化該地區生態環境［4－7］。多年生豆科牧草紫花苜蓿（Medicagosativa），在黃土高原地區種植歷史悠久，生態適應性強，耐旱、耐土壤貧瘠，適口性好，營養價值高，具有很好的經濟效益［8］。紫花苜蓿不僅有利于畜牧業發展，它還具有土壤改良和水土保持的功能。甘肅天水水土保持站通過9年的觀測資料證明，苜蓿地要比作物地減少土壤沖刷1．6倍；綏德站的觀測資料也表明，種植苜蓿小區要比種植谷子減少土壤沖刷5～12倍［2］，可見紫花苜蓿人工草地具有較好的生產和生態功能，如何將其建設成為一種生態上健全可靠、經濟和生產上又合理可行的優化生態——生產人工草地將具有非常強的現實指導意義［3］。本研究基于時間序列研究方法對苜蓿人工草地群落生態和生產功能演替過程進行了研究，以期為退化草地恢復與重建提供科學依據，同時延長苜蓿人工草地的有效利用年限，更好地發揮苜蓿草地的生產、生態功能，實現其生產、生態功能的協調和可持續發展。

1 材料與方法

1．1 研究區概況

試驗區域位于甘肅省鎮原縣上肖鄉，地處北緯35°30′，東經107°29′，海拔1200m，屬黃土高原溝壑區，以塬地為主。屬北方半濕潤易旱區，降水主要集中在7－9月，季節短而集中，年均降水量520mm，年平均氣溫8．7℃，年輻射量554．3～565．2kJ／cm2，≥0℃年積溫3435℃，≥10℃年積溫2722℃，全年無霜期165d。主要土壤類型為黑壚土和黃綿土，土層深厚。研究區域為黃土高原旱塬區，水資源極度貧乏，塬高水低，不利于水資源的存貯，農業耕作主要利用天然降水，屬典型的旱作農業區。

1．2 試驗設計

共設置10塊試驗樣地，每塊樣地大小約10m×20m，樣地平整均一，距離很近，即使最大距離也在1km范圍之內，試驗區域為塬面，地形平坦，起伏很小，可以不考慮樣地海拔差異所帶來的影響，土壤均為黑壚土，各樣地立地條件較一致，具有可比性。選取的10塊樣地最初是耕地，后被當地居民棄耕，為了不荒廢耕地同時又便于飼養牲畜，當地居民便在這些棄耕地上種植當地鄉土品種紫花苜蓿，種植期間從不施肥，也無田間管理措施，只在每年收獲季節茬割2次，比較適合研究平坦塬地上人工草地的演替變化。樣地確立之后與當地居民簽訂協議，同時確定每塊苜蓿草地的準確種植年限。本研究數據于2010年6月底、9月初采集種植時間分別為2，3，4，5，6，7，8，16，26和31年的苜蓿草地進行研究。在每塊苜蓿草地隨機選取4個1m×1m樣方（遠離樣地邊緣50cm以減少邊緣效應所帶來的試驗誤差），記錄每個樣方內的植物種類、株數、株高以及每種植物在樣方內的株數或叢數、頻度和蓋度。

1．3 數據計算方法

群落中植物種的重要值（IV）＝1／3［相對頻度（%）＋相對蓋度（%）＋相對密度（%）］［9－12］，其中，相對密度為樣地內各種植物的個體數占全部植物種個體數的百分比。相對蓋度為群落中某一物種的種蓋度占所有種蓋度之和的百分比，蓋度以離地面1英寸（2．54cm）高度的斷面積計算［9］。相對頻度為各種植物在全部樣方中的頻度與所有植物種頻度和之比。

物種多樣性測定選用 Margalef指數R1、Gleason指數R2表征物種豐富程度、Shannon－Wiener指數（H′）和Pielou指數（J′）表征群落物種多樣性特征［12－14］。

式中，R為物種豐富度指數，S為群落中的植物種類數，N為群落中所有種的總個體數，A為單位面積。

式中，H′為多樣性指數，S為群落中的植物種數量，Pi為第i種植物的重要值占所有植物種重要值總和的比值。

式中，J′為均勻度指數，H′為多樣性指數，S為群落中的植物種數量。

式中，C′為生態優勢度，N為群落中所有種的重要值總和，ni為第i種植物的重要值。

草地生產力測算：將每個樣方中所有草的干重相加為總的地上生物量。

1．4 數據處理

通徑分析可處理較為復雜的變量關系，如自變量與因變量之間的相關關系或因果關系，或者某些自變量之間的間接關系對因變量產生的影響等，從而便于對各因子變量之間的關系進行解釋，因此使用較廣。本研究運用SPSS軟件對數據進行通徑分析和相關分析。

2 結果與分析

2．1 群落生態功能演替

2．1．1 群落演替階段分析 建群種的更替是草地植被演替階段的象征，優良牧草和雜類草之間的競爭將決定人工草地群落演替的方向［15－16］。重要值是綜合數量指標，它以綜合數值表示植物物種在群落中的相對重要性。表1按物種重要值排序列出了不同生長年限苜蓿草地群落主要物種組成及其密度值，結果顯示，苜蓿種群重要值隨其生長年限呈先增加后降低的變化趨勢，在第6年達到最高值，之后苜蓿種群重要值開始逐漸降低，到31年左右達到最低，由此將苜蓿人工草地群落生態功能演替過程大致分為3個階段，即紫花苜蓿草地階段、苜蓿人工草地向長芒草天然草地演替的過渡階段、長芒草次生天然草地階段。

1）紫花苜蓿人工草地演替階段，大致包括2～6齡苜蓿草地，在此演替階段，不同生長年限的苜蓿草地群落的優勢種皆為苜蓿，其重要值和密度皆呈上升趨勢，附地菜為群落的亞優勢種，具有相對較大的重要值，茵陳蒿、賴草、夏至草等為主要伴生種。

2）苜蓿人工草地向長芒草天然草地演替的過渡階段，大致包括8～31齡，群落的優勢種仍為苜蓿，而各伴生種附地菜、夏至草、絹毛委陵菜、五爪金龍和長芒草等種間競爭較為激烈，密度和重要值變化復雜，較為明顯的是附地菜逐漸演變為群落的主要伴生種，長芒草在16年之后開始大量入侵人工草地，且地位變化很快，重要值開始上升，直到31齡達到最高，最終替代苜蓿成為群落的優勢種。

3）長芒草次生天然草地階段，31齡之后，群落結構變化明顯，苜蓿草地已經完全退化演替為長芒草群落，群落的優勢種已被長芒草所代替，苜蓿則演變為亞優勢種，形成長芒草＋苜蓿＋五爪金龍為主的群落類型。

從上述演替進程可以看出，種群組成在不同的階段變化顯著，雜類草之間的競爭較為復雜，這可以從主要伴生種附地菜、長芒草、五爪金龍、夏至草和絹毛委陵菜等重要值和密度值的變化趨勢上看出來。重要值降低，表明該種植物在群落中的地位和作用降低。隨苜蓿生長年限的延長，附地菜的重要值下降趨勢明顯，但又不同于其他伴生種，它在不同的演替階段均為重要的伴生種，這是由于附地菜繁殖力較強，且耐旱、耐土壤貧瘠，適合黃土高原特殊的自然環境，因此成為研究區域苜蓿人工草地主要的入侵雜草。五爪金龍和絹毛委陵菜在群落演替后期重要值較高，成為該時期主要的競爭雜草。與之相反的是蒙古蒲公英和夏至草，它們的重要值在群落演替的前期和中期較高，為群落前期和中期的主要競爭雜草。

表1 苜蓿人工草地群落主要物種組成、密度與重要值的動態變化Table 1 The dynamics changes of main species’components，density and importance value of alfalfa artificial grassland

苜蓿人工草地群落物種組成的演替過程表明，隨演替年限的增加，群落結構的復雜化程度不斷提高，與天然植被群落結構的相似度越來越大，說明群落演化逐步傾向于生態穩定性群落［11］，人工草地“自然化”趨勢越來越大。

2．1．2 種群演替分析 種群密度、高度、蓋度和頻度是植物種最基本的數量特征，這些數量特征的動態變化情況可在很大程度上反映不同種群在群落內的地位、作用、競爭力以及群落的演替特征。在苜蓿人工草地群落演替過程中，長芒草和苜蓿種群的變化都極為顯著（表1，表2）。

1）苜蓿種群的變化。隨著演替時間的增加，苜蓿種群的高度、蓋度、密度和重要值都表現為先上升后下降的變化趨勢。群落演替的第6年，苜蓿種群的數量特征值均達到最大值，重要值、高度、密度、蓋度增幅分別達87．26%，18．35%，29．28%和56．41%。隨苜蓿植株生長速率的不斷加快，苜蓿植株長勢逐漸旺盛，種群蓋度增幅較為明顯、其次是密度和高度，這都使得苜蓿具有較強的資源利用能力和競爭力，在群落內比率增大，逐漸占據優勢地位，重要值也相應地增大，從而使雜類草尤其是植株高大雜類草生長受到抑制。從第6年開始苜蓿種群各數量特征值逐年減少，且隨著人工草地退化程度的加重下降顯著。群落演替的第26年，苜蓿種群的數量特征值均降到最低，重要值、高度、密度、蓋度降幅分別達58．47%，37．03%，60．60%，60．33%。到群落演替的第31年，苜蓿種群完全退化，草地群落內不但雜草種類繁多，且大多數為植株較高大的植物，如長芒草。

表2 黃土區苜蓿人工草地種群動態變化Table 2 The population dynamics changes of alfalfa grasslands on the Loess Plateau

2）長芒草種群的變化。雖然長芒草僅在16齡苜蓿草地出現，但其種群的重要值、高度、蓋度、密度和頻度增長很快，增幅分別為230．10%，36．27%，157．39%，560%，36．27%。長芒草為黃土高原原生地帶性植被，為黃土高原的頂級演替群落［12］，這與長芒草自身的生物特性有關，其生態幅度比較廣，生態適應性強，容易適應不同的生境條件，并形成不同植物群落的優勢和建群種，所以雖然它僅在苜蓿演替后期出現，卻對苜蓿草地具有很強的入侵能力，能排除其他雜草，替代苜蓿而成為群落的優勢種，引起苜蓿草地退化。

2．1．3 物種多樣性和生態優勢度的動態變化 植物群落結構動態變化能在一定程度上反映植被演替進程的特點［17］。隨演替年限延長，苜蓿草地群落的多樣性指數、均勻度指數和生態優勢度指數的變化趨勢基本一致，均呈先上升后下降的變化趨勢，豐富度指數的變化趨勢則相反，先下降后上升 （圖1）。群落演替前期（2～6年），是建群種苜蓿生長旺期，苜蓿重要值、高度、蓋度和密度不斷增大，競爭力越來越強，充分利用光、熱、水等資源，優勢度相對增加，建群種的地位逐步提高，生態優勢度指數穩步上升；因為人工草地不同于天然草地，其建群種是人為建植，所以其他雜草是隨著草地生長時間而逐漸入侵，所以群落的多樣性指數也呈上升趨勢。隨著苜蓿競爭能力的增強，其對雜類草的抑制也越來越強，致使群落植物種類數降低，而群落中所有種的個體數，尤其是苜蓿的株樹越來越多，最終導致均勻度指數逐漸提高，而豐富度指數逐漸下降，群落的多樣性指數、均勻度指數和生態優勢度指數在草地6齡時達到最大，分別為5．23，2．95，0．53，相反，豐富度指數達到最小值3．00。群落演替中期（6～16年），苜蓿種群的重要值開始逐漸下降，生態優勢度指數也隨之逐漸減小，使得雜類草大量入侵，此時群落種間競爭尤其是雜草之間的競爭和抑制作用非常強烈，故群落多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數呈緩慢下降趨勢，物種豐富度指數則逐年增加，草地出現退化態勢。苜蓿草地建植16年之后，生態適應強的長芒草開始入侵，苜蓿種群重要值迅速降低，生態優勢度指數也快速下降，種群之間呈此消彼長的態勢，致使多樣性指數、均勻度指數下降較快，而豐富度指數快速上升，草地快速退化。上述變化趨勢表明，沒有田間管理措施的情況下，人工苜蓿草地盛產期時間短暫，草地的生產力穩定性差［11］。

圖1 群落特征值的變化Fig．1 Changes of community characteristic values

2．2 群落生產功能的動態變化

2．2．1 生物量的動態變化 在一定條件下，植被生物量的動態變化也可反映人工草地演替的方向及其退化狀況。2茬苜蓿草地生物量、年生物量的變化趨勢皆是先升后降（圖2），且變化明顯。草地演替的2～6年，苜蓿草地生物量隨演替時間而增大，至6齡時達到最大，其中第1茬生物量為777．3g／m2，比2齡334．8g／m2增加了132．2%，第2茬生物量為304．3g／m2，比2齡141．4g／m2增加了115．3%。年生物量從2齡476．2g／m2上升到6齡995g／m2。6齡草地之后，草地生物量逐漸降低，顯示出明顯的退化趨勢，演替至31年，植被生物量減至最低值76．3g／m2，退化原因主要是由于多年生雜草如長芒草等的不斷入侵，以及土壤養分、水分供應不足。6年時間即達到生物量高峰也反映了苜蓿人工草地生產的不穩定性［11］。

2．2．2 地上生物量與群落數量特征之間的通徑分析

圖2 苜蓿草地地上生物量的動態變化Fig．2 The dynamic changes of above vegetation biomass in alfalfa grassland

為了進一步分析苜蓿人工草地影響地上生物量的因素重要性大小，特選取了苜蓿種群重要值、生態優勢度、多樣性指數和長芒草種群重要值進行通徑分析，結果（表3）顯示：從相關系數來看，苜蓿種群重要值與地上生物量相關系數最大，其次是群落生態優勢度和多樣性指數，長芒草種群重要值與地上生物量呈負相關。從各因素對地上生物量的直接通徑系數大小可以看出，多樣性指數對地上生物量的影響最大，直接通徑系數達0．536，眾多學者研究也表明人工草地退化演替過程中多樣性對生產力的影響比較顯著［16，18－21］。

進一步對苜蓿草地植物群落多樣性與生產力之間的相關性進行分析，結果表明（圖3），物種多樣性和生產力二者之間的相關性隨草地生長年限延長呈“倒V”型變化趨勢，6齡苜蓿人工草地二者相關性最高。建植苜蓿草地初期，苜蓿處于人為建植優勢，群落物種多樣性與生產力之間的變化趨勢較為一致（圖1，圖3），故二者相關系數越來越大，相關性也越來越高。6齡之后，苜蓿草地群落多樣性和生產力之間的相關性表現為由強變弱，31齡苜蓿草地二者的相關系數r僅為0．12。苜蓿人工草地植物群落生產力水平最高時多樣性也達到最高，可見6齡苜蓿草地是生態和生產功能的轉折點，是苜蓿草地管理的關鍵階段。

表3 群落數量特征值與年地上生物量之間的通徑系數及相關系數Table 3 Path coefficients and correlation coefficients between the population characteristic value and the annual above grassland biomass

圖3 苜蓿草地物種多樣性與生產力之間相關系數動態變化Fig．3 The dynamics changes of the correlation coefficients between the diversity index and the annual biomass of the alfalfa grassland grassland

3 結果與討論

人工草地是人為建植的植物群落，由單一外來物種構成，草地建植初期是一種“生產穩定性”群落，隨草地年限的延長、土壤條件的變化以及鄉土草種的侵入必然會增強群落的物種多樣性，加速人工草地的退化，使得草地逐漸進入一種“生態穩定性”群落［6，11］。這2種功能對黃土高原地區都是有利的。種植人工草地旨在發展畜牧業，提高當地居民的經濟收入，同時，退耕還草利于水土保持，又是西部地區生態環境建設的主要內容，因此需要將人工草地群落的“生產”和 “生態”功能有機結合，農民的經濟利益和國家生態建設有機結合，實現生態效益和經濟效益兼顧。

3．1 延緩人工草地的生態功能

從苜蓿草地群落的演替分析可以看出，6齡人工草地苜蓿重要值和密度均達到最大值，此階段為紫花苜蓿人工草地演替階段，是人工草地的生長旺期；之后重要值和密度均開始下降，苜蓿草地開始進入衰退階段，優勢種逐漸由苜蓿向天然草地優勢種長芒草過渡；31年之后群落完全退化，完全演替為長芒草次生天然草地。

本研究中苜蓿草地具有的6年左右生長旺期與眾多學者的研究結論一致，如李裕元等［11］對黃土高原北部森林草原氣候區紫花苜蓿草地退化過程研究，另外還有其他學者對不同類型草地的研究也得到類似結論，如張耀生和趙新全［12］對青藏高寒牧區多年生人工草地持續利用的研究、周華坤等［6］對高山草甸垂穗披堿草（Elymusnutans）人工草地群落、王長庭等［22］、史惠蘭等［23］對三江源區不同建植年代人工草地群落的研究等。從苜蓿人工草地的生態功能來看，經歷短暫的生長盛期便開始向次生天然草地過渡，表明人工草地若無相應的田間管理和施肥、灌溉等措施，的確有助于加速其向天然草地過渡，從而更好地發揮其保護環境、防治水土流失的生態功能。

本研究與其他學者研究不同的是，李裕元等［11］的研究中，紫花苜蓿在第10年已完全退化為長芒草群落，而本研究則可以持續到31年才完全退化，這可能是研究區域差異和土質差異造成的，李裕元選擇的是黃土高原北部中溫帶森林草原氣候區坡耕地，水土流失嚴重，而本研究選擇區域為平坦塬地，原本是較好的適耕地，區域環境和土質條件存在較大差異。對于紫花苜蓿人工草地長時間序列演替分析的研究不多，苜蓿草地向天然次生草地過渡的時間也不一致，但相同的是過渡階段時期，優勢種苜蓿的重要值逐漸降低，其他雜草開始爭取其自身的優勢，故種間競爭也最激烈。本研究中6齡草地之前主要的植物種類（按重要值大小分類）有10種，茵陳蒿、賴草、小花唐芥、灰綠藜、阿爾泰狗娃花、飛廉等在演替過程中基本全被競爭抑制，其他還有播娘蒿、葛縷子在演替過渡階段也被競爭抑制，最后剩下的只有附地菜、五爪金龍、絹毛委陵菜、長芒草等競爭能力較強的植物，故過渡階段群落的物種多樣性指數較高，從生態角度來看，種群競爭是演替的一部分，且有利于草地生態系統的穩定。

群落內主要物種的數量特征和重要值的時間動態變化可在很大程度上反映該種群在群落內地位、功能、作用、競爭力的變化以及群落的演替特征。在苜蓿人工草地群落經過31年演替之后，苜蓿種群退化極為顯著，密度、高度、蓋度、重要值都降為最低，而長芒草的各數量特征值開始超過苜蓿，最終向次生天然長芒草草地演替，群落生態功能趨于穩定。

從上述分析可以看出，6齡草地生態功能穩定而強大，但這種穩定只是一種“暫穩態”，如果僅從苜蓿水土保持發揮角度來講，要延緩這種暫穩態則需在6～31齡草地適當施加人為擾動和影響；如果從植被恢復與重建角度來講，也可任其自然演替，愈來愈趨向“人工草地自然化”，在一定程度上這種“暫穩態”將有利于加速人工草地天然化。

3．2 延長人工草地的生產功能

從生產功能角度來看，苜蓿草地生長旺盛期短不利于發揮其經濟價值。可能原因是由于人工大面積建植草地導致土壤水分、養分、酶活性等的供應能力和變化有關［24］。程積民等［25］從土壤水分變化等方面研究表明因水分限制，在黃土高原半干旱區苜蓿適宜種植年限應為8～10年，其中第4～8年為苜蓿生長的高峰期；其他類型人工草地也有此變化，如王長庭等［22］對三江源區不同建植年代人工草地群落土壤養分分析表明，7齡和9齡草地土壤的含水量、容重、土壤中有機質、氮素和磷素在演替過程中逐漸降低。人工草地的退化是必然的，本研究中的人工草地均無相應的田間管理和施肥措施，因此，為了提高人工草地的生產力，必須采取一定的措施。

1）滅雜。這是最直接、最有效的手段。在人工草地建植前即采取適當的滅雜除草措施，以盡量減少早期雜草的入侵數量和速度。通過人工草地生態功能中對演替中期雜草入侵的分析可以看出，6齡之后的草地群落主要是種群數量的發育與優勢度的變化，因此，田間管理關鍵期主要在播種之后的6年左右［11］，需要及時進行田間管理，清除那些競爭優勢比較大的物種，如附地菜、夏至草、長芒草等，減緩它們對優勢種苜蓿的抑制，從而延緩苜蓿人工草地的生產期限，同時也可通過田間雜草危害性評價來及時清除雜草［26］。如果這一時期能夠及時抑制和延緩雜草對苜蓿人工草地群落的侵入速度，就有利于延長人工草地的生產功能，更好地發揮其經濟效益。

2）施肥。苜蓿草地在實行施肥、中耕等措施后，苜蓿盛產期可延長至10～15年［27－30］。由此可見，施肥也是比較好的措施，能明顯提高和維持苜蓿生物量，在一定程度上可以延遲苜蓿種群衰退發生的時間，進而適當延長苜蓿草地盛產期年限，以更好地維持和實現苜蓿人工草地生態和生產功能的平衡和可持續利用。

3）有效利用水分。有很多學者發現制約苜蓿生產力的不僅是雜草和養分，還有水分，如程積民等［25］、李軍等［31］的研究，本研究是旱地農業，水分來源缺乏，如何有效地提高水肥效應還需要進一步研究。水分條件適可區域，可以酌情考慮灌溉等措施［32］，如孟季蒙和李衛軍［33］對地下滴灌對苜蓿的生長發育與種子產量的影響表明地下滴灌能夠起到增產效果。

4）選擇適宜的耕作栽培制度。本研究是為了研究不受人為干擾自然演替下苜蓿人工草地的變化情況，故沒有考慮栽培管理措施，劉沛松等［34］的研究結果顯示不同草糧輪作方式可以恢復苜蓿草地土壤水分條件，韓麗娜等［35］、折鳳霞等［36］、王學春等［37－38］、謝開云等［39］也研究了輪作、混播等對苜蓿草地可持續利用的影響。

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