青海湖北岸高寒草甸草原非生長季土壤呼吸對溫度和濕度的響應

陳驥，曹軍驥，魏永林，劉吉宏，馬扶林，陳迪超，馮嘉裕，夏瑤，岑燕

（1．中國科學院地球環境研究所 黃土與第四紀地質國家重點實驗室，陜西 西安710075；2．中國科學院大學，北京100039；3．西安交通大學全球環境變化研究院，陜西 西安710075；4．青海省海北州海北牧業氣象試驗站，青海 海北810200；5．瓊州學院理工學院，海南 三亞572022）

青藏高原雄居亞洲大陸的中部，總面積250萬km2以上，有“地球第三極”之稱。青海湖流域位于青藏高原東北部，是西風、東南季風和西南季風的交匯帶，屬于全球氣候變化敏感區域和脆弱地區，是典型的高原半干旱高寒氣候，具有常年干寒、多風、溫差較大、太陽輻射強等特點。青海湖流域坐落于海拔3000m以上，地處高海拔高緯度，以其獨特的地形成為全球變化的敏感區域，因而倍受世界各國政府和科學家的普遍關注［1］。作為青海湖流域較為典型的植被類型，高寒草甸化草原生態系統具有典型的地帶性分布特征，其生態系統功能極其脆弱［2］。放牧與圍欄封育是該地區草地利用的最主要方式之一，在退化土地恢復和植被重建過程中，圍欄封育以其投資少、見效快的特點，已經成為退化土地恢復的重要措施之一，并被世界各國廣泛采用。封育后，由于地上生物量和蓋度的變化從而引起相應的土壤溫度與濕度的變化［3］，進而引起相應的土壤生物化學過程的變化［4］。

土壤呼吸是陸地生態系統碳循環的重要組成部分，大約把植被通過光合作用所固定的碳的1／4返還到大氣中，是土壤、大氣、植被中碳交換的重要過程，對陸地生態系統碳循環有巨大的作用，土壤CO2呼吸大約占到土壤呼吸的3／4，是地下碳循環的重要體現［5］。非生長季土壤呼吸是非生長季生態系統釋放CO2的一個重要組成部分，顯著地影響著碳收支［6－7］。相關研究表明陸地生態系統碳匯具有明顯的季節變化和年際變化［8］。然而，已往的大多數研究都集中在對生長季土壤呼吸的測定，對年土壤呼吸量的估算大多基于非生長季土壤呼吸為0的假設［6］。近期的研究表明，非生長季土壤呼吸不僅不為0而且能占到年土壤呼吸總量的14%～30%，并且受多種因素影響，例如降雪厚度［7］、土壤溫度和含水量［4］以及土壤微生物的活性［9］。土壤呼吸的溫度敏感性在相當大的程度上決定著全球氣候變暖背景下土壤與大氣中CO2的交換能力。在以往的生態學模型中大多采用單一不變的Q10值進行模擬土壤與大氣之間的CO2交換，并在此基礎上估計全球溫度的變化。但實際上，近些年的研究表明，土壤呼吸的溫度敏感性是隨著溫度的變化而變化的，在不同的環境條件下土壤呼吸往往具有不同的溫度敏感性。然而，一方面由于非生長季青藏高原惡劣的工作條件；另一方面由于以往的研究大多認為非生長季的土壤呼吸對全年土壤呼吸量的貢獻不重要，甚至認為非生長季土壤呼吸為0，使得目前關于青藏高原地區非生長季土壤呼吸的研究和報道較少。使得我們對非生長季土壤呼吸對年土壤呼吸的貢獻以及非生長季土壤呼吸對溫濕度的響應的認識存在一定的局限。

因此，對非生長季土壤呼吸的測定和研究對于更加精確估算生態系統的碳循環和土壤碳固存能力及其對溫室效應的貢獻有重要意義；同時對非生長季土壤呼吸大小及其影響因素的研究有利于改善區域和全球的碳循環模型、對預測生態系統對全球變化的響應及其相互作用也具有重要意義。本文基于短期圍欄封育的基礎研究了非生長季土壤呼吸的變化，旨在：1）得出非生長季土壤呼吸占年土壤呼吸量的比例；2）討論在非生長季各環境因子對土壤呼吸的貢獻；3）討論非生長季的土壤呼吸溫度敏感性。

1 材料與方法

1．1 研究樣地

研究樣地位于中國氣象局海北草地生態實驗站（100°51′E，36°57′N，海拔3140m），隸屬于青海省海北州海北牧業氣象試驗站，主要為冬季牧場。研究區地處歐亞大陸腹地，屬典型的高原大陸性氣候。年平均氣溫和年降水量分別為0．8℃和398．2mm，年日照時間為2912．7h，平均無霜期為48d，土壤為砂壤土。草地植被為典型的草甸化草原植物，主要有西北針茅（Stipasareptanavar．krylovii）、紫花針茅（S．purpurea）、洽草（Koeleria cristata）、冷地早熟禾（Poacrymophila）、矮生嵩草（Kobresiahumilis）、豬毛蒿（Artemisiascoparia）、紫菀（Astertataricus）和花苜蓿（Medicagoruthenica）等。實驗站地形平坦，植被分布均勻（冠層高度為20～30cm），可基本代表環青海湖地區草甸草原的特征。研究樣地非生長季時間為10月20日到次年4月20日。

1．2 實驗設計

選取于2008年（GE5）和2010年（GE3）圍欄封育的草地為研究對象，圍欄分別于2007和2009年非生長季完成，以圍欄外自由放牧地為對照樣地（FG）。分別在自由放牧（FG），2010年圍欄封育（GE3）和2008年圍欄封育（GE5）的草地中選取地勢平坦大約為200m×200m的樣地作為研究樣地，各研究樣地間有5～10m的緩沖區。圍封草地終年禁牧，欄外自由放牧，放牧強度大約為0．5只牦牛／hm2和2．5只羊／hm2。在圍欄封育之前各樣地均為自由放牧樣地。在每個選取的作為實驗對象的樣地里，選取6個樣點（1m×1m），彼此互為重復，各樣地內的樣點選取要考慮到空間異質性所引起的差異，所以互為重復的樣點的選取盡量保持較高的相似性，為了更好地反映各樣地的實際情況，同一樣地內各樣點間的距離至少為3m。

1．3 土壤呼吸測定方法

內徑為20cm，高度為5cm的PVC圈子在實驗設計之初就已經插入土壤中，插入深度為2～3cm。PVC圈子內活的生物體至少于土壤呼吸測定的前1d全剪掉。剪掉的草留在PVC圈子內自然分解，并盡可能地不擾動地表凋落物［9］。在年季變化上，生長季每月至少測定2次土壤呼吸值，非生長季每月至少測定1次。生長季內同時還要測定土壤呼吸的日變化，每2h測定1次，從早上8點測到晚上20點。土壤呼吸的測定采用West system的Li－8100，并且在晴朗的日子里完成。非生長季土壤呼吸測定的具體時間分別為2012年10月14日，11月13日和2013年2月14日，3月23日，4月20日。

1．4 土壤溫、濕度測定方法

采用HOBO自動數據采集器（Onset Computer Company，Pocasset，MA，USA）記錄10cm土壤溫、濕度變化。數據器每min采集1次數據，每5min記錄1次平均值。土壤溫、濕度測定儀器盡量放置在樣地周邊，以免人為踩踏影響植物的正常生長［3］。最終數據處理為小時平均值和日平均值，用和土壤呼吸相匹配的瞬時土壤溫、濕度值來計算他們的關系。

1．5 數據處理方法與作圖

利用Excel 2003和SPSS 13．0完成所有統計分析，應用單因素方差分析（One－way ANOVA）和最小顯著性差異（LSD）方法檢驗差異性，應用Origin 8．0作圖。應用R＝aebT模型擬合土壤呼吸的溫度敏感性，再根據Q10＝e10b來計算Q10。其中R為土壤呼吸速率，T為10cm土壤溫度，a為0℃時土壤呼吸的截距，b為常數［10］。對于生長季的土壤呼吸采用R＝aebT（W）分別對溫度（T）和濕度（W）進行擬合，在非生長季采用R＝aT（W）＋b模型對土壤異養呼吸與溫、濕度的關系進行擬合。應用相鄰2次間的間隔天數和呼吸速率來計算年、季節呼吸量［11］。

2 結果與分析

2．1 研究樣地微氣象對圍欄封育的響應

圖1 全年、生長季和非生長季的降雨和蒸散發的變化Fig．1 The variation of precipitation and moisture evaporation（ME）over annual scale，growing season and dormant season

如圖1所示，全年的降雨都基本發生在生長季，非生長季降水量為23．7mm，僅占全年降水量的4．9%，非生長季的蒸發量為503．5mm，占全年蒸發量的34．5%。全年、生長季和非生長季蒸發量分別是降水量的3．0，2．1和21．2倍，所以該研究區域有較為干旱環境，尤其是在非生長季。在非生長季，土壤具有較低的體積含水率，這和非生長季具有較少的降雨是相一致的。在整個非生長季內，圍欄封育增加了土壤體積含水率但未達顯著水平（圖2C），自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育平均土壤體積含水率分別為2．5%，2．8%和3．4%。

在非生長季土壤溫度的變化趨勢和大氣溫度的變化趨勢相一致，最低溫均出現在1－2月之間（圖2A，B）。大氣最低溫度為－27．8℃，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育土壤最低溫度分別為－12．2，－11．0和－10．4℃。方差分析結果表明，非生長季土壤溫度的差異在自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地間未達到顯著差異水平，但圍欄封育降低了土壤溫度。在整個非生長季內，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育平均土壤溫度分別為－0．1，－0．4和－0．9℃。

2．2 非生長季土壤呼吸對短期圍欄封育的響應

非生長季土壤呼吸速率的變化表現出和大氣溫度、土壤溫度、土壤濕度相一致的單峰變化規律（圖2D）。非生長季土壤呼吸速率的變化范圍為0．42～1．25，0．40～1．17，0．28～1．01μmol／（m2·s），峰值出現在1到2月之間，此時也具有較低的溫度和濕度。顯著性檢驗結果表明，非生長季2012年10月14日和2013年4月20日土壤呼吸在FG，GE3和GE5之間有顯著性差異（P＜0．05），但在FG和GE3之間無顯著性差異。

如圖3所示，自由放牧樣地土壤呼吸平均速率在全年、生長季和非生長季分別為2．7，4．1和0．9μmol／（m2·s）；3年圍欄封育樣地土壤呼吸平均速率在全年、生長季和非生長季分別為2．5，3．7和0．8μmol／（m2·s）；5年圍欄封育樣地土壤呼吸平均速率在全年、生長季和非生長季分別為2．3，3．5和0．7μmol／（m2·s）。方差分析結果表明，自由放牧、封育3年和封育5年在全年、生長季和非生長季尺度上土壤呼吸速率均有顯著性差異（P＜0．05）；在全年尺度上，土壤呼吸速率僅在GE5和FG，GE3間有顯著差異，在生長季尺度上土壤呼吸在FG、GE3、GE5間均有顯著性差異，在非生長季尺度上土壤呼吸無顯著性差異（P＜0．05）。短期圍欄封育作用對非生長季土壤呼吸作用影響不明顯，但略微降低了非生長季的平均土壤呼吸速率。自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地非生長季土壤呼吸平均速率分別是全年土壤呼吸平均速率的0．21，0．22和0．19倍，是生長季土壤呼吸平均速率的0．32，0．33和0．30倍。

圖2 非生長季氣溫，10cm土壤溫度，10cm土壤濕度，土壤呼吸速率對圍欄封育的響應Fig．2 Response of air temperature（AT，A），10cm soil temperature（ST，B），10cm soil moisture（SM，C），and soil respiration rate（Rs，D）to grazing exclusion

圖3 全年、生長季和非生長季平均土壤呼吸速率（Rs）對圍欄封育的響應Fig．3 Response of average soil respiration rate（Rs）to grazing exclusion over annual scale，growing season，and dormant season

在較長的非生長季中，研究樣地雖然具有較低的土壤呼吸速率，但因土壤呼吸所排放的碳量并不少。自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地非生長季因土壤呼吸所排放的碳量分別為117．2，109．2和100．7g C／m2，占全年因土壤呼吸所排放碳量的21．2%，22．3%和23．2%（圖4）。方差分析結果表明，自由放牧、封育3年和封育5年在全年、生長季和非生長季尺度上土壤呼吸排碳量均有顯著性差異（P＜0．05）；在全年尺度上，土壤呼吸排碳量僅在GE5和FG、GE3間有顯著差異，在生長季尺度上土壤呼吸在FG、GE3、GE5間均有顯著性差異，在非生長季尺度上土壤呼吸無顯著性差異（P＜0．05）。

2．3 非生長季土壤呼吸與土壤溫、濕度的關系

如圖5所示，在非生長季土壤呼吸具有較低的溫度敏感性，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地的土壤呼吸溫度敏感性分別為1．5，1．8和1．7。在全年尺度上和生長季尺度上土壤呼吸都具有較高的溫度敏感性。在非生長季土壤溫度和土壤體積含水率對土壤呼吸的解釋率都較低，土壤溫度解釋了自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地土壤呼吸變化的36．8%，53．0%和34．8%；土壤濕度解釋了36．2%，51．7%和37．9%（圖6）。

圖4 全年、生長季和非生長季土壤呼吸（Rs）所排放的碳對圍欄封育的響應Fig．4 The amount of carbon released by soil respiration（Rs）over annual scale，growing season，and dormant season

圖5 全年、生長季和非生長季土壤呼吸溫度敏感性（Q10）對圍欄封育的響應Fig．5 The response of Q10to grazing exclusion over annual scale，growing season，and dormant season

圖6 非生長季土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度間的線性關系Fig．6 Linear relationship between soil respiration（Rs）and soil temperature（A，B，C），and soil moisture（D，E，F）during dormant season

同時為了區分土壤濕度在非生長季對土壤呼吸的重要性，將圍欄封育導致的差異性忽略掉，選取一定的土壤濕度范圍（土壤體積含水率小于1．5%、土壤體積含水率在1．5%～3．0%和土壤體積含水率在3．0%～5．0%），在此范圍內討論土壤溫度與土壤呼吸的變化。如圖7所示，當土壤體積含水率小于1．5%時，土壤呼吸與溫度間的關系不明顯（F＝0．296，P＞0．5，R2＝0．022）；當土壤體積含水率在1．5%～3．0%時，土壤呼吸隨溫度的增加而顯著增加（F＝80．138，P＜0．001，R2＝0．684）；當土壤體積含水率在3．0%～5．0%時，土壤呼吸與溫度具有更好的相關性（F＝79．831，P＜0．001，R2＝0．807）。說明一定的土壤濕度是保證土壤呼吸過程進行的必要條件。

3 討論

3．1 非生長季土壤呼吸的重要性

圖7 不同范圍土壤體積含水率下土壤呼吸隨溫度的變化Fig．7 Response of soil respiration to soil temperature over different range of soil volume water content

土壤呼吸是陸地生態系統碳收支中最大的通量之一，是國際生物圈地圈碳循環的重要組成部分，研究和分析土壤呼吸機制，精確估算因其引起的碳收支問題具有重要意義。放牧與圍欄封育是我國青藏高原地區草地的主要利用方式之一，其強烈的影響著草地微氣象環境和草地碳循環過程。由于非生長季的干旱環境，在以往的研究中大多集中于生長季和土壤呼吸作用，對非生長季的土壤呼吸作用大多認為0或者認為非生長季的土壤呼吸作用不重要。但近期的研究結果表明陸地生態系統碳匯具有明顯的季節變化和年際變化［8］，非生長季土壤呼吸是非生長季生態系統釋放CO2的一個重要組成部分，顯著地影響著碳收支［6］。本研究結果表明，非生長季土壤呼吸平均速率分別是全年土壤呼吸平均速率的0．21，0．22和0．19倍，是生長季土壤呼吸平均速率的0．32，0．33和0．30倍，但在非生長季因土壤呼吸所排放的碳量占全年因土壤呼吸所排放的碳量的21%左右。這與近期的研究結果非生長季因土壤呼吸而排放的碳占全年的14%～30%相一致［6］。因此，非生長季土壤呼吸是非生長季生態系統釋放CO2的一個重要組成部分，顯著地影響著區域碳收支和生態系統碳循環。目前關于非生長季土壤呼吸的研究并不多，已有的研究結果大多集中在極地苔原地區和亞高山森林［12］。他們的研究結果表明，極地苔原和森林冬季土壤呼吸速率分別為0．002～1．359和0．22～0．67μmol／（m2·s）；土壤呼吸的 CO2釋放量分別為0．55～26．37和22．4～152．0g C／m2［6，12］。本研究結果與其相一致。

3．2 非生長季土壤呼吸的溫度敏感性

土壤呼吸的溫度敏感系數（Q10）是表征呼吸作用的重要指標，它是指溫度每增加10℃土壤呼吸增加的倍數，這一指標反映了溫度變化后呼吸作用的變化規律，對于了解未來氣候變化后土壤呼吸的響應具有一定的參考價值。對土壤呼吸溫度敏感性的深刻理解不僅可以揭示生態過程對氣候變化和人類活動引起的氣候變化的響應和適應，還有助于改進全球碳循環模型，以更準確的計算生態系統碳循環和區域碳收支，為氣候變化做出更準確的預測［13］。以往的研究得出，陸地生態系統土壤呼吸的Q10值變化在1．3～5．6之間，這取決于生態系統的類型及其地理分布［14］。總體上Q10與溫度呈負相關，在溫度上升相同幅度下低溫地區比在高溫地區有著更大的Q10。相關的野外實驗表明，土壤呼吸的溫度敏感性在非生長季要大于生長季，并且這種敏感性隨著溫度的升高而降低［15］。實驗室培養實驗的結果也表明土壤呼吸的溫度敏感性隨著溫度的增加而下降，并認為這主要是溫度的直接作用造成的［16］。相關的整合分析也證明這一結論［17］。然而這些結論都基本基于土壤水分不受限的情況而得出的。

本研究結果表明，非生長季具有較低的土壤呼吸溫度敏感性，這和以往的大多數研究結果是不相一致的。這可能是由于Q10具有一定的水分依賴性，不同生態系統中水分對Q10的影響會有很大的差別［13］，一般而言，土壤干旱會降低土壤呼吸的溫度敏感性，一定范圍內隨著土壤含水量的增加，土壤呼吸對溫度的敏感性也會增加［17］。水分會通過對基質擴散的影響而作用于土壤呼吸溫度敏感性。當水分含量低時會抑制酶、呼吸底物以及微生物的活動，從而影響到土壤呼吸對溫度的響應；而在水分不構成土壤中基本生物化學過程的限制條件時，溫度升高會加快物質擴散，因此土壤呼吸的溫度敏感性就較高［18－19］。同時實驗室的培養實驗也表明土壤含水量適宜時溫度敏感性最高，而土壤含水量較低和較高時溫度敏感性下降［16］。研究樣地非生長季土壤水分基本在7%以下，相關研究表明土壤水分低于7%這個臨界值會顯著抑制土壤呼吸［15］，本研究中非生長季較低的Q10值可能就歸因于非生長季較低的土壤含水率。放牧與圍欄封育對非生長季土壤呼吸溫度敏感性的影響較小，自由放牧、3年圍欄封育和5年圍欄封育樣地的Q10值分別為1．5，1．8和1．7。

相關的其他研究結果還表明，通過分析不同水分條件狀態下土壤呼吸的溫度敏感性得出，在中國溫帶草原地區溫度升高對較濕潤區域土壤呼吸的影響大于較干旱區域，這是因為在濕潤的年份里土壤呼吸具有更高的溫度敏感性［20］；凍融交替過程可能降低土壤呼吸及其對溫度的敏感性，這種土壤呼吸與溫度變化的不一致說明在凍融過程中土壤呼吸還受到其他生態因子的影響，比如微生物活性、氮等營養元素的礦化以及土壤水分等［21］。因此土壤呼吸溫度敏感性的大小不僅僅是由溫度來控制的，而與之相關的其他因素所導致的土壤呼吸的直接響應，和由這些因素相關的間接過程都會作用于土壤呼吸的溫度敏感性。

3．3 非生長季土壤呼吸與溫度和水分的關系

傳統的研究認為在青藏高原這樣的高寒地區，溫度是包括土壤呼吸在內的生態系統生物化學過程的主要控制因素［4］。但本研究結果表明，在非生長季土壤溫度和土壤濕度對土壤呼吸的解釋率相當，甚至土壤濕度對土壤呼吸的解釋率更高（土壤溫度對非生長季土壤呼吸的平均解釋率為41．53%，土壤濕度對土壤呼吸的平均解釋為41．93%）。而且一定的土壤體積含水率是保證土壤呼吸對溫度響應的必要條件。這可能是由于在非生長季較低的土壤含水率，使得土壤呼吸更多地受到土壤含水率的限制。當土壤含水量較低時，土壤呼吸速率隨溫度變化不明顯；但當土壤含水量較高時，土壤呼吸速率隨溫度的升高而增大［22］。在非生長季為維持一定的土壤生物化學過程，一定的體積含水率是必要的。這和大部分控制實驗所得到的結果是相一致的，土壤呼吸通常對最限制它的因子產生響應，即當土壤濕度成為限制因子時，土壤呼吸對溫度的敏感性也會降低［23］。這和近期的研究結果限制寒冷氣候下的生命活動的因素是水分的可獲取性，而不是溫度是相一致的［24］。與此相關的研究得出：土壤溫度在－5℃以上時均可以檢測到土壤微生物的活性；在－10℃仍然有非凍結的土壤水分和土壤呼吸作用［25］；甚至在－39℃時仍有土壤呼吸的作用［26］。所有這些研究結果都表明，冬季土壤呼吸可能受溫度以外的其他因素的影響作用更大，例如本研究中的土壤水分就是一個主要的影響因子。土壤呼吸是一個受多因子影響的復雜CO2釋放過程，溫度是影響土壤呼吸的一個主要因子，有研究結果表明，溫度只有在極高或者極低時才會限制到土壤呼吸。除此之外非生長季土壤呼吸還受到降雪，土壤微生物活性等的影響。

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