草地生態系統氮循環關鍵過程對全球變化及人類活動的響應與機制

閆鐘清，齊玉春，董云社，彭琴，孫良杰，賈軍強，曹叢叢，郭樹芳，賀云龍

（1.中國科學院地理科學與資源研究所，北京100101；2.中國科學院大學，北京100049）

＊全球草地面積約為5000萬km2，占全球陸地總面積的33.5%左右，中國草地總面積約為392.8萬km2，約占陸地總面積的41%，為現有農田面積的4倍左右［1］。作為陸地生態系統中一個重要的子系統，草地生態系統在全球變化及生態系統功能發揮等方面起著非常關鍵的作用。氮元素的生物地球化學循環過程作為陸地生態系統最基本的物質循環過程，對全球變化及人類活動存在敏感的響應，并且與碳等其他元素的生物地球化學循環過程密切耦合。SCOPE（國際科聯環境問題科學委員會）1998－2001年的科學計劃中就著重強調了“氮的循環和轉化”，并且IGBP（國際地圈生物圈計劃）的許多核心項目也把氮的生物地球化學循環作為其主要研究內容［2］。

在草地生態系統中，氮的生物地球化學途徑主要是在大氣、土壤、植物、動物、微生物等之間進行，可分為內循環和外循環（圖1）。外循環過程是指氮素向生態系統中輸入和從生態系統中輸出的過程，內循環過程是指氮素化學形態的轉變和在系統中不同庫間的轉移過程［3］，其過程主要包括植物對氮素的吸收利用、土壤氮素礦化、硝化和反硝化、銨離子的吸附和釋放以及凋落物的分解等。

近年來，由于人口與資源矛盾的加劇，草地生態系統正遭受著越來越嚴重的人為活動的影響，如過度放牧、草地開墾為農田、火燒等［4］。由于人類活動的強烈影響，導致原本較為封閉的草地氮循環過程逐漸開放，這些干擾行為對草地氮的內外循環過程等均產生了重要的影響。研究氮素循環過程對上述變化的響應過程及機理，不僅對于全面了解草地生態系統氮元素參與的物質循環和能量流動、完善全球變化研究具有重要科學意義，而且也能夠滿足應對全球氣候變化國際行動的國家需求，以及提升我國在全球變化與氮循環領域的理論知識和學術水平、深化氮－碳－氣候相互作用研究的科學需求。在草原生態系統中，土壤作為生物量生產最重要的基質，是許多營養的儲存庫，是動植物分解和循環的場所。因此，本研究重點綜述了幾種重要的人為活動（放牧、開墾、火燒）及全球變化（全球變暖、氮沉降、大氣降水）對土壤中氮素遷移轉化動態的影響，探討了這些因素對草原土壤氮循環的主要影響過程與機制，以便為今后采取合理的草地管理措施，有效防止草原退化、保證草地生態系統的可持續發展提供科學的指導，并對未來的相關研究起到一定的參考作用。

圖1 土壤中氮素循環轉化簡圖［5］Fig.1 The soil nitrogen transformation diagram［5］

1 人類活動對草地氮循環關鍵過程的影響

影響草地生態系統氮循環的人類活動主要包括土地利用方式（放牧、開墾等）和土地利用管理措施（火燒等）的變化等。

1.1 放牧對草地氮循環的影響

放牧是影響草地生態系統氮循環過程的重要人類活動因素［6］。放牧過程中，家畜通過采食、踐踏和排泄糞便等影響草地，特別是草地的土壤狀況，同時，家畜還通過采食活動加快營養物質的轉化、排泄物歸還提高土壤營養物質等途徑影響草地氮素的循環。因此，放牧對草地土壤氮養分及其循環過程有著顯著的影響［7］。與天然狀態下的動物采食不同，人類可以通過調節放牧活動的時間、強度、頻率等進而對土壤氮循環產生不同的影響效應。

放牧對草地氮素循環的影響主要取決于放牧強度、放牧制度、放牧季節、放牧動物的牧食行為等幾個因素，而放牧強度是其中最主要的控制因素［8］。有關放牧強度對土壤氮素儲量的影響，大部分研究表明，隨著放牧強度的增加，表層土壤有機質和全氮含量明顯減少。李春莉［9］在荒漠草原上的研究結果指出，隨著放牧強度的增加，草地土壤的氮含量下降。長期的過度放牧已經嚴重影響了中國北方草地的氮儲量［12］，雖然進行圍欄封育可以顯著提高這些草地的氮儲量，但是進行至少20年的休牧才可以將一個輕度退化的草地恢復轉變為土壤氮儲量接近于未受干擾的天然草地［10］。Holland等［11］的研究也得到相同結論，并指出在動物的過度采食下，轉運到土壤中的氮下降，同時凋落物的轉化率上升。但是也有相關研究表明，并非放牧強度越大土壤氮儲量越低。高永恒［13］在對高山草甸生態系統氮素分布格局和循環進行的研究中發現，隨放牧強度的增加，0～10cm土壤氮貯量均呈增加的趨勢。研究中盡管重度放牧也顯著增加了土壤氮貯量，但同時也顯著減少了群落蓋度，降低了植物地上生物量，這不但不利于畜牧業的持續發展，久而久之還會減少植物向土壤中氮的歸還率，帶來土壤的退化；同時，隨著高寒草原退化程度的加劇，土壤有機質、硝態氮含量、土壤濕度和土壤緊實度也將會減小［14］，因此，合理的放牧強度以及頻度對于增加或保持土壤氮養分至關重要。

放牧對草地含氮溫室氣體排放也具有重要影響。Chatskikh等［15］指出草原放牧可能占全球N2O排放量的10%。在放牧過程中，動物排泄物給草原提供大量外加的速效碳、氮底物，從而在一定程度上提高了微生物的活性，促進了N2O的產生［16］。另外，由于牲畜踐踏導致放牧草原土壤的壓實，在濕潤季節使其較圍欄草原更容易形成厭氧微區從而增加了厭氧孔隙的比例，有利于反硝化作用產生N2O氣體［17］。Flessa等［18］指出在放牧動物尿斑處N2O的釋放速率很高，N2O－N損失量相當于排泄物歸還氮素的3.2%，估計全球此來源的N2O－N約為1.18Tg／a，因此動物排泄物可能是N2O的重要排放源。然而杜睿等［19］則認為，牲畜的采食與踐踏改變了土壤表層結構，從而阻礙了N2O的排放過程，最終放牧行為將會降低草原土壤N2O的排放通量。齊玉春［20］對內蒙古羊草（Leymuschinensis）輪牧草原的研究也發現，與圍欄封育相比，放牧并沒有顯著增加草原土壤N2O的排放。并分析指出，盡管牲畜的排泄物會在一定程度上增加土壤表面的碳氮輸入，但羊草輪牧地主要是冬季放牧，土壤溫度較低，牲畜排泄物并不會對N2O排放有顯著的促進作用，此外，牲畜踐踏行為導致的土壤壓實，容重提高，孔隙度下降，在增加放牧草原厭氧孔隙的同時，土壤通氣性的降低也在一定程度上阻礙了N2O的排放過程。因此，放牧所引起的草原植物、土壤結構以及土壤養分等的變化對土壤N2O通量的影響都具有雙重作用，其對最終土壤與大氣氮交換通量的影響取決于各種影響的綜合對比關系。

Deenik［21］指出，氮礦化潛力是土壤質量的一種量度。不少研究表明，放牧強度越大，氮的礦化速率將會越高。Gao等［22］和Wu等［23］的研究也得出了一致結論，即隨著放牧壓力的增強總氮礦化率升高，放牧增加了土壤中硝態氮的累積，使氮循環速率加快。分析可能原因是牲畜向土壤中加入了易分解的富含氮素的糞便，此外，放牧通過牲畜的踐踏作用還會造成植物殘體的破碎，植被凋落物混入土壤有機質、植物蓋度下降，土壤表面溫度提高等［24］，這些環境因素的變化均會對氮的礦化產生刺激作用［25］。而禁牧管理下的植被生長旺盛，土壤水分散失較少，有利于有機化合物絡合，為土壤孔隙中的有機物質提供了較多的物理保護，從而限制了土壤微生物等對有機質的礦化分解［26］。相應地，McNaughton等［27］也指出，在草原上停止放牧會導致凋落物氮固持和地上立枯生物量的增加，同時使得土壤中微生物轉化率和土壤凈氮礦化下降。但也有研究顯示，放牧強度若引起草地植被變化則可能會對土壤氮礦化產生相反的效果，Frank等［28］在黃石公園灌叢草地發現，放牧活動與圍欄封育相比促進了氮素礦化、提高氮的有效性，同時抑制氮流失。然而，當放牧動物改變了氮對植物的可利用性以及微生物的活性而引起植物群落發生變化時，會導致草地生態系統內的氮素損失量超過輸入量，進而抑制氮素的循環。此外，楊小紅等［29］分析了內蒙古3個不同放牧強度羊草草原0～30cm表層土壤中礦質氮的濃度特征，結果表明，圍封禁牧多年的羊草樣地礦質氮含量高于輪牧地和自由放牧地，放牧強度與氮礦化速率負相關。對高寒草甸土壤進行室內培養的結果也顯示，在培養初期，禁牧處理下的土壤釋放出較多的礦化氮，凈氮礦化率隨放牧強度的增強而降低［30］。此外，在不同的草地植被類型上進行放牧以及放牧不同的動物品種對草地氮循環過程產生的影響也不一致，在濕潤草地的濕生植物群落上進行放牧，凈氮礦化率隨放牧強度的增加而增大，而在中生植物群落中，凈氮礦化率隨放牧壓力改變無顯著變化［31］。

有關放牧活動對硝化過程的影響，Frank等［28］指出在黃石灌叢草原放牧能夠多途徑地增加土壤微生物的活動、提高硝化酶與反硝化酶活性。李玉中等［32］對羊草草地的研究發現，過度放牧地硝化速率始終高于保護區（無人為擾動）。其主要原因可能是過度放牧致使草地嚴重退化，牧草生長矮小，進而對土壤中礦質氮的吸收減少，使得土壤中NH4＋－N有一定的積累，放牧家畜對所采食植物中的氮只消化吸收一部分，其中60%～90%的養分又以糞尿形式歸還草地［33］。當畜尿進入草地后尿素很快又轉化為銨，使得土壤中NH4＋濃度和pH值有所升高［34］，同時，硝化作用產生的NO3－－N由于植物利用較少也有一定的積累，因此土壤硝化作用強度較高。但放牧強度對硝化速率的影響存在一個合理范圍。高雪峰和韓國棟［35－36］在溫帶典型草原和荒漠草原進行放牧實驗得出，輕度放牧使土壤中氮素轉化細菌的數量顯著增加，也顯著加強了土壤中的硝化作用，促進了土壤中的N素循環。隨放牧強度的增加，重度放牧下草原土壤中N素轉化細菌數量均顯著降低，顯著抑制土壤中的固N作用和氨化作用，阻礙了土壤中的N循環進程，但放牧強度對N素轉化細菌以及硝化作用的季節性變化規律無明顯影響。

從前面的分析可以看出，放牧活動對草地氮循環過程產生的影響會因草地類型和放牧強度的不同而產生較大差異，由于草地土壤生態系統本身的復雜性和彈性，以及不同研究者對放牧強度的界定也不盡相同，因此目前放牧對草地土壤氮循環關鍵過程的影響并沒有明確定論。但可以肯定的是，絕大部分的研究都表明放牧存在一個合理的強度范圍，在該范圍內可以使草地在提供最大生產力的情況下達到土壤氮養分的保持與可持續利用。

1.2 開墾

草地農墾是除放牧以外，影響草地生態系統的最主要人類活動因素。草地開墾為農田通常會加速土壤中氮的礦化分解速率，導致草地土壤的氮損失和土壤肥力的減弱［37］。

土壤總氮含量受到土地利用方式變化的顯著影響［38］。農業開墾使原先草地土壤中被保護著的有機質釋放并降解，造成土壤微生物量和有機質含量的不斷降低，加速水土流失而導致土壤尤其是表層土壤氮損失。其損失量與氣候和土壤類型密切相關。李明峰等［39］對典型溫帶草原農墾后0～100cm土體不同層次的土壤全氮進行了測定，結果顯示，經28年農墾，0～100cm土體中土壤全氮相對于未開墾草原減少約8.8%，平均每年減少0.31%，0～10cm的表層土壤平均減少速率為10～100cm土體的2.9倍。分析原因可能是農墾活動改善了土壤水分條件，土壤硝化作用有所增強，從而降低了土壤中的全氮含量。同時，將小麥（Triticumaestivum）及其秸稈移出農田也大大減少了氮向土壤的回歸。此外，草原開墾后的農作措施也會在很大程度上改變土壤結構、理化性質、土壤微生物構成等，從而強烈影響氮庫貯量及其與大氣的氮交換量。對中國東北地區草地的研究表明，草地開墾為農田后，0～10cm土壤全氮含量顯著降低，在10～60cm不同的實驗樣地表現出不同的規律，而對60 cm土層以下的土壤全氮含量沒有影響［40］。對科爾沁退化沙質草地開墾耕種2年后也發現，土壤物理性質和全氮含量均發生顯著變化，0～15cm耕作層全氮約下降了28.0%，下降幅度隨土層深度而減小。棄耕圍封恢復5年后，土壤氮養分的顯著提高發生在0～7.5cm土層，7.5cm以下沒有變化［41］。相似的，文海燕等［42］對沙質草地的研究也指出在開墾5年后，土壤耕作層已經損失了大量的氮。開墾后有機質的減少使得微生物得不到足夠的可利用碳、氮供應，進而降低土壤微生物生物量和活性，氮的礦化和固定也隨之受到影響［43］。

草地開墾為耕地一般會帶來硝態氮的流失和N2O的釋放。一方面是由于開墾后增加了氮肥的施入；另一方面，耕作過程中，人類對土壤的擾動也會顯著影響土壤碳、氮的分解礦化［44］。王艷芬［45］指出農墾增強了土壤－植物系統排放N2O的能力。觀測期間平均排放通量為2.914μg N／（m2·h），比天然草原高52%，排放通量的季節規律性減弱，整個生長季呈波動性變化，通量變化與天然草原相比趨于平緩。Mosier等［46］發現天然草原進行農耕后的第1年，土壤N2O的排放量約為對照天然草原的8倍，農田棄耕還草后需要8～50年才會恢復到天然草原的水平。劉立新等［47］對草甸草原開墾為農田的研究也表明，土壤N2O通量約比天然草甸草原增加63%。盡管經過20多年的開墾，土壤全氮水平較天然草甸草原已有所降低，但由于農墾過程中人類的農作活動加劇了對土壤的擾動，同時每年1次的基肥施入與小麥秸稈的種前還田仍會在一定程度上增加土壤微生物硝化作用和反硝化作用的反應底物濃度，增加N2O的氣態損失。王躍思等［48］指出農墾顯著增加了草甸草原N2O的排放通量，農墾麥田生長期內N2O平均排放通量比原始草原高3倍，但農墾并未改變N2O的季節排放變化形式。Machefert等［49］在對歐洲不同土地利用類型N2O排放定量測定結果的總結中指出，相比于森林和草地生態系統，農田生態系統具有最高的N2O排放量，因此將草地生態系統開墾為農田后勢必會增加N2O這一溫室氣體的排放。但是不同的開墾過程也會產生不同的影響，Roth等［50］比較研究了德國北萊茵－威斯特法倫州草地分別利用機械翻耕或者撒入化學除草藥劑免耕后撒入玉米（Zeamays）種子轉化為農田給它們帶來的影響，N2O釋放量機械翻耕轉化草地大于化學轉化未翻耕草地，大約分別為未開墾草地的2.5和2.0倍。2種轉換方式都促進硝態氮流失污染地下水并間接促進了N2O的排放，而且機械開墾過程的影響要大于化學開墾。除了轉化過程的影響，不同的草地年齡和類型也會對開墾后的硝酸鹽淋失產生不同影響，Eriksena等［51］對不同年齡不同植物類型草地進行開墾后研究硝態氮淋失情況發現，1年草地耕作后的硝酸鹽淋失量平均為11kg N／hm2，低于2年草地的24 kg N／hm2。相同年齡不同植物類型草地開墾后也有顯著差別，耕作后三葉草（Trifolium）和黑麥草（Loliumperenne）草地硝態氮分別損失了10和29kg N／hm2。此外，硝酸鹽淋失量加權平均在開墾1年后為8.5mg N／L，第2年則降到了4.5mg N／L，而這些差異在進行適量的氮肥添加后可以進行彌補。

草地開墾為農田會增加溫室氣體的排放并可能造成地下水的污染，但是退耕還草卻往往需要更長的時間，因此，在對草地生態系統的管理利用中一定要首先合理規劃，在滿足生產生活需要的同時，盡可能地維持生態系統健康并且最大限度地降低土地類型的改變對環境所產生的不利影響。

1.3 火燒

火燒常被認為是草原生態系統維持穩定性與生態健康的重要干擾因子，并日益受到重視，是與草原同生同滅的環境要素，草地的不同利用管理方式中，以開墾和火燒的影響最為顯著［52］。在草原形成和演變的地質歷史過程中，火一直在調控著草原的結構與動態?；馃梢郧宄萋湮?，追加灰分，使地表顏色變黑，并殺死一些生物活體（包括植物種子和昆蟲），同時溫度對部分生物體產生有效刺激，空出許多小裸地還有一些衍生現象等［53］?；馃鳛橐环N古老的草地改良措施仍然在世界很多地方相沿成習，成為草原管理的一項重要措施，在草地生態系統中，適時、適當地利用火燒可以促進植被更新，保持草地生態系統的穩定性。

火燒可以通過改變土壤養分狀況和土壤溫度來直接或間接地影響氮素循環。燒荒措施會使原來固定在植被中的氮素全部釋放到大氣當中，帶來土壤全氮含量的降低。研究表明，高寒山區草地土壤火燒3和4年后土壤全氮分別下降51.66%和42.58%［54］。Pereira等［55］對立陶宛寒溫帶草原樣地春季進行火燒發現，在火燒后的2個月內，由火燒產生的疏水性化合物增加了土壤防水性，而土壤有機氮含量與土壤防水性呈顯著負相關，因此，火燒地土壤有機氮含量在火燒后的2個月內相比于未燒地明顯降低，隨后防水化合物會根據不同顆粒大小以不同的速率浸出，這樣的低程度火燒由于對草地影響時間較短而被認為對草地生態系統基本不產生影響。

火燒后，盡管大量的氮素以氣態形式損失掉，但土壤中的無機氮卻有所增加。Wan等［56］對1955－1999年間發表的87份有關火燒對生態系統的影響報告進行整合分析后指出，火燒顯著增加了土壤NH4＋－N（94%）、NO3－－N（152%）含量，對土壤總氮含量和濃度沒有影響。但NH4＋－N、NO3－－N含量明顯受到火燒類型和火燒后的時間不同而表現出不同的時空格局變化。NH4＋－N在火燒后增加近2倍，而在1年后便可以恢復至火燒前的水平，NO3－－N在火燒后短期內變化較小，約為24%左右，而在半年或1年后達到最高增加3倍左右，之后呈下降趨勢。此外，氮素對于火燒的響應也因植被類型等的變化而有所差異。

火燒對N素可利用性的影響程度因火燒強度、頻度和火燒時間的不同也有所不同，輕度火燒的樣地有機質覆蓋度顯著高于重度火燒樣地，有機質含量、全N、年度N礦化估計值也有相似對比關系。另外，火燒頻度高的處理似乎傾向于產生較高的凈N礦化速率和固持速率。李玉中等［57］對東北羊草草地所做的火燒實驗也表明，降水量相對豐沛情況下，適時及適當頻次的火燒可增加返青后一定時期內土壤氮的總礦化與硝化速率；同時，火燒后一些固定在凋落物中的養分以無機態補充到土壤中。Marion等［58］發現，不同的火燒程度會影響灰燼的產生質量和數量，隨著火勢加強灰燼中所含NH4＋－N、NO3－－N含量也會出現下降?；馃皇窃黾恿吮韺油寥溃?～5 cm）NH4＋－N、NO3－－N的可利用性，隨火勢增強，土壤當中的 NH4＋－N增加、NO3－－N減少，這或許是火燒后硝化速率變化的影響。Andriesse和Koopmans［59］在美國落基山脈草原群落也發現在草地火燒1年后氮的礦化率有明顯升高。在火燒后的第1個生長季土壤礦質氮總量火燒地大于未燒地，火燒1年后用乙炔法測定固氮酶的活性有所降低，并認為這是由無機氮濃度的升高而引起的。有說法認為草原上幾年1次的周期性火燒，土壤有機物質被大量消耗，降低了氮素循環的速度。北美草地研究者們指出，在長期火燒制度下，土壤中可礦化氮的數量減少［60］，切薩皮克灣的淺沼澤草叢火燒后也發現NH4＋－N出現降低［61］，火燒還顯著降低了內蒙古典型草原土壤的硝化作用［62］。在阿根廷南部草原進行的火燒實驗得出，火燒通過增加種內植物組織中的C／N而降低氮循環速率［63］。在堪薩斯州高草草原，測定了1994年長期不火燒與生長季進行火燒的高地和低地發現，火燒和地形均會影響土壤氮素的有效性［64］。氮礦化率在未燒地高于火燒地，而且高地礦化速率比低地高5倍左右。

2 氮素循環對全球變化的響應

目前，全球變化已成為前所未有的一種大尺度的環境干擾壓力。由人類活動導致的氮沉降增加、溫室氣體排放引起的全球氣溫升高以及降雨頻率與格局的變化均使得陸地生態系統的生境處于一種連續性的被干擾狀態，從而顯著影響生態系統的結構和功能。Wigley和Raper［65］根據IPCC第3次評估報告的預測結果并結合其他相關資料分析認為，在氣候變化條件下，1990－2100年間全球平均氣溫將升高1.7～4.9℃，降水格局也將發生±10%的變化［66］。因此，研究這些變化對生態系統氮素循環的影響及其主要調控機理，對深刻理解草地生態系統氮素動態與全球變化的關系，準確預測未來全球變化情景下草地氮循環過程的可能變化意義重大。

2.1 CO2濃度升高與全球氣候變暖

Redfield［67］早在1958年的研究中就發現，在海洋浮游植物和細菌中，碳和養分的比例幾乎是一個常數，并且一種生物地球化學元素的變化必然導致其他相關元素的變化。近幾十年來，工業化發展造成了CO2濃度的顯著增加并引起全球氣候變暖，從1880年到1990年間，大氣中CO2濃度已由280μmol／mol上升到355μmol／mol，并且每年仍以1.8%的速度繼續升高，預計到21世紀中期，大氣CO2濃度將達到700μmol／mol左右［68］。IPCC第四次評估報告指出，最近100年（1906－2005年）地表平均溫度增加0.74℃（0.56～0.92℃）［69］。在這種背景下，基于碳氮元素變化之間的內在聯系，不斷升高的CO2濃度及其所帶來的全球氣候變暖勢必會對土壤氮素轉化產生直接或間接的影響，CO2濃度升高對氮循環過程的影響已經成為全球變化研究的熱點問題之一。

碳和氮之間的相互作用會調節氮的循環過程對不斷升高的CO2濃度的響應，從而調控植物對可利用氮素的吸收［70］。比如，Luo等［71］的研究就證明CO2濃度增高會增加不穩定碳的含量，這些不穩定碳通過根部分泌以及根的轉化會增加微生物對氮的需求，從而增加植物和土壤微生物之間對可利用氮的競爭，導致生態系統過程的氮限制現象。CO2濃度的升高會影響氮素的可利用性，Niklaus等［72］在瑞士西北部營養貧乏的草原發現NO3－－N濃度隨CO2濃度增加有所降低。而Müller等［73］在不考慮植物氮吸收的情況下，進行了連續6年15N標記的實驗室模擬研究，結果表明，伴隨著CO2濃度的不斷增加，土壤氮素氨化作用轉化的銨鹽隨之增加，這樣一個轉化的優勢在于銨鹽對于氮素流失的反應較小，這可以在CO2濃度不斷增加的情況下增加草地生態系統對氮的保留與有效利用。

CO2濃度增加會顯著影響土壤N2O的排放。Barnard等［74］通過對歐洲溫帶草原的研究認為，CO2濃度增加會顯著降低土壤硝化酶和反硝化酶活性，進而減少土壤N2O氣體排放，其中硝化酶比反硝化酶更容易受到CO2濃度增加的影響。Kammann等［75］卻得出了相反的結論，通過開放式CO2濃度升高實驗（free air carbon dioxide enrichment，FACE）對一個氮限制溫帶草原進行連續9年的N2O值測定，結果表明，在實驗之前不同樣地之間N2O排放是沒有差異的，從1998－2006年，N2O釋放量在高CO2濃度比低CO2濃度情況下增加了2倍多，分別為0.90和2.07kg N2O－N／（hm2·a）。在CO2濃度不斷增加下，若固碳作用得不到相應提高，溫帶草原可通過對N2O排放的正反饋轉化為溫室氣體源。Baggs等［76］對瑞士黑麥草草地利用FACE試驗研究了N2O的產氣途徑，結果發現，在外界CO2濃度超過600μL／L時，反硝化過程占主導地位；而CO2濃度為360μL／L時，硝化過程占主導地位，增加地下部分的碳分配會促進土壤反硝化活性，進而增加N2O通量。而且值得一提的是，隨著CO2濃度增高，N2／N2O也隨之升高，由此說明之前只是測定N2O產生量會大大低估反硝化作用的氮素損失。

此外，由CO2濃度增加而引起的溫度升高還會影響參與氮循環過程的功能微生物特性，進而改變由此驅動的氮循環過程。Ineson等［77］模擬研究了全球氣候變暖對土壤氮動態的影響，得出升溫不僅增加了氮礦化，并且增加了礦質氮的植物吸收。Barrett和Burke［78］沿溫度梯度研究了美國半干旱草原土壤有機質含量對N的固定潛力與轉化的影響時發現，N的固定潛力與轉化能力隨有機質含量的增加而增加，而土壤C／N與年均溫呈負相關，因此可以得到氮的遷移轉化速率會隨著溫度的升高而降低。然而溫度因子并不是單獨對氮循環產生影響，Loiseau和Soussana［79］指出，若只提高CO2濃度會使土壤大團聚體中標記氮的固定增加，草地對氮的吸收減少。相比之下，CO2濃度增加并且溫度提高3℃條件下，卻促進了氮的可利用性，提高了草地對氮的吸收?？梢姕囟扰cCO2濃度變化之間在影響氮素循環方面存在一定的耦合作用關系。

2.2 降水變化

水分是影響土壤氮素可利用性的重要環境因子。水分既是氮素溶解的媒介，又是氮素轉移的載體，氮素的循環和利用情況與降水因子密切相關。利用IPCC第四次評估報告提供的13個氣候系統模式對中國未來100年氣候變化的預測結果表明：21世紀中國氣候預估顯著變暖、變濕，其中70%以上模式的預估年降水量增加范圍為14～155mm，且降水的增加主要集中在我國北方草地生態系統的主要分布區域［80］。因此，在全球及我國降水格局發生變化的背景下，草地土壤氮素的遷移轉化過程勢必將會受到很大的影響。

降水格局的改變對草地生態系統氮損失有著重要影響。全球溫室氣體濃度的增加會潛在的擴大降水分布的強度和季節可變性，在對北美中緯度地區的稀樹草原長達6年的溫度降水變化模擬試驗中發現，土壤總氮含量維持在59～76g N／m2之間，而土壤水分含量較低的干旱季節土壤氮含量較低，這可能是由于水分限制了初級生產力使得氮儲存較少［81］。但是若土壤水分含量超過了植物生長需求也會造成氮素的淋失。硝態氮的淋失早在1905年就曾被英國科學家 Warrington［82］注意。Walvoord等［83］發現，在干旱區的土壤亞表層存在著較大的氮庫，這表明氮淋溶可能成為生態系統氮損失的潛在過程，該過程主要受降水變化的影響。張興昌和邵明安［84］提出土壤氮素與降雨的相互作用表現為2種形式，其一，表層土壤氮素在雨滴作用下，向雨水中釋放或被雨滴濺蝕；其二，表層土壤氮素特別是硝態氮隨雨水在土壤入滲，當降水強度小于土壤入滲率時，表土氮素特別是硝態氮在土壤深層沉積。

降水量變化帶來的土壤水分含量的變化主要通過對土壤的通氣狀況和氧分壓的改變而對土壤N2O的產生和排放過程產生重要影響。Schaufler等［85］通過實驗室培育測定歐洲草地生態系統N2O排放與濕度的關系時發現N2O與土壤含水量呈正相關。Horváth等［86］對匈牙利半干旱沙地和黃土草地進行灌溉試驗發現，在灌溉區和對照區測得的 N2O通量分別為1.56和0.92kg N／（hm2·a）。Abbasi和Adams［87］對放牧草原分別施用了硝態氮肥和銨態氮肥后發現，無論施加銨態氮肥還是硝態氮肥，N2O的通量以及氮的流失量和流失速率都隨土壤充水孔隙度（water filled pore space，WFPS）升高而增加。但也有研究表明，硝化速率存在1個臨界含水量，在較低的土壤含水量范圍內，土壤中硝化速率與土壤含水量呈正相關；含水率在30%～50%范圍內時，硝化速率達到最大；超過臨界含水量，硝化速率與含水率呈負相關［88］。Norton等［89］對美國懷俄明州2類灌草草原的研究也表明，短期內土壤的干濕變化對N2O排放量的變化具有十分顯著的影響，但不同的變化方向，兩者的關系存在差異。土壤由干變濕過程中，N2O通量隨含水量的增加而上升，從干到水分飽和這個過程中，N2O通量的變化較平穩，呈直線逐漸上升的趨勢，而土壤由濕變干過程中最大N2O通量則出現在 WFPS為70%時，而后隨著土壤WFPS含量的減少，N2O通量急速下降。土壤含水量一方面除了通過影響礦質氮的遷移，進而影響N2O的產生量及其產生途徑外，另一方面，由于N2O在空氣中的擴散速率約為水中的104倍［90］，因此，土壤水分還可以通過影響土壤的通氣狀況而對土壤中N2O從產生部位向大氣中的擴散與傳輸產生重要影響。

在干旱半干旱草原中，降水變化也是影響土壤氮素礦化速率、NH4＋和NO3－濃度的分布及其對微生物有效性的重要驅動因子。在干旱季節，表土礦質氮的含量保持恒定，而在雨季開始后，降水的格局決定了氮的可獲得性。雨量較小時，即導致礦化發生，約5d后，表土層的礦質氮含量將加倍；相反，在雨量較大時，表土礦質氮的含量在開始2個星期就減小了50%～70%，原因可能是大量降水增加地表徑流引起礦質氮流失。另外一個原因還可能是礦質碳庫的減小引起土壤中碳源缺乏，導致參與礦化的土壤微生物無法獲取能量，而氮的礦化被認為是通過微生物而與碳的流動相連接的［91］。Calderon等［92］通過耕作和未耕作土壤中測定氮素礦化作用實驗發現，由于微生物對翻耕所產生的土壤濕度變化的響應，土壤含水量的減少使得氮素的礦化降低了15%。Xiang等［93］對加利福尼亞草原進行干濕交替，發現經過多個周期之后，表層礦化速率相應地也增加了1.5倍，亞表層氮礦化率增加了大約8倍，與不斷進行濕潤處理的增加量相當。

2.3 氮沉降

大氣氮沉降的研究始于英國洛桑試驗站［94］，它是氮素生物地球化學循環中的重要環節?；剂先紵?、氮肥施用、畜禽養殖等人為活動，致使過去的1個世紀內大氣中的活性氮化合物增加了約3倍［95］。近年來，我國大氣氮沉降也在逐年上升，從1980年至2010年，中國總的氮沉降量平均以每年0.41kg N／hm2的速率持續增加［96］。氮沉降帶來生態系統氮輸入增加以及土壤環境的顯著變化，并與氣候變化一起，進一步導致和加劇氮循環過程的改變。此外，大氣氮素干濕沉降等也是自然生態系統一項重要的養分資源，通過綜合管理，充分利用這一環境養分資源是實現自然生態系統可持續發展的關鍵［97］。

作為生態系統氮輸入的重要來源之一，大氣氮沉降的變化將直接影響土壤的氮素儲量及有效態氮含量。在中國溫帶典型草原發現，隨著氮沉降速率增加，土壤的總氮含量，NH4＋－N和NO3－－N含量均有所增加［98］。Zhang等［99］在中國東北部松嫩草甸草原添加10g／（m2·a）的硝酸銨模擬氮沉降的試驗中發現氮添加增加了土壤總氮含量和有效氮含量。但Verena等［100］在阿爾卑斯山海拔2000m左右的亞高山草原做的模擬氮沉降實驗卻發現50kg N／（hm2·a）氮添加并沒有影響土壤總氮含量，這可能跟草原存在氮限制狀態有關。在英國的酸性草原和石灰石草原所做的氮添加實驗發現140kg N／（hm2·a）的年氮沉降速率對土壤總氮含量也并無影響［101］。在歐洲酸性草原通過添加梯度范圍在2～44kg N／（hm2·a）之間的模擬氮沉降發現草地C／N增加，這說明相比于之前預期的氮會隨著碳的增加而增加，更確切的是可以得到相對于氮素的增加，碳的相應含量會增加更多。但是土壤中可提取的硝酸鹽和銨的濃度并沒有受到氮沉降的影響，同時指出造成這一現象的機制還有待于更多的研究［102］。

陸地生態系統活性氮含量的劇增可能會增強硝化作用和反硝化作用，進而加劇土壤N2O氣體的排放。有研究者對109個已發表的實驗結果進行了統計，發現生態系統中由于氮的沉降造成N2O排放增加216%［103］。許多試驗都證實氮添加后N2O排放量的變化取決于土壤中的NO3－和NH4＋的有效性及土壤理化性質等因素［104］，李英臣等［105］在實驗室培養條件下研究凈氮輸入分別為1，2和5mg／g水平時對草甸沼澤土反硝化損失和N2O排放的影響，結果顯示，培養期間3種氮輸入水平的N2O排放速率平均值分別為12.55，7.59和4.04 μg／（kg·h），明顯高于對照的0.09μg／（kg·h），但高氮輸入會對N2O排放速率產生一定的抑制作用，且隨著梯度增大而顯著加強。對波多黎各西部撂荒25年草原的研究表明，氮添加對3種草地土壤N2O的排放均有不同程度增強，有0.8%～3.3%的氮肥以N2O的形式進入了大氣［106］，然而也有氮添加后對草地土壤硝化與反硝化過程無明顯影響的例子。例如，Stephan和Karl［107］在德國南部的草地生態系統進行的為期2年的模擬氮沉降實驗（200kg含氮牛糞漿／hm2·a）結果表明，氮添加對N2O的排放不產生顯著影響，N2O釋放在施肥地區和不施肥地區均較小，并指出快速氮礦化與表土密集根部的吸收阻礙了氮損失。生態系統是否處于氮限制對于氮沉降增加后N2O的排放變化也起到了重要影響，Kim等［108］選擇2個具有不同本底土壤氮含量（高氮地總氮含量約為低氮地的2倍）但土壤物理性質沒有差別的樣地來比較兩者對氮沉降的響應差異，結果表明，2種樣地氮添加均增加了NH4＋－N和NO3－－N含量，并刺激了N2O氣體的釋放，但高氮背景樣地N2O排放顯著高于低氮背景樣地，氣體排放量分別占施氮總量的1.66%和0.69%，并得出N2O和NO3－－N濃度之間存在正相關關系（R2＝0.80，P＜0.0001）。

氮素添加后的NH3揮發也是氮損失的一個重要過程，并且不同的添加類型對NH3揮發的影響存在一定差異。Catchpooir等［109］指出，在溫度相對較高的環境條件下，將尿素施到放牧場上，NH3的揮發損失量最高可達42%。Vander Weerden和Jarvis［110］在美國北威客的黑麥草草地進行的氮添加實驗表明，草地添加尿素后氨揮發損失為添加量的12%～46%。而施加硝酸銨和硝酸鈣則具有較小的氨揮發量，不到添加量的1%。對科爾沁東部沙質草地氮添加短期試驗結果表明，氮添加處理的氨揮發累積量顯著高于對照處理，且氨揮發速率表現出先升高后降低的趨勢，直至與對照樣地無顯著差異［111］。

很多研究指出長期的氮沉降能促進土壤有機氮的礦化速率。楊江龍［112］研究表明，施氮草地土壤中氮素的礦化作用大都高于未施氮的同一類型草地，氮素添加促進原來土壤有機氮分解、釋放。在中國東北部的松嫩草甸草原用添加10g／（m2·a）的硝酸銨模擬氮沉降，也發現氮添加增加了土壤氮素礦化速率［113］。白潔冰等［114］研究氮素輸入對青藏高原3種高寒草地土壤氮礦化的影響發現，氮素輸入顯著促進了高寒草原土壤氮礦化速率，土壤氮礦化速率隨著氮處理劑量的增加而升高，對于氮素添加促進土壤的氮礦化作用這一現象，推測可能是由于施入的無機氮被微生物固定，從而促使原來有機氮的礦化和釋放。但氮素添加達到一定程度后也會限制礦化作用，張璐等［115］對內蒙古典型草原羊草群落開展了長期的氮素添加試驗，也得出氮素添加顯著改變了土壤的累積氮礦化量，但高氮處理下的累積氮礦化量較低氮處理低，凈礦化作用在中等氮沉降水平達到最高。氮礦化作用不僅受到氮素添加量的影響，還與土壤氮素本底值密切聯系。Gundersen等［116］的野外試驗研究發現，只有在氮限制地區氮輸入增加才會提高凈礦化速率，而在氮循環速率較快的地區，進一步施氮反而會減慢土壤氮的凈礦化作用。除此之外，由于模擬氮沉降實驗一般都是一段時間內進行氮素添加，不會永久持續進行，因此，氮素添加對土壤氮素礦化的作用存在一個時間范圍。Haynes［117］通過3年草原施肥實驗發現，土壤有機氮的凈礦化速率會隨著肥料氮的添加而上升，而這種增加持續時間較短。Aber等［118］指出添加的氮在短期內與有機物質結合會降低土壤C／N，從而加速了土壤有機物的分解和養分的釋放過程，但在長期持續施氮條件下，土壤氮素的總礦化作用雖有增加，但其凈礦化速率從先期的峰值開始出現下降，逐漸接近或低于對照值。

氮沉降增加對草地土壤氮素循環過程的影響與草地本身的氮素基礎水平、降水條件等均有著密切的關系。不同氮輸入量與氮輸入類型對土壤氮的礦化、淋溶以及氣態損失也存在直接的影響，此外，不同類型的草地群落對氮的需求量不同，也會間接影響土壤氮的遷移、轉化、分布和利用。因此，今后應加大不同草地類型、不同氮輸入量及氮輸入類型下影響效應的比較研究，以便更準確全面、科學的評價氮沉降增加可能造成的不良環境影響，為氮沉降增加背景下草地生態系統應對措施的制定提供理論依據。

3 展望

從對現有文獻結果的分析中可以看出，以往氮循環相關研究多集中在氮肥施用較多的農田生態系統，對草地以及森林等自然生態系統研究較少。同時，對草地生態系統而言，由于氮循環過程及其影響因素的復雜性，目前的研究一般通常只局限于氮循環的某一個環節，基于整個循環過程以及探討多個全球變化因子耦合對氮循環過程影響的定量研究則很少涉及，且目前我國仍缺少長期、系統、大規模的相關科學研究計劃，對相關機制的分析也多局限于環境因子與氮循環過程變化的數理統計分析，缺乏對其微生物學驅動機制的深入探討，相關研究亟待深入與完善。今后的研究工作應重點在以下幾個方面有所加強。

1）建立標準化的研究體系，按照相關標準系統監測草地生態系統氮循環對人類活動及全球變化的響應。通過過去長期的科學實踐，多尺度的長期野外觀測、人工控制實驗、生態系統過程模擬、模型模擬等技術途徑的有機融合已被證明是全球變化情景下區域尺度元素生物地球化學循環過程研究的有效手段。本文所綜述的實驗絕大多數為獨立的野外實驗研究，因本底差異、實驗設計、自然條件限制等諸多方面的因素，使得研究結果差異性大，規律性不明顯，不同研究結果的可比性差。由于土壤氮素循環過程是一個相互聯系、相互作用的多途徑的統一體，需要采用綜合的系統分析方法進行研究，因此今后應當借鑒類似包括FLUXNET在內的全球尺度監測體系，通過協商探討設定相關的實驗標準，形成更為規范系統的全球變化研究技術方法體系范式，以最大限度地減少因實驗設計本身差異所導致的結果偏差，同時也有利于研究數據的共享和管理。

2）開展草地生態系統的長期監測研究。與農田生態系統擁有大量長期人工控制研究有所不同的是，草地生態系統長期控制實驗仍相當缺乏。單靠短期試驗是無法深刻把握其變化規律的，有時甚至會得到相反的結論，只有建立起長期的野外試驗研究平臺，探討長時間周期內各種復雜外因對研究對象的影響，才能對變化本身做出更為科學的評價。

3）加強不同草地類型的對比研究。我國草地類型也多種多樣，共包括18大類、38亞類，上千種類型。由于不同的草地類型所處氣候帶，物種構成和土壤基質（如土壤動物和土壤微生物種類、土壤的結構、pH值以及土壤的有機質含量等）均存在一定不同，因此，其氮循環過程對人類活動與環境變化的響應也勢必存在較大差異，只有廣泛開展不同草地類型的對比研究才能使我們對草地的相關認知更加全面和系統。

4）加強相關微生物生態學機制的深入探討。微生物是土壤碳氮轉化的主要驅動者，是對環境變化最為敏感的生命指標，在土壤碳氮循環及其對自然和人為干擾響應中具有十分重要的表征功能。人類活動與全球變化會直接或間接地影響土壤微生物活性，特別是微生物介導的生物地球化學循環過程。但目前相關研究仍極為薄弱。土壤微生物數量，群落結構和多樣性等是如何與氣候及人類擾動相互關聯，又是如何驅動土壤氮轉化，進而影響生態系統氮過程的仍有待進一步深入探索。

5）完善相關過程機理模型。我國的氮循環模型研究起步比歐美等發達國家晚，雖然近些年發展非常迅速，先后引進和改良了多個陸地生態系統氮循環模型，但目前國內對生態系統氮循環模型的研究主要集中在農田，對草地生態系統氮循環的研發還處于起步階段，還沒有建立完整的、適宜于草地的生理生態學參數體系，對于全球不同變化方式下的氮循環過程改變以及對于生態系統與流域尺度上氮循環的模擬能力還有待于進一步完善。

6）加強全球變化多因子以及環境變化與人類活動的耦合影響效應研究。人類活動與全球變化共同影響著氮循環過程，并且全球變化多因子之間也是相互影響相互制約的。若單純探討某一因子變化對生態系統氮循環過程影響，其研究結果在另一個因子背景發生變化后就很難反映其影響的真實狀況，這就在一定程度上限制了研究成果的應用，同時也很難充分發揮不同因子之間的協同作用。因此，應當形成系統的研究網絡體系，對包括氣候變暖、降水變化、氮沉降等在內的全球變化因素進行大尺度交互模擬研究，以便更準確地預測和有效調節生態系統的氮循環過程。

［1］李博.我國草地資源現狀，問題及對策［J］.中國科學院院刊，1997，1：49－51.

［2］Gruber N，Galloway J N.An earth－system perspective of the global nitrogen cycle［J］.Nature，2008，451：293－296.

［3］陳佐忠，汪詩平.中國典型草原生態系統［M］.北京：科學出版社，2000：228－246.

［4］彭琴，董云社，齊玉春.氮輸入對陸地生態系統碳循環關鍵過程的影響［J］.地球科學進展，2008，23（8）：874－882.

［5］周志華，肖化云，劉叢強.土壤氮素生物地球化學循環的研究現狀與進展［J］.地球與環境，2004，32（3－4）：21－26.

［6］劉天增，南志標.放牧對草地的作用［J］.草業科學，2011，28（6）：951－958.

［7］張成霞，南志標.放牧對草地土壤理化特性影響的研究進展［J］.草業學報，2010，19（4）：204－211.

［8］王忠武.載畜率對短花針茅荒漠草原生態系統穩定性的影響［D］.呼和浩特：內蒙古農業大學，2009.

［9］李春莉.放牧對短花針茅草原及糙羊茅草原植被和土壤影響的研究［D］.呼和浩特：內蒙古農業大學，2008.

［10］He N P，Yu Q，Wu L，etal.Carbon and nitrogen store and storage potential as affected by land－use in aLeymuschinensisgrassland of northern China［J］.Soil Biology and Biochemistry，2008，40（12）：2952－2959.

［11］Holland E A，Parton W J，Detling J K，etal.Physiological responses of plant populations to herbivory and their consequences for ecosystem nutrient flow［J］.American Naturalist，1992，140：685－706.

［12］王利民，姜懷志，姚紀元，等.我國北方草地的現狀和可持續發展對策［J］.家畜生態，2004，25（2）：4－7.

［13］高永恒.不同放牧強度下高山草甸生態系統碳氮分布格局和循環過程研究［D］.成都：中國科學院成都生物研究所，2007.

［14］周華坤，趙新全，溫軍，等.黃河源區高寒草原的植被退化與土壤退化特征［J］.草業學報，2012，21（5）：1－11.

［15］Chatskikh D，Olesen J E，Berntsen J，etal.Simulation of effects of soils，climate and management on N2O emission from grasslands［J］.Biogeochemistry，2005，76：395－419.

［16］Yamulki S，Jarvis S C，Oven P.Nitrous oxide emission from excreta applied in a simulated grazing pattern［J］.Soil Biology and Biochemistry，1998，30：491－500.

［17］旭日.內蒙古草原錫林河流域N2O氣體交換過程模擬與尺度轉換［D］.北京：中國科學院大氣物理研究所，2002.

［18］Flessa H，D?rsch P，Beese F，etal.Influence of cattle wastes on nitrous oxide and methane fluxes in pasture land［J］.Journal of Environment Quality，1996，25：1366－1370.

［19］杜睿，王庚辰，呂達仁.放牧對草原土壤N2O產生及微生物的影響［J］.環境科學，2001，22（4）：11－15.

［20］齊玉春.內蒙古溫帶草地生態系統生物地球化學循環中主要溫室氣體通量與碳平衡［D］.北京：中國科學院研究生院，2003.

［21］Deenik J.Nitrogen mineralization potential in important agricultural soils of Hawaii［J］.Soil Crop Management，2006，15：1－5.

［22］Gao Y H，Luo P，Wu N，etal.Impacts of grazing intensity on nitrogen pools and nitrogen cycle in an alpine meadow on the eastern Tibetan plateau［J］.Applied Ecology ＆ Environmental Research，2008，6（3）：69－79.

［23］Wu H H，Dannenmann M，Fanselow N，etal.Feedback of grazing on gross rates of N mineralization and inorganic N partitioning in steppe soils of Inner Mongolia［J］.Plant ＆ Soil，2011，340（1－2）：127－139.

［24］Han G D，Hao X Y，Zhao M L，etal.Effect of grazing intensity on carbon and nitrogen in soil and vegetation in a meadow steppe in Inner Mongolia［J］.Agriculture Ecosystem ＆ Environment，2008，125：21－32.

［25］Rossignol N，Bonis A，Bouzill J B.Consequence of grazing pattern and vegetation structure on the spatial variations of net N mineralization in a wet grassland［J］.Applied Soil Ecology，2006，31：62－70.

［26］Peter S，Erik S J.Mineralization－immobilization and plant uptake of nitrogen as influenced by the spatial distribution of cattle slurry in soils of different texture［J］.Plant and Soil，1995，173（2）：283－291.

［27］McNaughton S J，Ruess R G，Seagle S W.Large mammals and process dynamics in African ecosystems［J］.BioScience，1988，38：794－800.

［28］Frank D A，Groffman P M，Evans R D，etal.Ungulate stimulation of nitrogen cycling and retention in Yellowstone Park grasslands［J］.Oecologia，2000，123（1）：116－121.

［29］楊小紅，董云社，齊玉春，等.錫林河流域羊草草原暗栗鈣土礦質氮動態變化［J］.地理研究，2005，3：387－393.

［30］陳懂懂，孫大帥，張世虎，等.青藏高原東緣高寒草甸土壤氮礦化初探［J］.草地學報，2011，19（3）：420－424.

［31］Xu Y Q，Li L H，Wang Q B，etal.The pattern between nitrogen mineralization and grazing intensities in an Inner Mongolian typical steppe［J］.Plant and Soil，2007，300（1－2）：289－300.

［32］李玉中，祝廷成，Redmann R E.三種利用類型羊草草地氮總礦化，硝化和無機氮消耗速率的比較研究［J］.生態學報，2002，22（5）：668－673.

［33］Haynes R J，Williams P H.Nutrient cycling and soil fertility in the grazed pasture ecosystem［J］.Advances in Agronomy，1993，49：119－199.

［34］Luo J，Tillman R W，Ball P R.Grazing effects on denitrification in a soil under pasture during two contrasting seasons［J］.Soil Biology and Biochemistry，1999，31：903－912.

［35］高雪峰，韓國棟.放牧對羊草草原土壤氮素循環的影響［J］.土壤，2011，43（2）：161－166.

［36］高雪峰，韓國棟.利用強度對荒漠草原土壤氮循環系統的影響［J］.干旱區資源與環境，2011，25（11）：165－168.

［37］李凌浩，陳佐忠.草地群落的土壤呼吸［J］.生態學雜志，1998，17（4）：45－51.

［38］Liu X R，Dong Y S.Drivers of soil net nitrogen mineralization in the temperate grasslands in Inner Mongolia，China［J］.Nutrient Cycling in Agroecosystems，2010，87：59－69.

［39］李明峰，董云社，齊玉春，等.溫帶草原土地利用變化對土壤碳氮含量的影響［J］.中國草原，2005，27（1）：1－6.

［40］Ding F，Hu Y L，Li L J，etal.Changes in soil organic carbon and total nitrogen stocks after conversion of meadow to cropland in Northeast China［J］.Plant and Soil，2013，373（1－2）：659－672.

［41］蘇永中，趙哈林，文海燕.退化沙質草地開墾和封育對土壤理化性狀的影響［J］.水土保持學報，2002，16（4）：5－8，126.

［42］文海燕，趙哈林，傅華.開墾和封育年限對退化沙質草地土壤性狀的影響［J］.草業學報，2005，14（1）：31－37.

［43］仲延海，包青海.錫林河流域合理割草制度的研究［J］.中國草地，1999，3：28－41.

［44］耿遠波，章申，董云社，等.草原土壤的碳氮含量及其與溫室氣體通量的相關性［J］.地理學報，2001，12（6）：938－942.

［45］王艷芬.人類活動干擾下草原溫室氣體地－氣交換特征及碳平衡研究［D］.北京：中國科學院植物研究所，2001.

［46］Mosier A R，Parton W J，Valentine D W，etal.CH4and N2O fluxes in the Colorado short grass Steppe 2long－term impact of land use change［J］.Global Biogeochemical Cycles，1997，11（1）：29－42.

［47］劉立新，董云社，齊玉春.錫林河流域生長季節不同草地類型根系呼吸特征研究［J］.環境科學，2003，27（12）：2376－2381.

［48］王躍思，紀寶明，黃耀，等.農墾與放牧對內蒙古草原N2O、CO2排放和CH4吸收的影響［J］.環境科學，2001，22（6）：7－13.

［49］Machefert S E，Dise N B，Goulding K W T，etal.Nitrous oxide emission from a range of land uses across Europe［J］.Hydrology and Earth System Sciences，2002，6：325－338.

［50］Roth G，Flessa H，Helfrich M，etal.Impact of two different types of grassland－to－cropland－conversion on dynamics of soil organic matter mineralization and N2O emission［J］.Geophysical Research Abstracts，2012，14：22－27.

［51］Eriksena J，Pedersenb L，Jrgensenc J R.Nitrate leaching and bread－making quality of spring wheat following cultivation of different grasslands［J］.Agriculture，Ecosystems ＆ Environment，2006，116（3－4）：165－175.

［52］李愈哲，樊江文，張良俠.不同土地利用方式對典型溫性草原群落物種組成和多樣性以及生產力的影響［J］.草業學報，2013，22（1）：1－9.

［53］周道瑋.火燒對草地的生態影響［J］.中國草地，1992，2：74－77.

［54］周瑞蓮，張普金，徐長林.高寒山區火燒土壤對其養分含量和酶活性的影響及灰色關聯分析［J］.土壤學報，1997，34（1）：89－96.

［55］Pereira P，ùbeda X，Mataix－Solera J，etal.Short－term spatio－temporal spring grassland fire effects on soil colour，organic matter and water repellency in Lithuania［J］.Solid Earth Discussions，2013，5（2）：2119－2154.

［56］Wan S Q，Hui D F，Luo Y Q.Fire effects on ecosystem nitrogen pools and dynamics：A meta－analysis［J］.Ecological Application，2001，11：1349－1365.

［57］李玉中，祝廷成，李建東，等.火燒對草地土壤氮總礦化，硝化及無機氮消耗速率的影響［J］.應用生態學報，2003，14（2）：223－226.

［58］Marion G M，Moreno J M，Oechel W C.Fire severity，ash deposition，and clipping effects on soil nutrients in shaparral［J］.Soil Science Society of America Journal，1991，55（1）：235－240.

［59］Andriesse J P，Koopmans T T.Fire effects on nitrogen mineralization and fixation in mountain shrub and grassland communities［J］.Journal of Range Management，1984，37（5）：402－405.

［60］Blair J M.Fire，N availability，and plant response in grasslands：a test of the transient maxima hypothesis［J］.Ecology，1997，78：2359－2368.

［61］Matamala R，Drake B G.The influence of atmospheric CO2enrichment on plant－soil nitrogen interactions in a wetland plant community on the Chesapeake Bay［J］.Plant and Soil，1999，210：93－101.

［62］Zhou L S，Huang J H，Lu F M，etal.Effects of prescribed burning and seasonal interannual climate variation on nitrogen mineralization in a typical steppe inner Mongolia［J］.Soil Biology and Biochemistry，2009，41：796－803.

［63］Harris W N，Morettob A S.Fire and grazing in grasslands of the Argentine Caldenal：Effects on plant and soil carbon and nitrogen［J］.Acta Oecologica，2007，32：207－214.

［64］Turner C L，Blair J M，Schartz R J，etal.Soil N and plant responses to fire，topography，and supplemental N in tallgrass prairie［J］.Ecology，1997，78：1832－1843.

［65］Wigley T M L，Raper S C B.Interpretation of high projections for global－mean warming［J］.Science，2001，293：451－454.

［66］Wallace J S.Increasing agricultural water use efficiency to meet future food production agriculture［J］.Ecosystems and Environment，2000，82：105－119.

［67］Redfield A C.The biological control of chemical factors in the environment［J］.American Scientist，1958，46：205－221.

［68］Houghton R A，Skole D L.Carbon In：The Earth as Transformed by Human Action［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1990：393－408.

［69］IPCC.Climate Change 2007：Synthesis Report［R］.Oslo：Intergovernmental Panel on Climate Change，2007.

［70］Peter B R，Bruce A H，Luo Y Q.Carbon－nitrogen interactions in terrestrial ecosystems in response to rising atmospheric carbon dioxide［J］.Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematic，2006，37：611－636.

［71］Luo Y，Currie W S，Dukes J S，etal.Progressive nitrogen limitation of ecosystem responses to rising atmospheric carbon dioxide［J］.BioScience，2004，54：731－739.

［72］Niklaus P A，Kandeler E，Leadley P W，etal.A link between plant diversity，elevated CO2and soil nitrate［J］.Oecologia，2001，127：540－548.

［73］Müller C，Rüttingc T，Abbasi M K，etal.Effect of elevated CO2on soil N dynamics in a temperate grassland soil［J］.Soil Biology and Biochemistry，2009，41（9）：1996－2001.

［74］Barnard R，Barthes L，Le Roux X，etal.Dynamics of nitrifying activities，denitrifying activities and nitrogen in grassland mesocosms as altered by elevated CO2［J］.New Phytologist，2004，162（2）：365－376.

［75］Kammann C，Müller C，Grünhage L，etal.Elevated CO2stimulates N2O emissions in permanent grassland［J］.Soil Biology and Biochemistry，2008，40（9）：2194－2205.

［76］Baggs E M，Richter M，Cadisch G，etal.Denitrification in grass swards is increased under elevated atmospheric CO2［J］.Soil Biology and Biochemistry，2003，35（5）：729－732.

［77］Ineson P，Benham D G，Poskitt J，etal.Effects of climate change on nitrogen dynamics in upland soils：A soil warming study［J］.Globle Change Biology，1998，4：153－161.

［78］Barrett J E，Burke I C.Potential nitrogen immobilization in grassland soils across a soil organic matter gradient［J］.Soil Biology and Biochemistry，2000，32：1707－1716.

［79］Loiseau P，Soussana J F.Effects of elevated CO2，temperature and N fertilization on nitrogen fluxes in a temperate grassland ecosystem［J］.Global Change Biology，2000，6：953－965.

［80］江志紅，張霞，王冀.IPCC－AR4模式對這個21世紀氣候變化的情景預估［J］.地理研究，2008，27（4）：787－799.

［81］Rosenstein R W，Boutton T W，Tjoelker M，etal.Soil C and N Pools in Oak Savanna：Responses to Temperature and Rainfall Manipulation［C］.American Geophysical Union，Fall Meeting，2011.

［82］Warrington R.Lost fertility［A］.The Production and Loss of Nitrate in the Soil［M］.Transaction of the High land and Agricultural Society of Scotland，1905：1－35.

［83］Walvoord M A，Phillips F M，Stonestrom D A，etal.A reservoir of nitrate beneath desert soils［J］.Science，2003，302：1021－1024.

［84］張興昌，邵明安.坡地土壤氮素與降雨、徑流的相互作用機理及模型［J］.地理科學進展，2000，19（2）：128－135.

［85］Schaufler G，Kitzler B，Schindlbacher A，etal.Greenhouse gas emissions from European soils under different land use：effects of soil moisture and temperature［J］.European Journal of Soil Science，2010，61（5）：683－696.

［86］Horváth L，Grosz B，Machon A，etal.Estimation of nitrous oxide emission from Hungarian semi－arid sandy and loess grasslands；effect of soil parameters，grazing，irrigation and use of fertilizer［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，2010，139：255－263.

［87］Abbasi M K，Adams W A.Gaseous N emission during simultaneous nitrification－denitrification associated with mineral N fertilization to a grassland soil under field conditions［J］.Soil Biology ＆ Biochemistry，2000，32：1251－1259.

［88］劉巧輝.應用BaPs系統研究旱地土壤硝化－反硝化過程和呼吸作用［D］.南京：南京農業大學，2005.

［89］Norton U，Mosier A R，Morgan J A，etal.Moisture pulses，trace gas emissions and soil C and N in cheatgrass and native grass－dominated sagebrush－steppe in Wyoming，USA［J］.Soil Biology ＆ Biochemistry，2008，40：1421－1431.

［90］梁東麗，同延安，Ove Emteryd，等.灌溉和降水對旱地土壤N2O氣態損失的影響［J］.植物營養與肥料學報，2002，8（3）：298－302.

［91］Saetre P.Decomposition，microbial community structure，and earthworm effects along a birch spruce soil gradient［J］.Ecology，1998，79（3）：834－846.

［92］Calderon J F，Louise E J，Scow K M，etal.Microbial response to simulated tillage in cultivated and uncultivated soils［J］.Soil Biology and Biochemistry，2000，32：1547－1559.

［93］Xiang S R，Doylec A，Holden P A，etal.Drying and rewetting effects on C and N mineralization and microbial activity in surface and subsurface California grassland soils［J］.Soil Biology and Biochemistry，2008，40（9）：2281－2289.

［94］Goulding K W T，Bailey N J，Bradbury N J，etal.Nitrogen deposition and its contribution to nitrogen cycling and associated soil processes［J］.New Phytologist，1998，139（1）：49－58.

［95］Galloway J N，Townsend A R，Erisman J W，etal.Transformation of the nitrogen cycle：recent trends，questions，and potential solutions［J］.Science，2008，320：889－892.

［96］Liu X J，Zhang Y，Han W X，etal.Enhanced nitrogen deposition over China［J］.Nature，2013，494：459－462.

［97］劉學軍，張福鎖.環境養分及其在生態系統養分資源管理中的作用：以大氣氮沉降為例［J］.干旱區研究，2009，26（3）：306－311.

［98］Zhang X M，Han X G.Nitrogen deposition alters soil chemical properties and bacterial communities in the Inner Mongolia grassland［J］.Journal of Environmental Sciences，2012，24（8）：1483－1491.

［99］Zhang N Y，Guo R，Song P，etal.Effects of warming and nitrogen deposition on the coupling mechanism between soil nitrogen and phosphorus in Songnen Meadow Steppe，northeastern China［J］.Soil Biology and Biochemistry，2013，65：96－104.

［100］Verena B，Seraina B，Matthias V，etal.Nitrogen deposition effects on subalpine grassland：The role of nutrient limitations and changes in mycorrhizal abundance［J］.Acta Oecologica，2012，45：57－65.

［101］Horswill P，O＇Sullivan O，Phoenix G K，etal.Base cation depletion，eutrophication and acidification of species－rich grasslands in response to long－term simulated nitrogen deposition［J］.Environmental Pollution，2008，155（2）：336－349.

［102］Stevensa C J，Duprèc C，Dorland E，etal.The impact of nitrogen deposition on acid grasslands in the Atlantic region of Europe［J］.Environmental Pollution，2011，159（10）：2243－2250

［103］Liu L L，Greaver T L.A review of nitrogen enrichment effects on three biogenic GHGs：the CO2sink may be largely offset by stimulated N2O and CH4emission［J］.Ecology Letters，2009，12（10）：1103－1117.

［104］Weier K L，Doran J W，Power J F，etal.Denitrification and dinitrogen／nitrous oxide ratio as affected by soil water，available carbon，and nitrate［J］.Soil Science Society of America Journal，1993，57：66－72.

［105］李英臣，宋長春，劉德燕，等.不同氮輸入梯度下草甸沼澤土反硝化損失和N2O排放［J］.環境科學研究，2009，22（9）：1103－1107.

［106］Mosiera A R，Delgadoa J A，Keller M.Methane and nitrous oxide fluxes in Grasslands in western Puerto Rieo［J］.Chemosphere，1997，35：2050－2082.

［107］Stephan G，Karl S.Methane and nitrous oxide exchange in differently fertilized grassland in southern Germany［J］.Plant and Soil，2001，231：21－35.

［108］Kim Y，Yi M，Koike T.Potential impact of atmospheric N deposition on soil N2O emission varies with different soil N regimes［C］.American Geophysical Union，Fall Meeting，2011.

［109］Catchpooir V R，Harper L A，Nyers R J K.Annual Losses of Ammonia from a Grazed Pasture Fertilized with Urea［C］.Lexington，Kentucky：Proceedings of the 14th International Grassland Congress，1981：344－347.

［110］Vander Weerden T J，Jarvis S C.Ammonia emission factors for N fertilizers applied to two contrasting grassland soils［J］.Environmental Pollution，1997，95：205－211.

［111］張亞欣，范志平，閆加亮，等.氮添加對沙質草地氨揮發及硝態氮淋溶的影響［J］.生態學雜志，2011，30（9）：1969－1974.

［112］楊江龍.大氣CO2與植物氮素營養的關系［J］.土壤與環境，2002，11（2）：163－166.

［113］Shaw M R，Harte J.Response of nitrogen cycling to simulated climate change：differential responses along a subalpine ecotone［J］.Global Change Biology，2001，7（2）：193－210.

［114］白潔冰，徐興良，付剛，等.溫度和氮素輸入對青藏高原3種高寒草地土壤氮礦化的影響［J］.安徽農業科學，2011，39（24）：14698－14700，14756.

［115］張璐，黃建輝，白永飛，等.氮素添加對內蒙古羊草草原氮礦化的影響［J］.植物生態學報，2009，33（3）：563－569.

［116］Gundersen P，Emmett B A，Kjφnaas O J，etal.Impacts of nitrogen deposition on N cycling：a synthesis of NITREX data［J］.Forest Ecology and Management，1998，101：37－55.

［117］Haynes R J.Labile organic matter fractions and aggregate stability under short－term，grass－based leys［J］.Soil Biology and Biochemistry，1999，31：1821－1830.

［118］Aber J D，McDowell W，Nadelhoffer K，etal.Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems：hypotheses revisited［J］.BioScience，1998，48：921－934.