重金屬脅迫對玉米生長發育的影響

魏 鋒，張學舜*

（新鄉市農業科學院，河南 新鄉 453000）

重金屬脅迫對玉米生長發育的影響

魏 鋒，張學舜*

（新鄉市農業科學院，河南 新鄉 453000）

重金屬脅迫對玉米具有明顯毒害作用，從生長發育和產量與品質方面概述了重金屬脅迫對玉米的影響，以期為玉米安全生產提供理論依據。

玉米；重金屬；生長發育

農產品質量安全是食品安全的重要組成部分，重金屬污染是影響農產品質量安全的重要因素，不僅嚴重影響作物生長發育，導致農作物產量降低和品質下降，還會通過食物鏈危及人類和動物健康。汞（Hg）、鎘（Cd）、鉛（Pb）、鉻（Cr）以及類金屬砷（As）等重金屬脅迫對植株生長以及生理生化特性造成較大影響，重金屬污染導致植物體內產生大量活性氧自由基，引起蛋白質和核酸等生物活性物質變性、膜脂過氧化，使植物受到傷害。分析重金屬脅迫對玉米生長發育及產量的影響，以期為玉米安全生產提供理論依據。

1 重金屬脅迫對玉米生長發育的影響

據研究，重金屬對植物體產生毒性的生物學途徑可能有兩個方面，一是大量的重金屬離子進入植物體內干擾了離子鍵原有的平衡系統，造成了正常離子的吸收、運輸、滲透和調節等方面的障礙，導致代謝過程紊亂；二是較多的重金屬離子進入植物體內后，不僅與核酸、蛋白質和酶等大分子物質結合，而且還可取代某些酶和蛋白質行使其功能時所必須的特定元素，使其變性或活性降低。重金屬脅迫能使玉米體內多種酶系的活性發生改變。植物在逆境下遭受傷害與活性氧積累誘發的膜脂過氧化作用密切相關，其中丙二醛(MDA)是膜脂過氧化最重要的產物之一。超氧化物歧化酶(SOD)通過消除低溫脅迫誘導產生的細胞內活性氧自由基，抑制膜內不飽和脂肪酸的過氧化作用維持細胞質膜的穩定性和完整性，其活性變化經常作為衡量植物抵抗脅迫能力大小的指標。過氧化物酶(POD)與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有關系，可作為組織老化的一種生理指標。前人多采用測定MDA、SOD、POD這三種物質的方法，了解在重金屬脅迫條件下膜脂過氧化的程度，以間接測定膜系統受損程度以及植物的抗逆性。

1.1 對玉米幼苗的影響

鎘（Cd）是廣泛存在于自然界的毒性很強的重金屬元素，鎘對玉米種子萌發、幼苗生長具有低濃度下激活和高濃度下抑制效應，對幼苗根長具有極顯著的抑制效應（閆華曉等，2007）。玉米幼苗受鎘毒害后，表現在種子的萌發和幼苗生長上，隨著重金屬離子濃度增大和毒害時間延長，幼苗受抑制程度增大。當Cd2+濃度達到10-5mol/L時，幼苗生長及葉綠素含量均明顯降低，葉綠體膨大，類囊體排列不規則，根細胞的膜系統破壞明顯。高濃度Cd2+以10-4mol/L處理后，玉米幼苗生長受到明顯抑制，細胞器損傷嚴重甚至解體（宇克莉等，2010）。另外，不同品種玉米均表現為種子的發芽率及其種子萌發情況與Cd2+濃度有關，隨著 Cd2+濃度升高，玉米種子發芽率逐漸降低（李曄等，2011）。

關于鉻（Cr）脅迫研究，王啟明等（2006）研究表明，隨著Cr6+脅迫濃度增加，玉米幼苗根和上胚軸中脯氨酸(Pro)含量呈先升后降的趨勢，MDA含量和細胞膜透性則持續遞增，SOD活性逐漸下降，POD活性先升后降，且根部對Cr6+脅迫的反應較上胚軸敏感。陳慶華等（2009）的研究結果與之類似，并證明根部和上胚軸POD活性分別在10mg/L和50mg/L含量Cr6+脅迫下達到峰值，分別比對照增加了49.2%和57.9%。

巢麗儀等（2008）研究表明，Cr3+對玉米幼苗的生長包括株高、根長、鮮重和干重有明顯的抑制作用；隨著Cr3+濃度增加和脅迫時間延長，Cr3+脅迫對玉米幼苗葉片葉綠素合成具有明顯抑制作用，在脅迫的第三天，當Cr3+脅迫濃度為200mg/L時，玉米幼苗的葉綠素含量下降了54.9%。

1.2 對玉米生理特性的影響

重金屬在植物體內的積累超過一定閾值后，對植物細胞超微結構就會產生損傷，有研究（孫健等，2005）表明植物細胞遭受重金屬脅迫后其超微結構會發生不同程度損傷，主要表現在高爾基體、內質網、細胞核、葉綠體、線粒體、液泡、質膜等的異常變化，并且植物受脅迫時間越長、重金屬離子濃度越高，超微結構損傷越重。重金屬能影響土壤微生物活性，進而影響根系對土壤中營養元素的吸收。生長在鉛鋅尾礦和礦毒水污染土壤中的玉米易受到Cd、Pb、Cu（銅）、Zn（鋅）、As幾種重金屬的復合毒害，在土壤環境質量二級標準上限值處，復合重金屬對玉米苗長和根長抑制均達到了極顯著程度，當超過土壤環境質量三級標準后根長幾乎被完全抑制。

不同濃度的砷對玉米的影響不同，低濃度時促進玉米幼苗萌發率、苗高及根長，高濃度時抑制玉米幼苗萌發率、苗高及根長。對玉米葉中葉綠素、蛋白質、可溶性糖的作用均表現為低濃度促進，高濃度抑制。對玉米葉中多酚氧化酶活性(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和過氧化氫酶活性(CAT)的作用均為低濃度促進，高濃度抑制，而β-1，3葡聚糖酶無明顯變化（郝婷娟等，2012）。

張太平等（2003）研究表明在重金屬Pb2+的脅迫條件下，重金屬污染環境來源的玉米種群材料與非污染環境來源的玉米種群材料相比，其POD具有相對較高的活性，其F1保持相同的趨勢。

易嵐等（2009）以玉米根尖為實驗材料測定玉米根尖細胞的有絲分裂指數，與對照0g/L相比，微核率在 0.05g/L、0.10g/L、0.25g/L、0.50g/L、1.00g/L硫酸銅溶液處理中較高，染色體畸變率在0.05g/L、0.10g/L、0.25g/L、0.50g/L硫酸銅溶液處理中較高，有明顯遺傳毒性效應。

重金屬Cu2+、Zn2+對玉米根系導水率具有顯著抑制作用（孔祥瑞等，2007），玉米根系導水率經濃度均為100μmol/L的Hg2+、Zn2+、Cu2+溶液脅迫處理后分別降低到對照的13%、79%和45%，重金屬Cu2+、Zn2+對玉米和小麥根系導水率具有顯著抑制作用。結合在磷酸酯基上的金屬離子可從RNA和多聚核苷酸的磷酸二酯鍵上奪取電子，從而使得成鍵不穩定并易發生水解，使大分子核酸降解，破壞核酸的結構和功能。

2 重金屬脅迫對玉米產量和品質的影響

低濃度的重金屬往往對植物生長有一定刺激，從而有一定增產作用，但隨著濃度增加受害程度加重，最終造成植物減產甚至絕收。重金屬鎘和銅脅迫對玉米生長影響表現為低劑量有增產趨勢，高劑量則減產的現象。當Cu2+濃度小于10mg/L時促進玉米幼苗生長，高出這個濃度時則表現出抑制作用（黃麗華等，2006）。Cr2+離子嚴重抑制玉米根和地上部分生長，導致生物產量減少（汪洪等，2011）。隨著濃度增加，玉米生長速率和干物質產量均呈下降趨勢。鉛、鎘脅迫影響玉米籽粒產量形成，其原因可能是玉米生長期遭遇逆境條件造成籽粒大量敗育，使得最終粒數減少。此外，玉米產量的變化趨勢與玉米籽粒含鉛量并無顯著相關關系，脅迫下大部分玉米品種的產量雖有下降，但下降幅度不大，平均僅減產12.6%，其中許多品種只減產10%以下，當污染達到使玉米籽實內Pb含量超標的程度時，大部分玉米品種生長發育結實都比較正常（代全林等，2005）。玉米生物產量和籽粒產量在低濃度Cr、Cd、Pb、Hg和As復合脅迫處理條件下有不同程度升高，處理濃度越高則增量越大。高濃度處理條件下則呈現下降趨勢，處理濃度越高則下降越多。重金屬復合脅迫在低濃度條件下，刺激玉米植株光合性能提高，其中刺激效果隨重金屬復合濃度提高，光合性能增加越明顯（劉增兵等，2006）。因此玉米所需的微量元素，如果過量使用將抑制玉米生長和發育，在生產中要合理使用微量元素，以獲得高產。

多項研究表明，重金屬在植株體內各部位的累積濃度表現為根＞莖＞籽粒（辛宏杰等，2012；韋柳蘭等，1994）。玉米籽粒對重金屬富集能力大小為Zn＞Cu＞Cd＞Pb（李夢紅等，2010）。在重金屬脅迫下，玉米籽粒蛋白質、脂肪含量變化均呈先升后降趨勢，淀粉含量則表現為先降后升（曹瑩等，2005）。

3 討論

重金屬不可避免影響到種子萌發、生長、產量等，就種子萌發的影響而言，不同重金屬在不同濃度范圍內對植物種子萌發影響程度不同，這與重金屬對種子的作用機理以及不同種子對重金屬的毒性反應程度不同有關。大部分植物易受重金屬毒害而生長受阻，目前還未發現植物細胞內有任何種類的酶對過量重金屬元素有耐鹽性而不受毒害。一些重金屬離子沉積在植物體內，若進入食物鏈會危害人類的健康，甚至會對生態環境造成污染，因此微量元素的使用安全性必須受到足夠重視。

重金屬污染從開始污染到導致后果有一個長時間的逐步累積的隱蔽過程，是不知不覺的“長期效應”，尤其是土壤，一旦受到污染難以恢復，因此應嚴格控制進入土壤的重金屬，采取預防為主、綜合治理的方針。

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S513

A

1003-4749（2014）10-0013-03

2014-08-25

國家現代玉米產業技術體系建設專項（CARS-02-58）；河南省玉米育種重大科技專項（121100110300）

魏 鋒(1984-)，男，河南新鄉人，在讀碩士，助理研究員，主要從事玉米遺傳育種研究工作。

*通訊作者：張學舜(1956-)，男，河南新鄉人，本科，研究員，主要從事玉米遺傳育種研究工作。