短梗大參光合作用光響應曲線及模型擬合

梁文斌，聶東伶，吳思政，柏文富，沈素貞

(1.中南林業科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙 410004；2.湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116)

短梗大參Macropanax rosthornii為五加科大參屬常綠灌木或小喬木，主要分布于四川、貴州、湖南、湖北、江西、福建等省[1]，在湖南省主要分布于湘西和邵陽地區[2]，多生長于林下濕潤的蔭蔽環境中，其生態適應能力較弱，分布范圍狹窄。短梗大參枝葉繁茂，葉形獨特，樹形美觀，花形大，花期長，因而具有較高的觀賞價值，是一種可開發的鄉土優質野生觀賞植物資源，可作為優良的園林觀賞新樹種，應用于園林綠化、盆景制作及室內觀賞等。目前，有關短梗大參這一應用前景良好的野生觀賞植物的研究，主要涉及其光合作用日變化[3]、繁殖[4-5]、栽培[6]等方面，而尚未發現對其光合光響應曲線及模型擬合的研究報道。

在短梗大參引種栽培中光是一個重要的生態因子，直接影響其光合作用，尤其是植物光合作用對光強很敏感，光強過低會影響碳化能力的提高，而光強過高又容易產生光傷害[7]。在光合作用研究中，光響應曲線模型是光合作用對環境因子響應模擬模型系統的核心組分，由光響應曲線估算的光合參數，如光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補償點等參數，是植物重要的生態生理參數[8]。因此，確定植物光合作用的光響應曲線對于研究植物的光合特性及光合效率具有重要意義[9-10]。雖然國內外學者已建立了多種光合作用光響應模型，不同模型的意義不完全相同，但許多光合作用研究沒有考慮到模型是否適合所研究植物的光響應特征，而是直接應用某一模型進行擬合，結果往往造成光合參數的擬合值與實測值有一定的差異[11-13]。目前，植物光合作用光響應模型主要有直角雙曲線模型[14-16]、非直角雙曲線模型[17-19]和二項式回歸模型[20-21]，近年來也有學者提出了修正的直角雙曲線模型[8,22]及分段函數模型[23-24]，其中非直角雙曲線模型的使用率最高[25]。以上這5種模型各有優缺點，具有不同的適用范圍。因此，文中以這5種模型對短梗大參光響應曲線進行擬合，通過比較和分析擬合的光響應曲線和擬合的光合參數，確定不同光照條件下最適用的光合光響應模型，并估算出氣體交換參數，從而為短梗大參的引種栽培及園林應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省森林植物園花卉中心和湖南省林業廳大院內，其中在湖南省森林植物園內的為全光照栽培的5年生短梗大參，湖南省林業廳院內的為大樹林下遮陰栽培的5年生短梗大參，郁閉度約0.7，光照來自林窗透光。兩個試驗地均位于湖南省長沙市，地屬中亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，春夏冷暖氣流交流頻繁，雨季集中在4～6月，夏秋晴熱少雨，年平均氣溫17.2℃，夏季極端高溫40.6℃，一月極端低溫-11.3℃，年降水量1 412.3mm，無霜期約281d。

1.2 供試材料

2007年12月下旬從湖南省永順縣短梗大參原產地采摘健壯無病蟲害母樹的成熟種子，在翌年3月發芽，于12月選擇長勢一致的短梗大參幼苗移栽到植物園花卉中心和林業廳大院兩個試驗地。2013年9月初分別從這兩個試驗地生長的短梗大參中隨機選取正常生長的中部成熟葉片作為試驗材料。

1.3 光響應曲線的測定

采用LI-6400便攜式光合儀于上午8:00～11:30之間測定葉片的凈光合速率(Pn)對光強的響應曲線。測定時光強由強到弱，設定的光合有效輻射(PAR)依次為1 500、1 200、1 000、800、600、500、300、200、100、50、0μmol·m-2s-1，每個光照強度梯度下平衡3min，測定各處理葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等光合生理參數，每片葉子重復測3次，取其平均值。

1.4 光響應曲線模型

1.4.1 二次多項式回歸模型

二次多項式回歸模型[26]為：

式(1)中，Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，a、b、c均為系數。二次多項式模型在光響應曲線研究中僅作為一個純數學模型被應用，根據二次多項式的特性可以求取光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、初始量子效率(α)的解析解。

1.4.2 分段函數

為了充分發掘二次多項式精確、簡明的優點，采用分段函數[23-24]來擬合光響應曲線，即將弱光階段與強光階段分開擬合，并準確求算系列光合參數。根據短梗大參光響應曲線在弱光階段Pn迅速上升的特點，將低光強設定為100μmol·m-2s-1以下。分段函數表達式如下：

式(2)和式(3)中，Pn、I、Rd的含義均同于式(1)。

1.4.3 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型[27]為：

式(4)中，Pn、I、Rd的含義均與式(1)中的相同，α為植物光合作用對光響應曲線在I=0時的斜率(即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率)，Pmax為最大凈光合速率。式(4)是一個沒有極值的函數，也即直角雙曲線是一條沒有極點的漸近線，無法由式(4)求出植物的Pmax和LSP的解析解。因此，只能利用直線方程擬合弱光下(I≤ 100μmol·m-2s-1)的光響應數據，得到LCP及LSP。

1.4.4 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型[18]為：

式(5)中，Pn、α、I、Pmax和Rd的含義均與式(4)中的相同，θ為反映光響應曲線彎曲程度的曲角參數，取值0≤θ≤1。式(5)同樣是一個沒有極值的函數，無法求取LSP和LCP的解析解，估算LSP和LCP的方法與直角雙曲線模型的方法相同。

1.4.5 修正的直角雙曲線模型

修正的直角雙曲線模型[28]為：

式(6)中，Pn、α、I、Rd的含義均與式(4)中的相同，β和γ均為系數。由于式(6)是一個具有極值的函數，上述模型中包含的α、Pmax、Rd等3個因子都能通過該模型直接擬合得到，LCP及LSP也可通過該模型求解。若β＞0，則光合參數LSP、LCP、Pmax均可用方程(6)擬合所得參數求出；而若β＜0，則應有(β＋γ)/β＞0，否則亦無法直接求出LSP和Pmax。

1.5 數據處理

數據處理及二次多項式模型擬合利用Excel 2003軟件完成，其他模型擬合則通過SPSS13.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 全光照條件下栽培的短梗大參光響應曲線及光合參數的擬合

全光照條件下栽培的短梗大參的實測凈光合速率對光合有效輻射強度的響應曲線如圖1所示。凈光合速率隨光照強度的上升達到某個值后，凈光合速率則隨光照強度的進一步上升呈略微增加而逐漸趨于飽和的光響應曲線，即為典型的雙曲線形狀。根據段愛國和張建國[23]關于光響應曲線類型的定義，其光合作用光響應曲線在強光階段可定義為飽和趨近型，并用二次多項式回歸、分段函數、直角雙曲線、非直角雙曲線和修正的直角雙曲線5種光響應曲線模型進行擬合，其擬合曲線如圖1所示。從圖1中可以看出，二次多項式模型擬合值與實測值偏差較大，在低光強階段(400μmol·m-2s-1以下)其Pn值低于實測值，而在強光階段(1 200μmol·m-2s-1以上)其Pn值也低于實測值，擬合曲線下彎。直角雙曲線、非直角雙曲線和修正的直角雙曲線這3 個模型及分段函數模型在各個數據點下擬合的參數值與實測值都很接近。

圖1 以5種模型擬合的在全光照條件下栽培的短梗大參的光響應曲線Fig.1 Light response curves of M.rosthornii under full light fi tted by 5 light response models

表1列出了以5種模型擬合得到的光合參數值及實測的光合參數值。由表1可知，以二次多項式回歸模型擬合得到的光飽和點與實測值較為接近，但最大凈光合速率(Pmax)偏低，光補償點(LCP)為- 23.42μmol·m-2s-1，這顯然違背了生物學常識。以直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合的光響應曲線為2條漸近線，在強光下曲線仍呈上升趨勢，光飽和特征不明顯，這與超過飽和光強后光合速率下降的預期和事實不符；雖然以直角雙曲線與非直角雙曲線模型估算出的Pmax與實測值接近，但利用線性方程擬合植物在低光強部分(≤ 100μmol·m-2s-1)的光響應數據而得到的直線斜率求取的LSP分別為252.93和252.87μmol·m-2s-1，遠低于實測的 LSP值 1 200.00μmol·m-2s-1。另外，直角雙曲線模型由于沒有考慮到曲線的彎曲程度，必須讓初始斜率大才能使曲線的擬合符合實測點，因而本研究中擬合得到的短梗大參表觀量子效率值偏大，等于量子效率的理論上限值0.125[29]，這也有悖于生理意義。針對短梗大參在全光照條件下凈光合速率隨光照強度的變化屬于飽和趨近型來說，修正的直角雙曲線模型的擬合精度非常高，R2達0.999，但修正參數β＜0且(β＋γ)/β＜0，無法直接求出Pmax和LSP。分段函數模型擬合精度也很高，R2為0.982，且擬合得到的各光合參數值與實測值非常接近。因此，從全光照栽培條件下短梗大參光響應曲線的模擬效果來看，以二次多項式回歸模型、直角雙曲線、非直角雙曲線和修正的直角雙曲線模型均無法得出理想的模擬結果，只有分段函數模型為最適用的光合光響應模型。

表1 全光照條件下栽培的短梗大參各光合參數的測量值及不同模型的擬合值Table 1 The measured and fitted data of light-response curves of photosynthesis of M.rosthornii under full light

2.2 遮陰條件下栽培的短梗大參光響應曲線及光合參數的擬合

遮陰條件下栽培的短梗大參的實測凈光合速率對光合有效輻射強度的響應曲線如圖2所示。實測數據說明，凈光合速率隨光照強度的上升達到最高值后則隨著光照強度的進一步上升而出現逐漸下降的現象，其光合光響應曲線在強光階段表現為中度抑制型，當光照強度為500μmol·m-2s-1時，凈光合速率最高，為4.96μmol·m-2s-1，然后隨著光照強度上升，凈光合速率開始下降，在光強1 500μmol·m-2s-1時，凈光合速率最低，為3.26μmol·m-2s-1。用5種光響應曲線模型進行擬合，其擬合曲線如圖2所示。從圖2中可以看出，二次多項式模型擬合值與實測值偏差較大，在低光照強度(400μmol·m-2s-1以下)時Pn值明顯低于實測值，而在500～1 200μmol·m-2s-1的光照強度范圍內，其Pn值卻明顯高于實測值，當光照強度在 1 200μmol·m-2s-1以上時Pn值也低于實測值，即超過光飽和點后Pn值下降，這與實測值不符。分段函數的光合速率擬合值低于實測值，且隨著光照強度增強，其光合擬合值降低幅度更大，即在高光強階段曲線彎曲度比實測曲線大，因而分段函數的擬合值雖然偏低，但較好說明了短梗大參在強光階段的光抑制現象。非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的擬合曲線不能很好地解釋光飽和區域的凈光合速率與光強的相關性問題，即當光照繼續增強時，光合速率沒有下降。修正的直角雙曲線模型的擬合值與實測值很接近，且很好地處理了短梗大參在高光強階段光合速率下降的問題。

圖2 以5種模型擬合的遮陰條件下栽培的短梗大參的光響應曲線Fig.2 Light response curves of M.rosthornii under shade fi tted by 5 light response models

從表2中可以看出，以二次多項式擬合所得的光補償點(LCP)為負值，這與事實明顯不符，而擬合所得的光飽和點(LSP)卻遠高于實測值，為實測值的1.78倍，最大凈合速率(Pmax)也明顯小于實測值，為實測值的64％；以分段函數擬合所得的LSP和LCP均偏小于實測值；以非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型擬合所估算出的Pmax與實測值接近，但利用線性方程擬合植物在低光強部分(≤100μmol·m-2s-1)的光合作用光響應數據得到的直線斜率求取的LSP分別為128.07和124.63μmol·m-2s-1，明顯低于實測LSP值 450.00 μmol·m-2s-1；以修正的直角雙曲線模型擬合所得的光合參數值與實測值非常接近。

表2 遮陰條件下栽培的短梗大參各光合參數的實測值及不同模型的擬合值Table 2 The measured and fitted data of light-response curves of photosynthesis of M.rosthornii under shade

從各擬合模型給出的決定系數來看，二次多項式的決定系數僅為0.620，說明擬合效果很差；非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的決定系數分別為0.894和0.842；分段函數的決定系數R2為0.967；修正的直角雙曲線的決定系數為0.995。從決定系數來看，修正的直角雙曲線擬合度最高，分段函數擬合度高，非直角雙曲線和直角雙曲線模型擬合度較高，二次多項式擬合度最差。

綜合來看，修正的直角雙曲線模型可以更好地反映在遮陰條件下栽培的短梗大參的光響應曲線，擬合的數據與實測數據最為接近，曲線在弱光下幾乎呈線性迅速上升的變化態勢，即出現了光合作用誘導期，而在光飽和點之后呈非線性緩慢下降的變化態勢，即發生光抑制現象。

3 討 論

光響應曲線是確定光補償點、光飽和點、表觀量子效率、最大凈光合速率等指標的主要手段，但因自然界各種植物對光強的適應存在一定差異，耐蔭性植物與喜光性植物的光響應曲線不同[30]。本研究中采用不同的光響應模型對短梗大參光響應曲線進行擬合，其擬合曲線及擬合的光合參數均存在差異，在不同光照環境下光響應曲線也存在差異。

二次多項式回歸模型僅從統計學角度出發，分析凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)之間的關系[31]。但是從光合生理學的角度來看，以二次多項式回歸模型擬合的全光照下栽培的短梗大參光響應的光合速率在超過光飽點后下降，這與事實不符，而且擬合得到的無論是全光照還是遮陰條件下的短梗大參的LCP均為負數，這顯然也不符合植物的生理學意義。因此，二次多項式回歸模型存在局限性，不適用于短梗大參的光響應擬合。

分段函數的特點是將弱光階段和強光階段分開進行擬合，既兼顧弱光條件下凈光合速率與光強的線性關系，又利用拋物線的曲線特點，可實現高精度的擬合。段愛國等人[23-24]研究發現分段函數具有良好的擬合性能和實際應用價值。由于分段函數是將弱光階段和強光階段分開進行擬合的，弱光區域的界定對光合光響應曲線的特征參數產生明顯的影響[24]。通常弱光條件(PAR≤200μmol·m-2s-1)是一個模糊的界定，如何科學界定不同植物弱光強度的范圍已成為一個亟待解決的重要科學問題[23]。張利陽等人[32]認為，對光抑制不明顯的毛竹，采用分段函數擬合，可以準確地反映其光響應實質，并界定毛竹的弱光區域為50～100μmol·m-2s-1。本研究結果表明，由于弱光階段凈光合速率上升迅速，將弱光強度界定為PAR≤100μmol·m-2s-1，擬合效果好。在全光照下短梗大參光響應曲線幾乎沒有光抑制，利用分段函數估算出的光合參數值與實測值很接近，能準確反映全光照下短梗大參的光合參數特征，而在遮陰環境下短梗大參的光響應曲線出現光抑制現象，雖然利用分段函數求得的決定系數R2高達0.967，擬合度高，但擬合值稍低于實測值。

直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型是目前較為流行的光響應模型，由于它們都是沒有極值的函數，因此無法直接求取Pn和LSP的解析解，LSP的計算通常要借助于其他方法[33-34]。雖然在全光照環境下短梗大參光響應的直角雙曲線與非直角雙曲線模型給出的決定系數R2＞0.99，但通過低光強階段的線性方程擬合得出的LSP明顯低于實測值，其他研究結果也說明了直角雙曲線與非直角雙曲線存在這個缺陷[8,23,35]。因此，決定系數R2越大只能說明模型擬合程度越高，不能僅從R2值的大小來評價模型的擬合效果，還要考察其它擬合參數與實測值的接近程度。同時，沒有極值的特性也使得這兩個模型無法擬合在遮陰環境下短梗大參出現光抑制時其凈光合速率下降部分的曲線，不能解釋光飽和區域的光抑制現象。

修正的直角雙曲線模型是在直角雙曲線模型的基礎上建立起來的模型，為收斂函數，能直接估算Pmax、LSP等光合參數，解決了直角雙曲線與非直角雙曲線模型不能處理的植物在低光強條件下和光抑制條件下的光響應問題[29]。近年來該模型受到人們的廣泛關注，不少研究者證實了其有較好的適用性和良好的擬合性能[22-23,29,35-38]。在本研究中發現，遮陰環境下短梗大參光響應曲線有明顯的光抑制現象，以修正的直角雙曲線模型擬合的數據與實測數據非常接近，說明修正的直角雙曲線模型為其光響應曲線擬合的最佳模型。但在全光照環境下，光響應曲線沒有出現光抑制現象，雖然擬合精度非常高，R2達0.999，但不能滿足條件β＜0且(β＋γ)/β＞0，無法直接求出Pmax和LSP。因此，修正的直角雙曲線模型只適用于短梗大參有光抑制現象的光響應曲線的模擬，至于修正的直角雙曲線模型不適用于模擬無光抑制現象的光響應曲線的原因還有待于深入的研究。

光環境的差異導致了植物光合特性的不同，因此在研究植物的光響應特征時，應考慮所選模型對該種植物的光響應情況的描述是否恰當，從幾個模型中選出擬合效果最好的一個或綜合幾個模型的擬合結果加以應用，這樣才能達到最佳的效果，并提高對模型中各參數估計的準確性[11]。本研究中發現，短梗大參在不同光環境下表現出的光合特性不同，長期在全光照環境下其光合作用光響應曲線隨光強的增加表現為飽和趨近型，采用分段函數模型擬合可以獲得最佳的擬合效果；而長期在遮陰環境下則表現為強光抑制其光合作用，采用修正的直角雙曲線模型對其各項光合參數進行擬合，可以獲得最佳的擬合效果。從擬合的光合參數來看，全光照環境下其光飽和點、光補償點及最大光合速率均明顯高于遮陰環境，事實上短硬大參在全光照環境下栽培的植株其生長速度明顯大于遮陰環境，即全光照環境下其光合能力大于遮陰環境。

4 結 論

1)短梗大參在不同光照環境下表現出的光合特性不同，在全光照環境下光合作用的光響應曲線屬于飽和趨近型，而在遮陰環境下為中度抑制型。

2)在全光照環境下，以直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和修正的直角雙曲線模型無法直接求取短梗大參最大凈光合速率和光飽和點的解析解。二次多項式回歸模型擬合值與實測值相差很大，但分段函數模型可高精度擬合短梗大參光合作用的響應曲線，為全光照環境下短梗大參光響應曲線的最適用模型，其擬合的光合參數初始量子效率為0.047，最大凈光合速率為10.70μmol·m-2s-1，光飽和點為1 333.33μmol·m-2s-1，光補償點為10.43μmol·m-2s-1，暗呼吸速率為0.48 μmol·m-2s-1。

3)在遮陰環境下，二次多項式擬合的光合參數值與實測值間差異明顯，分段函數擬合的光合參數值則比實測值要低。以直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合的光飽和點明顯低于實測值。修正的直角雙曲線模型擬合精度高，為擬合遮陰環境下短梗大參光響應曲線的最適用模型，其擬合的光合參數初始量子效率為0.076，最大凈光合速率為5.07μmol·m-2s-1，光飽和點為449.60μmol·m-2s-1，光補償點為2.79μmol·m-2s-1，暗呼吸速率為0.21μmol·m-2s-1。

[1] 中國科學院《中國植物志》編委會.中國植物志(第五十四卷)[M].北京:科學出版社,1978.

[2] 祁承經,林親眾.湖南樹木志[M].長沙:湖南科學技術出版社,2000:570.

[3] 王 萍,聶東伶,柏文富,等.短梗大參葉片光合速率和葉綠素熒光參數日變化[J].經濟林研究,2009,27(1):69-71.

[4] 柏文富,聶東伶,吳思政,等.短梗大參扦插繁殖試驗[J].湖南林業科技,2012,39(6):24-27.

[5] 沈素貞,梁文斌,宋 雷.野生觀賞植物短梗大參種子萌發特性的研究[J].中南林業科技大學學報,2013,33(8):57-62.

[6] 陳白冰,梁文斌,聶東伶,等.不同栽培基質對短梗大參幼苗生長的影響[J].經濟林研究,2011,29(3):41-44.

[7] 艾希珍,張振賢,王紹輝,等.強光脅迫下SOD 對姜葉片光抑制破壞的防御作用[J].園藝學報,2000,27(3):198-201.

[8] 葉子飄,于 強.光合作用光響應模型的比較[J].植物生態學報,2008,32(6):1356-1361.

[9] Robert E S,Mark A,John S B.Kok Effect and the quantum yield of photosynthesis[J].Plant Physiology,1984,75:95-101.

[10] 陳根云,俞冠路,陳 悅.光合作用對光和二氧化碳響應的觀測方法[J].植物生理與分子生物學學報,2006,32(6):691-696.

[11] 王秀偉,毛子軍.7個光響應曲線模型對不同植物種的實用性[J].植物研究,2009,29(1):43-48.

[12] Correia O,Diaz Barradas M C.Ecophysiological differences between male and female plants ofPistacia lentiscusL[J].Plant Ecology,2000,149:131-142.

[13] Prado C H B A,De Moraes J A P V.Photosynthetic capacity and speci fi c leaf mass in twenty woody species of Cerrado vegetation in fi eld conditions[J].Photosynthetica,1997,33(1):103-112.

[14] Causton D R,Pamela Dale M.The Monomolecular and Rectangular Hyperbola as Empirical Models of the Response of Photosynthetic Rate to Photon Flux Density,with Applications to ThreeVeronicaSpecies[J].Annals of Botany,1990,65(4):389-394.

[15] Hanson J D.Analytical solution of the rectangular hyperbola for estimating daily net photosynthesis[J].Ecological Modelling,1991,58(1-4):209-216.

[16] 張中峰,黃玉清,莫 凌,等.巖溶植物光合-光響應曲線的兩種擬合模型比較[J].武漢植物學研究,2009,27(3):340-344.

[17] Thornley J H M.Dynamic Model of Leaf Photosynthesis with Acclimation to Light and Nitrogen[J].Annals of Botany,1998,81(3):421- 430.

[18] Cannell M G R,Thornley J H M.Temperature and CO2Responses of Leaf and Canopy Photosynthesis:A clarification using the non-rectangular hyperbola model of photosynthesis[J].Annals of Botany,1998,82(6):883-892.

[19] 劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,等.非直線雙曲線模型在光合光響應曲線數據分析中的應用[J].中國農學通報,2005,21(8):76-79.

[20] 郭志達,張宏達,李志安,等.鵝掌楸苗期光合特性的研究 [J].生態學報,1999,19(2):164-169.

[21] 付為國,李萍萍,卞新民,等.鎮江北固山濕地蘆葦光合日變化的研究[J].西北植物學報,2006,26(3):496-501.

[22] 葉子飄.光響應模型在超級雜交稻組合-Ⅱ優明86中的應用[J].生態學雜志,2007,26(8):1323-1326.

[23] 段愛國,張建國.光合作用光響應曲線模型選擇及低光強屬性界定[J].林業科學研究,2009,22(6):765-771.

[24] 段愛國,張建國,何彩云,等.干熱河谷主要植被恢復樹種干季光合光響應生理參數[J].林業科學,2010,46(3):68-73.

[25] 王圣杰,黃大莊,閆海霞,等.4種經驗模型在藏川楊光響應研究中的適用性[J].北華大學學報:自然科學版,2011,12(2):208-212.

[26] 郭水良,方 芳,黃 華,等.外來入侵植物北美車前繁殖及光合生理生態學研究[J].植物生態學報,2004,28(6):787-793.

[27] Lewis J D,Olszyk D,Tingeyd T.Seasonal patterns of photosynthetic light response in Doughlas-fir seedlings subjected to elevated atmospheric CO2and temperature[J].Tree Physiol,1999,19(4-5):243-252.

[28] Ye Z P.A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis inOryza sativa[J].Photosynthetica,2007,45(4):637-640.

[29] 葉子飄.光合作用對光響應新模型及其應用[J].生物數學學報,2008,23(4):710-716.

[30] 王 雁,馬武昌.扶芳藤、紫藤等7種藤本植物光能利用特性及耐蔭性比較研究[J].林業科學研究,2007,17(3):305-309.

[31] 劉國華,王福升,丁雨龍,等.4種地被竹光合作用日變化及光合光響應曲線[J].福建林學院學報,2009,29(3):258-263.

[32] 張利陽,溫國勝,王圣杰,等.毛竹光響應模型適用性分析[J].浙江農林大學學報,2011,28(2):187-193.

[33] Walker D A,Jarvis P G,Farquhar G D,et al.Automated measurement of leaf photosynthetic O2evolution as a function of photon fl ux density[J].Philosophical Transactions of the Royal Society London B,1989,323(1216):313-326.

[34] Richardson A D,Berlyn G P.Changes in foliar spectral reflectance and chlorophyll fluorescence of four temperate species following branch cutting[J].Tree Physiology,2002,22(7):499-506.

[35] 廖小鋒,劉濟明,張東凱,等.野生小蓬竹的光合光響應曲線及其模型擬合[J].中南林業科技大學學報,2012,32(3):124-128.

[36] 侯智勇,洪 偉,李 鍵,等.不同桉樹無性系光響應曲線研究[J].福建林學院學報,2009,29(2):97-102.

[37] 洪 偉,楊細明,林勇明,等.不同光合光響應模型在雷公藤研究中的應用[J].福建農林大學學報:自然科學版,2012,41(1):29-33.

[38] 佘誠棋,程 鵬,季琳琳,等.茶光合作用光響應曲線的擬合[J].經濟林研究,2012,30(1):118-120.