黑果枸杞種子萌發對水分和鈉鹽脅迫的響應

劉克彪，張元愷，李發明

(甘肅省治沙研究所 a.甘肅沙生植物工程技術研究中心，甘肅 蘭州 730070；b.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室，甘肅 武威 733000；c.甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，甘肅 武威 733000)

黑果枸杞Lycium ruthenicumMurr.為茄科枸杞屬落葉小灌木，在我國主要分布于青海、寧夏、甘肅、新疆、西藏等省區，在中亞、高加索和歐洲亦有分布。成熟漿果呈紫黑色、球形，無毒而有甜味，曬制成的干果含蛋白質10.61％、脂肪6.6％、多糖4.28％、總黃酮4.29％、原花青素3.42％，是迄今為止發現的原花青素含量最高的野生植物之一，其氨基酸和礦物質含量豐富，屬高鉀低鈉食品，具有較高的營養價值和藥用價值，極具市場開發利用前景[1]。黑果枸杞在甘肅河西走廊89.38萬hm2鹽漬化和次生鹽漬化土壤上有大量的分布[2]，生于硫酸鹽鹽漬化土壤上，常與鹽爪爪Kalidium foliatumMoq.和駱駝刺Alhagi sparsifoliaShap.構成黑果枸杞鹽生-旱生植物群落[3]。人工大量采摘黑果枸杞果實，使其野生資源遭到相當程度的破壞。有關黑果枸杞種子育苗的研究報道較多：苗增建[4]研究了基質對其種子發芽及不同移栽方式對其幼苗生長的影響情況，劉榮麗等人[5]研究了幾種生長調節劑對黑果枸杞種子萌發及幼苗生長的影響情況，陳海魁等人[6]研究了不同濃度NaCl脅迫對黑果枸杞種子萌發的影響情況，姜霞等人[7]研究了黑果枸杞的耐鹽機理，楊志江等人[8]研究了3種鈉鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發的影響情況。但是，至今尚未見到有關黑果枸杞在硫酸鹽鹽漬化土壤上實生苗天然更新的研究報道。為此，本試驗模擬硫酸鹽鹽漬化土壤溶液滲透勢和陰離子組成，探索了土壤水分和鹽分脅迫對黑果枸杞種子萌發的影響情況，以期為人工輔助鹽堿地黑果枸杞林天然更新提供理論數據和界限，這對建立和恢復以黑果枸杞為主的鹽生-旱生植物群落，發展黑果枸杞經濟林，改善地區生態環境，具有一定意義。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與儀器藥品

參試種子來源于民勤治沙站2年生人工黑果枸杞林，采種時間為2013年8～9月。種子千粒質量為0.93g，其凈度為100％。

試驗儀器：RQX-400人工氣候箱、Psypro植物水勢儀、三申YM系列N型立式壓力蒸汽滅菌器、FA2004N電子天平、Eppendorf移液槍和發芽皿、滴管、量筒、濾紙等物。

試驗藥品：溶質為聚乙二醇(PEG)-6000、NaCl、Na2SO4、NaHCO3、H2SO4(98％)、KMnO4，溶劑為蒸餾水。

1.2 試驗時間與地點

試驗時間：2013年11月10～30日，2014年2月27日～3月21日。

試驗地點：甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室。

1.3 試驗設計

4種鈉鹽以0.2％、PEG-6000以5％(溶質質量/溶液質量)為起始濃度和梯度，以種子發芽率大于20％的溶液濃度為終止濃度，以蒸餾水作為對照(CK)，藥品的配制濃度詳見表1。用Psypro水勢儀測定不同濃度PEC溶液的滲透勢，PEC溶液濃度分別設為5％、10％、15％、20％、25％、30％、35％、40％，其相應滲透勢分別為-0.05、-0.15、-0.28、-0.44、-0.77、-0.94、-1.26、-1.53MPa。

表1 藥品的配制濃度?Table 1 Preparation concentrations of drugs

1.4 種子的催芽和消毒處理

用H2SO4(98％)浸泡種子3min，用蒸餾水清洗至水無色[10]，然后用5％的KMnO4溶液消毒10min，清洗后再用40℃的蒸餾水浸泡24h[11]以待用。

1.5 發芽皿的消毒處理

在清洗后的發芽皿中鋪 2層濾紙，將其放入立式壓力蒸氣滅菌器內，于120℃下消毒1.5h后取出待用。

1.6 溶液的配制

用FA2004N電子天平按表1的配比配制試驗用的溶液200mL。

1.7 試驗處理與試驗方法

在每個消毒過的發芽皿內濾紙上置入用濾紙吸干了表面水分的種子50粒，滴入各種不同濃度的溶液4mL，共設47個試驗處理，每個處理重復3次，共計141個處理標本。 將試驗標本放入RQX-400人工氣候箱中，設定溫度為25℃，相對濕度為60％，光照條件設為全暗。每天觀測標本時用Eppendorf移液槍加蒸餾水0.6mL，保持濾紙濕潤，不積水。

1.8 觀測指標與計算方法

于每天下午15:00時開始觀測并記錄黑果枸杞種子的發芽情況。其發芽始期，以胚根伸出種皮2mm 時的天數計算；發芽高峰期，以發芽粒數＞2粒的天數計算；其發芽結束期，以連續3天不再有種子發芽的天數計算。發芽率等指標的計算公式分別如下：

發芽率F＝n/N×100％(n為正常發芽粒數，N為供試種子數)；

發芽勢Fs＝n1/N×100％(n1為種子發芽達到高峰即發芽數＞2粒時的正常發芽種子數)；

萌發抗旱指數RI＝干旱脅迫下發芽數/CK發芽數；

發芽指數GI＝Nt/Dt(Nt即為t日后的發芽數，Dt為相應的發芽天數)；

平均發芽時間T＝Σ(hn2)/Σn1(h為從播種之日算起的天數，n1為相應各日正常發芽的粒數)；

相對鹽害率Rd＝(CK發芽率-鹽溶液處理的發芽率)/CK發芽率×100。

1.9 數據處理

采用Excel進行數據處理并制圖。

2 結果與分析

2.1 黑果枸杞種子萌發對水分脅迫的響應

2.1.1 黑果枸杞種子發芽率和發芽勢對水分脅迫的響應

用PEG溶液處理黑果枸杞種子，隨著溶液濃度逐漸增加，滲透勢相應減小，水分脅迫程度增加，種子發芽始期、發芽高峰期、發芽末期均逐步延遲1～3d[12]，說明水分脅迫對種子萌發具有一定的延緩作用[13]。不同濃度PEG溶液處理后種子的發芽率與發芽勢如圖1 所示。由圖1 可知，隨著PEG溶液滲透勢的逐漸降低，種子發芽率與發芽勢均有明顯的下降趨勢，當溶液滲透勢為-0.94MPa時，其發芽率與發芽勢比CK分別降低62％和59％，均超過50％；當滲透勢為-1.26MPa時，發芽率與發芽勢的下降幅度均增大，分別只有CK的42％和32％；當滲透勢達到-1.53MPa時，發芽率與發芽勢分別為CK的24％和15％。這一結果說明，隨著溶液水分脅迫程度的增大，其對種子發芽表現出抑制作用，特別是當滲透勢低于-0.94MPa后抑制作用明顯增強[14]。根據圖1建立了PEG溶液滲透勢和種子發芽率的線性回歸方程，分析得到的相關系數與種子萌發PEG溶液滲透勢的適宜值(發芽率＞80％)、臨界值(發芽率＞50％)、極限值(發芽率＞20％)見表2[15]。

圖1 不同濃度PEG溶液處理后種子的發芽率與發芽勢Fig.1 Seed germination rates and germination potentials in different PEG solution treatments

2.1.2 黑果枸杞種子萌發抗旱指數、發芽指數和平均發芽時間對水分脅迫的響應

不同濃度PEG溶液處理后種子的萌發抗旱指數與發芽指數及平均發芽時間分別見圖2～4。圖2表明，不同濃度PEG溶液處理的黑果枸杞種子，其萌發抗旱指數隨著PEG溶液滲透勢的降低而降低：當滲透勢為-0.05～-0.94 Mpa時，其萌發抗旱指數幾乎以10％的比例下降；當其滲透勢為-0.94～-1.53 Mpa時，其萌發抗旱指數則以大約35％的比例降低。圖3表明，隨著PEG溶液濃度的升高、滲透勢的降低，種子發芽指數的降低趨勢明顯：當滲透勢為-0.05MPa時，發芽指數為CK的61％；當滲透勢為-0.44～-0.77MPa時，發芽指數幾乎不變，為CK 的50％；當滲透勢為-1.26 Mpa時，發芽指數只有CK的20％。圖4表明：當PEG溶液的滲透勢較高(-0.05～-0.15MPa)時，種子平均發芽時間比CK大約延長1d，當其滲透勢中等(-0.28～-0.94MPa)時，種子平均發芽時間比CK延長2～3d；當其滲透勢較低(-0.94～-1.53MPa)時，種子平均發芽時間比CK延長4～5d。這可能是由于種子在抵抗干旱脅迫時延長了種子萌發的準備期造成的，黑果枸杞種子需要積累一定水分后才萌發，這種萌發機制降低了黑果枸杞在干旱區鹽漬化荒漠上生存的風險。

圖2 不同濃度PEG溶液處理后種子的萌發抗旱指數Fig.2 Drought resistance of seed germination in different PEG solution treatments

圖3 不同濃度PEG溶液處理后種子的發芽指數Fig.3 Seed germination indexes in different PEG solution treatments

圖4 不同濃度PEG溶液處理后種子的平均發芽時間Fig.4 Mean seed germination time in different PEG solution treatments

2.2 黑果枸杞種子萌發對鈉鹽脅迫的響應

2.2.1 黑果枸杞種子發芽率和發芽勢對鈉鹽脅迫的響應

不同鈉鹽溶液處理后種子的發芽率與發芽勢分別見圖5和圖6。圖5表明，低濃度的Na2SO4溶液(0.2％～0.4％)處理的黑果枸杞種子其發芽率高于CK，說明Na2SO4溶液對于種子發芽具有增效效應，這可能因為SO4-2的毒害作用小，在低濃度鹽溶液中，種子通過吸收鹽溶液內的無機離子增加了細胞溶液的濃度，從而有效地進行滲透調節，以抵抗外界環境的脅迫[16]。以中性鹽NaCl和Na2SO4溶液(溶液濃度0.4％～2.6％)處理黑果枸杞子，隨著溶液濃度的增加，其發芽率和發芽勢均有明顯的降低趨勢。以NaCl溶液處理黑果枸杞種子后，發芽率、發芽勢呈弱倒“V”型降低：當溶液濃度為1.0％時，發芽率、發芽勢分別為CK的70％、68％；當溶液濃度為1.6％時，發芽率、發芽勢分別為CK的27％、20％。以Na2SO4溶液濃度處理黑果枸杞種子，當溶液濃度為0.8％時，發芽率與發芽勢比CK分別下降4％和7％；當溶液濃度為1.2％時，發芽率與發芽勢比CK分別下降31％和41％；當溶液濃度為2.6％時，發芽率與發芽勢分別為CK的25％和17％。根據圖5建立了鈉鹽溶液濃度和種子發芽率的線性回歸方程，回歸分析結果見表2。

表2 PEG溶液滲透勢、鈉鹽溶液濃度和發芽率的回歸分析結果Table 2 Regression analysis of PEG solution osmotic potential and sodium salt solution concentrations with germination rate

圖5 不同鈉鹽溶液處理后種子的發芽率Fig.5 Seed germination rates in different sodium salt solution treatments

圖6 不同鈉鹽溶液處理后種子的發芽勢Fig.6 Seed germination potentials in different sodium salt solution treatments

以堿性鹽NaHCO3溶液處理黑果枸杞種子，隨著鹽液濃度的增加，在堿與鹽的脅迫下，其發芽率與發芽勢均有十分明顯的降低趨勢。當溶液濃度為0.8％時，發芽率與發芽勢比CK分別下降53％和59％；當溶液濃度為1.2％時，發芽率與發芽勢分別為CK的24％和14％。

以復合鹽溶液處理黑果枸杞種子，隨著鹽液濃度的增加，在堿與鹽的交互脅迫下[17]，發芽率與發芽勢整體均呈十分弱的“S”型降低[18]。當溶液濃度為0.8％時，發芽率與發芽勢分別是CK的62％和50％；當溶液濃度為2.6％時，發芽率與發芽勢分別是CK的24％和14％。

2.2.2 黑果枸杞種子發芽指數和平均發芽時間對鈉鹽脅迫的響應

不同鈉鹽溶液處理后種子的發芽指數見圖7。圖7表明：以中性鹽NaCl溶液處理黑果枸杞種子，除溶液濃度為0.8～1.0％時發芽指數有所增加外，其余各濃度的NaCl溶液處理后，隨著濃度的增加，發芽指數總體均有所降低，發芽高峰期為3～6d，且有向后延長的趨勢；以中性鹽Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，除濃度在0.6～0.8％時發芽指數有所增加外，隨著溶液濃度的增加，發芽指數總體有所降低，發芽高峰期為3～7d，且有提前的趨勢；以堿性鹽NaHCO3溶液處理黑果枸杞種子，隨著溶液濃度的增加，發芽指數呈現不同幅度的降低趨勢，發芽高峰期集中于3～5d；以復合鹽溶液處理黑果枸杞種子，隨著濃度的增加，發芽指數呈弱“S”型降低，發芽高峰期集中于3～9d，當溶液濃度＞1.8％時，發芽高峰期集中于3～7d，這可能與溶液SO4-2含量較高有關。

圖7 不同鈉鹽溶液處理后種子的發芽指數Fig.7 Seed germination indexes in different sodium salt solution treatments

不同鈉鹽溶液處理后種子的平均發芽時間見圖8。圖8表明：以NaCl、NaHCO3、復合鹽溶液處理黑果枸杞種子，當溶液濃度較低(0.2％～0.6％)時，隨著濃度的增加其平均發芽時間緩慢縮短，與CK相比，由比最初發芽的延長1.5d縮短至延長1.0d；當溶液濃度＞0.6％時，平均發芽時間隨著濃度的增加有不同幅度的延長趨勢。而以Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，當溶液濃度較低(0.2％～0.8％)時其平均發芽時間緩慢縮短；當溶液濃度為0.2％時，其平均發芽時間比CK延長1.5d；當溶液濃度為0.8％時，其平均發芽時間比CK延長0.5d；當溶液濃度＞0.8％時，其平均發芽時間呈十分弱的“S”型延長。

圖8 不同鈉鹽溶液處理后種子的平均發芽時間Fig.8 Mean seed germination time in different sodium salt solution treatments

2.2.3 黑果枸杞種子萌發相對鹽害率對鹽分脅迫的響應

不同鈉鹽溶液處理后種子遭受的鹽害率見圖9。圖9表明，不同的鈉鹽溶液處理對黑果枸杞種子萌發的毒害作用不同：以NaCl溶液處理種子，隨著溶液濃度的增加其鹽害率呈弱“V”型增大，當溶液濃度為1.0％時，鹽害率為29％；當溶液濃度為1.6％時，鹽害率為73％；以Na2SO4溶液處理種子，低濃度(0.2％～0.4％)溶液處理對黑果枸杞種子萌發有促進作用，中濃度(0.4％～0.8％)溶液處理后鹽害率緩慢增大，高濃度(0.8％～2.6％)溶液處理后鹽害率急劇增大，當溶液濃度為2.6％時，鹽害率為76％；以NaHCO3溶液處理種子，隨著溶液濃度的增加鹽害率明顯增大，當溶液濃度為1.2％時，鹽害率為76％；以復合鹽溶液處理種子，隨著溶液濃度的增大鹽害率呈“S”型增大，當溶液濃度＜0.2％時，黑果枸杞種子萌發無鹽害現象(這可能與溶液陰離子對抗作用和SO4-2所占比例較大有關)，當溶液濃度為2.4％時，鹽害率為76％。用相同濃度的鈉鹽處理黑果枸杞種子，種子萌發鹽害率的大小順序總體為NaHCO3＞NaCl＞復合鹽＞NaSO4。

圖9 不同鈉鹽溶液處理后種子的鹽害率Fig.9 Seed salt injury rates in different sodium salt solution treatments

3 結論與討論

聚乙二醇(PEG)是常用來造成水分脅迫的滲透劑，它能使組織失水從而起到類似自然干旱的作用。水分脅迫顯著影響黑果枸杞種子的萌發，隨著PEG溶液濃度逐漸增加，滲透勢逐步降低，種子發芽率、發芽勢、發芽指數、萌發抗旱指數均有明顯的下降趨勢，且發芽始期、發芽高峰期均逐步延遲。在PEG溶液高滲透勢下，其平均發芽時間比CK延長約1d，在中滲透勢下延長2～3d，在低滲透勢下延長4～5d，說明適度的干旱可使黑果枸杞種子的發芽指數幾乎保持不變，使其平均發芽時間緩慢延長，萌發抗旱指數緩慢降低，但重度干旱脅迫則會顯著降低發芽指數和萌發抗旱指數，使其平均發芽時間延長。黑果枸杞種子萌發的PEG溶液滲透勢的適宜值、臨界值與極限值分別為-0.24、-0.97、-1.69MPa。這說明，干旱脅迫可能是導致黑果枸杞種群天然更新能力變弱的原因之一，黑果枸杞在水分條件良好時成為競爭種，而在條件不利時，它會增加萌發數以避免種群的過度萎縮，又成為脅迫忍耐種。對干旱環境的忍耐力越強可能會使其在干旱環境中的競爭力更強，這種生存機制對于生長在鹽漬化荒漠的黑果枸杞來說非常重要[19]。

不同的鹽分處理對種子萌發的影響效應不同，除了低濃度的Na2SO4溶液(0.2％～0.4％)處理能提高黑果枸杞種子的發芽率，以單鹽NaCl和Na2SO4、NaHCO3溶液處理黑果枸杞，隨著溶液濃度的增加，種子發芽率、發芽勢和發芽指數均有明顯的下降趨勢，但鹽液濃度和降低幅度各不相同，以堿性鹽溶液處理黑果枸杞種子，在堿與鹽的脅迫下，鹽液濃度越大其下降越明顯，這和陳海魁等人的研究結果[6]明顯不同，而和楊志江等人的研究結果[8]相似，造成這種差異的原因可能是黑果枸杞本身的特性及其環境的異質性[20]、催芽方法的差異。以復合鹽溶液處理黑果枸杞種子，在堿與鹽的復合作用下，種子發芽率、發芽勢、發芽指數均呈十分弱的“S”型降低。以NaCl、NaHCO3、復合鹽溶液處理黑果枸杞種子，當溶液濃度較低(0.2％～0.6％)時，隨著濃度的增加其平均發芽時間緩慢縮短；當溶液濃度在0.6％以上時，其平均發芽時間隨著濃度的增加有延長的趨勢。以Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，以低濃度(0.2％～0.8％)的Na2SO4溶液處理后，其平均發芽時間緩慢縮短；在鹽液濃度＞0.8％時，其平均發芽時間明顯延長，這說明高濃度鹽脅迫降低了種子的活力和發芽的整齊度[21]，黑果枸杞種子在低鹽環境下的萌發比在高鹽生環境下的萌發要好[22]。

以NaCl溶液處理黑果枸杞種子，其萌發高峰期為3～6d；以Na2SO4和復合鹽溶液處理種子，種子萌發的高峰期為3～7d；以NaHCO3溶液處理種子，種子萌發的高峰期集中于3～5d。鹽分對種子萌發的影響一般可歸結為滲透脅迫和離子毒害。以NaCl溶液處理種子，隨著鹽液濃度的增加，鹽害率呈弱“V”型增大；低濃度的Na2SO4溶液處理對黑果枸杞種子萌發具有促進作用，而當鹽液濃度＞0.8％時，隨著溶液濃度增加，鹽害率急劇增大；以NaHCO3溶液處理種子，隨著溶液濃度的增加鹽害率明顯增大；以復合鹽溶液處理種子，隨著鹽液濃度的增加，鹽害率呈“S”型增大。以NaCl、Na2SO4溶液處理黑果枸杞種子，其萌發濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為0.4％、1.08％、1.76％ 和 0.76％、1.73％、2.70％；以NaHCO3溶液處理黑果枸杞種子，萌發濃度的臨界值與極限值分別為0.56％和1.23％。在實際栽培中，由于減小或避免了單鹽的毒害作用，黑果枸杞種子耐鹽的臨界值可能會提高[23-24]。以復合鈉鹽溶液處理黑果枸杞種子，萌發濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為0.18％、1.42％和2.66％。Ungar[25]研究認為，很多鹽生植物種子在萌發時有鹽誘導的休眠現象，說明黑果枸杞對鹽漬化土壤有較強的適應能力，這和黑果枸杞在硫酸鹽鹽土的自然分布特點高度一致。用相同濃度的鈉鹽處理黑果枸杞種子，其對種子萌發的鹽害率大小總體依次為NaHCO3＞NaCl＞復合鹽＞Na2SO4。

[1] 陳海魁,蒲凌奎,曹君邁,等.黑果枸杞的研究現狀及其開發利用[J].黑龍江農業科學,2008,5(5):155-157.

[2] 王繼和.甘肅鹽堿地治理[M].蘭州:蘭州大學出版社,2000:1-2.

[3] 常兆豐,趙 明.民勤荒漠生態研究[M].蘭州:甘肅科學技術出版社,2006:82-83.

[4] 苗增建.黑果枸杞高效種子育苗技術[J].北方園藝,2013,(3):167-169.

[5] 劉榮麗,楊海文,司劍華,等.五種生長調節劑對黑果枸杞種子萌發及幼苗生長的影響[J].甘肅農業,2011,27(5):93-94.

[6] 陳海魁,趙文紅.不同濃度NaCl脅迫對黑果枸杞種子萌發的影響[J].農業科學與技術,2010,11(4):37-38.

[7] 姜 霞,任紅旭,馬占青,等.黑果枸杞耐鹽機理的相關研究[J].北方園藝,2012,(10):119-23.

[8] 楊志江,李 進,李淑朕,等.不同鈉鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發的影響[J].種子,2008,27(9):19-23.

[9] 王繼和.甘肅鹽堿地治理[M],蘭州,蘭州大學出版社,2000:35-38.

[10] 劉克彪,李愛德.黑果枸杞種子發芽試驗[J].甘肅科技,2013,29(022):168-170.

[11] 張 勇,薛林貴,高天鵬,等.荒漠植物種子萌發研究進展[J].中國沙漠,2005,25(1):106-111.

[12] 申瑞雪,潛偉平,劉江華,等.不同溫度下赤霉素處理對烏飯樹與短尾越橘種子發芽的影響[J].經濟林研究,2012,30(4):13-18.

[13] 武 沖,仲崇祿,張 勇,等.聚乙二醇模擬干旱對三種木麻黃種子萌發的影響[J].中南林業科技大學學報,2011,31(2):22-26.

[14] 陳國雄,李定淑,張志謙,等.鹽脅迫對西葫蘆和黃瓜種子萌發影響的對比研究[J].中國沙漠,1996,16(3):307-310.

[15] 宋麗華,劉雯雯,陳淑芬.PEG處理對臭椿種子萌發的影響[J].農業科學研究,2005,26(4):25-29.

[16] 沈振榮,楊萬仁,徐秀梅.不同鹽分脅迫對苜蓿種子萌發的影響[J].種子,2006,25(4):34-37.

[17] 高戰武,藺吉祥,邵 帥,等.復合鹽堿脅迫對燕麥種子發芽的影響[J].草業科學,2014,31 (3):451-456.

[18] 阮長林,馮 劍,劉 強,等.水黃皮種子發芽試驗的初步研究[J].中南林業科技大學學報,2013,33(4):38-42.

[19] 呂美婷,楊九艷,楊 明,等.不同強度干旱脅迫對紅砂種子萌發的影響[J].中國草地學報,2010,32(6):58-62.

[20] 段德玉,劉小京,李存楨.不同鹽分與水分脅迫對灰綠藜種子萌發效應研究[J].中國生態農業學報,2005,13(2):79-81.

[21] 龔洪恩,呂芳德,司芳芳,等.離子注入對傘樹種子發芽的影響[J].經濟林研究,2014,32(2):156—158

[22] 王 婭,李 利,錢 翌,等.鹽分與水分脅迫對兩種豬毛菜種子萌發的影響[J].干旱區地理,2007,30(2):217-221.

[23] 劉寶玉,張文輝,劉新成,等.沙棗和檸條種子萌發期耐鹽性研究[J].植物研究,2007,27(6):721-728.

[24] 于 暢,王競紅,薛 菲,等.沙棘對堿性鹽脅迫的形態和生理響應[J].中南林業科技大學學報,2014,34(9):70-75

[25] Ungar I A.EcophysioIogy of Vascular Halophytes[M].Boca Raton:CRC Press Inc,1991:26-28.