馬鈴薯晚疫病抗病基因研究進(jìn)展

吳秋云，黃科，劉明月，周倩，熊興耀,3*

（1.湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，湖南長(zhǎng)沙410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081)

綜述

馬鈴薯晚疫病抗病基因研究進(jìn)展

吳秋云1，黃科1，劉明月1，周倩2，熊興耀1,3*

（1.湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，湖南長(zhǎng)沙410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081)

晚疫病是危害馬鈴薯生產(chǎn)的重要病害，可導(dǎo)致馬鈴薯的大量減產(chǎn)。多年來(lái)研究人員對(duì)馬鈴薯晚疫病進(jìn)行了大量的研究，取得了一系列的成果。對(duì)馬鈴薯晚疫病防治最有效的方法是使用抗病品種，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，從野生資源中分離抗病基因，并將其轉(zhuǎn)入到栽培種馬鈴薯中可以獲得抗病特性。到目前為止，已經(jīng)有十多個(gè)抗晚疫病基因被發(fā)現(xiàn)和圖譜，且部分基因已被轉(zhuǎn)入到栽培品種中。本文從晚疫病抗病基因的發(fā)現(xiàn)、分離、定位及克隆等方面進(jìn)行了綜述。

馬鈴薯；晚疫病；抗病基因

由致疫霉菌（Phytophthora infestans）引起的馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最重要的病害之一，其危害程度大，危害面廣，可導(dǎo)致馬鈴薯大面積的減產(chǎn)甚至絕收。19世紀(jì)中葉晚疫病曾導(dǎo)致愛爾蘭馬鈴薯大面積絕收，造成160萬(wàn)愛爾蘭人因食物短缺而死亡，給社會(huì)帶來(lái)極大的恐慌[1]。目前全世界每年因晚疫病造成的直接經(jīng)濟(jì)損失可高達(dá)67億美元，占馬鈴薯總產(chǎn)值的15%，發(fā)展中國(guó)家損失高達(dá)35億美元。中國(guó)每年因感染晚疫病造成馬鈴薯減產(chǎn)約10%～15%，部分產(chǎn)區(qū)每年因晚疫病損失鮮薯達(dá)15%～40%，嚴(yán)重地塊甚至絕收，每年因此造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)20億美元。因此，馬鈴薯晚疫病的防治工作已成為世界馬鈴薯生產(chǎn)的一項(xiàng)極其嚴(yán)峻的任務(wù)。

導(dǎo)致晚疫病發(fā)生的致病疫霉菌有兩種交配型，即A1型和A2型，其小種分化極快，防治比較困難。過(guò)去人們利用抗真菌劑來(lái)防治晚疫病，但其效果并不明顯[2,3]。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因工程技術(shù)的發(fā)展，從馬鈴薯抗晚疫病野生種質(zhì)資源中分離抗病基因，并將其導(dǎo)入栽培種馬鈴薯中，已經(jīng)成為馬鈴薯抗病育種的一個(gè)重要途徑[4]。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，育種工作者已經(jīng)從野生馬鈴薯種Solanum demissum、S.bulbocastanum及其它野生種中鑒定出了多個(gè)晚疫病抗性基因，且將部分抗病基因?qū)氲今R鈴薯普通栽培種中[5]，獲得了具有抗晚疫病的馬鈴薯植株。本文將從馬鈴薯晚疫病基因的分離、定位、克隆與應(yīng)用等方面對(duì)晚疫病抗病基因的研究進(jìn)行概述。

1 來(lái)自于S.demissum中晚疫病抗性基因的定位與克隆

馬鈴薯六倍體野生近緣種S.demissum（2n= 6x=72）是栽培馬鈴薯中晚疫病抗性基因的最大來(lái)源，其不僅含有高抗晚疫病基因，而且易與四倍體栽培種S.tuberosum雜交，目前已經(jīng)有11個(gè)晚疫病抗病基因從S.demissum中鑒定出來(lái)并轉(zhuǎn)育到馬鈴薯栽培種中[6,7]，這些基因分別被定名為R1，R2，···R11，它們都是具小種專化抗性的主效抗病基因。

晚疫病抗病基因R1是目前研究得最清楚的晚疫病抗病基因之一，定位在S.demissum的V號(hào)染色體上，是多基因家族成員之一，它所在的位置也是各種病原體抗病基因的集中區(qū)，包括可以編碼對(duì)各種病原體（病毒、霉菌、線蟲和昆蟲）的抗性蛋白，馬鈴薯X病毒的單基因抗性基因就定位在這一區(qū)域[8]。Ballvora等[9]，Dangl和Jones[10]以及Ellis等[11]報(bào)道構(gòu)建出R1基因位點(diǎn)附近的高分辨率圖譜，并通過(guò)定位克隆結(jié)合候選基因方法克隆出了R1基因，它編碼1 293個(gè)氨基酸，蛋白分子量為149.4 kD。對(duì)R1基因的分子結(jié)構(gòu)分析表明，它包含一個(gè)保守的核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（NBS）、一個(gè)亮氨酸富集重復(fù)序列（LRR）和一個(gè)亮氨酸拉鏈模塊（LZs），是典型的nonTIR-NBS-LRR型抗病基因。Kuang等[12]報(bào)道，在R1基因位點(diǎn)附近構(gòu)建了3個(gè)大約1 Mb的物理圖譜，有3個(gè)明顯特征的抗性基因家族被鑒定出來(lái)，其中之一與馬鈴薯R1基因高度同源。對(duì)R1同源基因的序列比較表明，它們?cè)诰嚯x進(jìn)化樹上形成3個(gè)明顯的進(jìn)化枝，在R1同源基因的每一個(gè)進(jìn)化枝上都能檢測(cè)到頻繁的序列交換，但在不同的進(jìn)化枝上卻檢測(cè)不到。這些結(jié)果表明，R1同源基因包括3組獨(dú)立的進(jìn)化較快的I型抗性基因，它們之間的序列交換頻繁，因而產(chǎn)生特定的嵌合體結(jié)構(gòu)。

晚疫病抗病基因R2定位在馬鈴薯Ⅳ號(hào)染色體上[8]，是利用四倍體群體EJ96-4061進(jìn)行定位的。Michelmore等[13]報(bào)道，通過(guò)大片段分析（BSA）方法已將11個(gè)與R2位點(diǎn)相連鎖的AFLP標(biāo)記鑒別出來(lái),Park等[14]在二倍體圖譜群體中鑒別了3個(gè)特異的R基因，其中一個(gè)定位在Ⅳ染色體上，并與S.demissum中的R2在表型上十分相近，利用R2類似位點(diǎn)側(cè)翼的2個(gè)標(biāo)記對(duì)1 586個(gè)后代群體進(jìn)行篩選，大約有103個(gè)重組體被選擇出來(lái)，從而構(gòu)建成一個(gè)高分辨率的遺傳圖譜。

晚疫病抗病基因R3定位在馬鈴薯Ⅺ號(hào)染色體長(zhǎng)臂上，對(duì)馬鈴薯晚疫病P.infestans毒株具有小種專化抗性。Huang等[15]利用1 748個(gè)植株群體在R3基因位點(diǎn)附近構(gòu)建了一個(gè)高分辨率的遺傳圖譜，通過(guò)精確作圖和對(duì)特異P.infestans離體株的病原檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)R3位點(diǎn)由2個(gè)具有明顯特征的基因組成，這2個(gè)基因（R3a和R3b）之間遺傳間距為0.4 cM，均來(lái)自于S.demissum的基因融合。Huang等[16]報(bào)道利用local RGA并結(jié)合遺傳圖譜方法分離出了R3a基因，通過(guò)在R3基因位點(diǎn)附近構(gòu)建高分辨率的遺傳和物理圖譜，結(jié)合比較基因組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)馬鈴薯的R3復(fù)合位點(diǎn)與番茄中的I2復(fù)合位點(diǎn)具共線性，表明R3基因位點(diǎn)也可能是一個(gè)I2基因的類似物（I2GA）。

晚疫病抗病基因R8定位在第Ⅸ號(hào)染色體長(zhǎng)臂末端，為晚疫病抗性主效單基因，該區(qū)域至少存在3個(gè)抗性基因簇[17]。

R10基因定位于第Ⅺ號(hào)染色體的短臂末端，與已克隆的R3a基因同屬于抗晚疫病主效位點(diǎn)的單倍型，徐建飛[18]利用比較基因組學(xué)結(jié)合BSA分析方法構(gòu)建了R10位點(diǎn)的高分辨率遺傳圖譜，并將R10定位于標(biāo)記656T和1001T之間的0.26 cM區(qū)域內(nèi)。

R11基因定位在第Ⅺ號(hào)染色體上[19]，也是晚疫病抗性主效單基因，在四倍體馬鈴薯MaR11中以單拷貝形式存在，與最近的標(biāo)記C2-At5g59960距離約為2.4 cM，R11基因較R3b基因和R10基因更靠近端粒區(qū)。

此外，來(lái)自S.demissum的晚疫病抗病基因R5、R6、R7和R9被定位在馬鈴薯第Ⅺ號(hào)染色體上[20-22]。在這11個(gè)抗性基因中，R4位點(diǎn)還沒有確定[23]，但由于R4與一個(gè)已知的抗性基因Rpi-edn3相似，有人推斷R4可能位于第Ⅺ染色體長(zhǎng)臂端[24]。

2 來(lái)自于S.bulbocastanum中晚疫病抗病基因的定位與克隆

二倍體馬鈴薯S.bulbocastanum（2n=2x=24）是具有田間廣譜晚疫病抗性的種，其抗病性具有量化特征和非小種專化性，目前，已有多個(gè)抗晚疫病基因從該野生種中克隆出來(lái)。Edwin等[25]報(bào)道從S.bulbocastanum中克隆了Rpi-blb1基因，其所在區(qū)域是一個(gè)抗病基因簇，是一種典型的CC-NBS-LRR型的抗性基因，編碼一個(gè)970個(gè)氨基酸組成的多肽，分子量為110.3 kD，5’和3’UTRs分別為45 nt和181 nt，Rpi-blb1基因包含一個(gè)678 nt的單一內(nèi)含子，位于ATG起始密碼子的下游428 nt處。進(jìn)一步研究把Rpi-blb1基因定位在S.bulbocastanum的Ⅷ號(hào)染色體上，距標(biāo)記CT88有0.3 cM,對(duì)各種的P.infestans小種都具有廣譜的抗性。

Rpi-blb2基因是從S.bulbocastanum中分離出的另一個(gè)具有廣譜晚疫病抗性的抗病基因。Edwin等[26]報(bào)道，Rpi-blb2定位在一個(gè)四倍體回交群體（ABPT）的Ⅵ號(hào)染色體上，與番茄的Mi-1基因位點(diǎn)相同的區(qū)域。對(duì)Rpi—blb2的LRR區(qū)域多態(tài)性和進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域在核酸水平上變異程度很高，而且存在多個(gè)突變熱點(diǎn)，通過(guò)對(duì)該區(qū)域的Ka／Ks值估算，發(fā)現(xiàn)Rpi-blb2的LRR區(qū)總體上受到純化選擇，功能保守，但LRR區(qū)不同部位所受到的選擇壓力卻不相同。同時(shí)，在核酸水平上，Rpi-blb2基因的LRR區(qū)域在馬鈴薯栽培種和馬鈴薯野生種之間沒有發(fā)現(xiàn)明顯的分化[27]。

Rpi-blb3基因是從S.bulbocastanum中最新鑒別出來(lái)的一個(gè)晚疫病抗性基因，Park等[28]繪制了Rpi-blb3的高分辨率的遺傳圖譜，并將其定位在馬鈴薯Ⅳ號(hào)染色體的一個(gè)0.93 cM的區(qū)域。

3 其它一些抗晚疫病基因的發(fā)現(xiàn)與定位

來(lái)源于S.venturii的Rpi-vnt 1.1基因和Rpi-vnt 1.3基因被定位在S.venturii第Ⅸ號(hào)染色體上,屬于CC-NBS-LRR型基因，分別編碼891個(gè)和905個(gè)氨基酸的多肽，Rpi-vnt 1.1和Rpi-vnt 1.3與番茄花葉病毒抗性蛋白Tm-22具有75%的氨基酸序列一致性，且Rpi-vnt1.1和Rpi-vnt 1.3基因編碼的LRR區(qū)域僅有2個(gè)氨基酸不同，Rpi-vnt 1.3在其N端有14個(gè)氨基酸插入。盡管Rpi-vnt 1.1和Rpi-vnt 1.3結(jié)構(gòu)有所不同，但具有相同的廣譜抗性[29]。

來(lái)源于S.ruizceballosii的Rpi-rzc1基因被定位在第X號(hào)染色體上，距離TG403標(biāo)記10.4 cM的區(qū)域內(nèi)。Sliwka等[30]根據(jù)已知染色體位點(diǎn)的1 603個(gè)DArT標(biāo)記和48個(gè)特異性PCR標(biāo)記構(gòu)建了總長(zhǎng)1 204.8 cM的遺傳連鎖圖譜，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)Rpi-rzc1基因和與其相距3.4 cM的F位點(diǎn)編碼紫色花色的基因緊密連鎖，這一發(fā)現(xiàn)為從雜交后代中選擇含有Rpi-rzc 1基因的抗性個(gè)體提供了依據(jù)。

Moreau等[31]報(bào)道，3個(gè)針對(duì)P.infestans的抗性基因已經(jīng)定位在番茄染色體組上:Ph-1基因定位在Ⅶ號(hào)染色體上，Ph-2基因定位在X號(hào)染色體上，Ph-3基因定位在Ⅸ號(hào)染色體上。Kuhl等[32]報(bào)道，晚疫病抗病相關(guān)基因Rpi1被定位在一個(gè)墨西哥二倍體種S.pinnatisectum的Ⅶ號(hào)染色體上。

Smilde等[33]報(bào)道，在馬鈴薯種S.mochiquense基因組IX號(hào)染色體的長(zhǎng)臂遠(yuǎn)端發(fā)現(xiàn)另一個(gè)晚疫病抗病相關(guān)基因Rpi-moc1，位于與番茄的晚疫病抗病基因Ph-3相鄰的位點(diǎn)，Ph-3是在S.mochiquense中發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)抗病基因。

Rauscher等[34]從S.berthauhii中發(fā)現(xiàn)了馬鈴薯晚疫病抗性Rber基因，通過(guò)鑒定11個(gè)晚疫病抗性基因相對(duì)應(yīng)的P.infestans單株，表明Rber基因?qū)?yīng)的P.infestans小種與已知的晚疫病抗病基因R1，R2，R3，R4，R5，R6，R7和R10功能類似，由此推斷Rber基因可能是一個(gè)新基因，不同于已經(jīng)在S.demissum中鑒別出來(lái)的晚疫病抗病基因，且將Rber基因定位于馬鈴薯X號(hào)染色體上。

此外，研究者從其它野生種中鑒定出了一些抗性基因，Rpi-mcd 1基因（S.microdontum）[35]，Rpi-phu1基因（S.phureja）[36]，Rpi-dlc1基因（S.dulcamara）[37]，這些非小種專化抗性基因的發(fā)現(xiàn)為馬鈴薯抗晚疫病育種提供了更為豐富的基因資源。

4 展望

馬鈴薯晚疫病不僅危害嚴(yán)重，而且發(fā)病機(jī)制復(fù)雜，長(zhǎng)期以來(lái)國(guó)內(nèi)外科研人員進(jìn)行了大量的研究，在不同野生馬鈴薯品種中發(fā)現(xiàn)抗病資源。將抗病基因轉(zhuǎn)入到栽培種中，從而獲得抗晚疫病的馬鈴薯新品種，將成為抗晚疫病最有效的途徑。自上世紀(jì)80年代以來(lái)，研究者們從野生馬鈴薯不同種中發(fā)掘、定位與克隆的晚疫病抗病基因已達(dá)十幾個(gè)，開展對(duì)這些抗病基因功能及致病機(jī)制的研究，實(shí)現(xiàn)抗病基因?qū)胍垣@得抗病新品種，將對(duì)馬鈴薯生產(chǎn)帶來(lái)很大影響。

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馬鈴薯專業(yè)委員會(huì)（2015-2018）換屆通知

中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì)（2015-2018）換屆工作已全面展開，老委員和團(tuán)體會(huì)員單位重新登記，新委員和團(tuán)體會(huì)員單位提交申請(qǐng)的表格請(qǐng)到本網(wǎng)站的“委員專區(qū)”下載，請(qǐng)盡快按照表格下方的要求填寫并提交。

網(wǎng)址：http://www.chinapotato.org

地址：哈爾濱市香坊區(qū)木材街東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院

中國(guó)作物學(xué)會(huì)馬鈴薯專業(yè)委員會(huì)

Research Progress of Late Blight Resistance Genes in Potato

WU Qiuyun1,HUANG Ke1,LIU Mingyue1,ZHOU Qian2,XIONG Xingyao1,3＊

(1.Hunan Provincial Engineering Research Center for Potato/College of Horticulture and Landscape,Hunan Agricultural University/ Hunan Provincial Key Laboratory for Germplasm Innovation and Utilization of Crop,Changsha,Hunan 410128,China;2.College of Plant Protection,Hunan Agricultural University,Changsha,Hunan 410128,China;3.Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing 100081,China)

Late blight is one of the most devastating diseases in potato.It can lead to a great loss in the yield and quality. The researchers have made intensively studies on late blight.And they have acquired many results in the past years.The use of resistant varieties was considered to be the most sustainable approach for the management of late blight.With the development of the molecular biology technology,isolation of the genes that code for the resistance traits found in wild sources and subsequent transformation of existing potato cultivars with these genes could be means of exploiting potentially durable late blight resistance in wild Solanum species.Up to now,more than ten late blight resistance genes have been detected and mapped from wild sources and some of them have been introduced into varieties.This paper summarized and describedtheresearchstateoflateblightgenesinpotato.

potato;late blight;resistance gene

S532

A

1672－3635（2014）03-0175-05

2014-01-02

國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題（2012BAD06B0403）；教育部博士點(diǎn)基金項(xiàng)目（20124320120003）；湖南省自然科學(xué)基金（11JJ3035）；湖南省教育廳優(yōu)秀青年項(xiàng)目（11B063）。

吳秋云（1972-），女，副研究員，博士研究生，從事作物栽培生理研究。

熊興耀，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事馬鈴薯栽培生理研究，E-mail:xiongxingyao@126.com。