植物非生物脅迫代謝組學研究進展

胡立群，徐慶國

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

植物非生物脅迫代謝組學研究進展

胡立群，徐慶國*

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

代謝組學借助現代檢測技術，通過對脅迫條件下植物體內各代謝產物進行定性、定量分析，從而發現植物逆境下代謝調控規律及網絡，是研究植物逆境下代謝動態調控的一個平臺。綜述了植物代謝組學研究成果，從代謝物質類別角度綜述了植物非生物脅迫下氨基酸類、糖類、胺類等物質的含量變化規律及其調控功能，并探討了植物代謝組學現存的主要問題及今后的研究方向。

植物；代謝組學；非生物脅迫；代謝產物

非生物脅迫是對植物生長不利的所有非生物條件因素的統稱，是指凡與植物在適宜生長發育條件下對比，導致植物代謝即將打破或破壞其代謝平衡的現象。植物經過漫長的進化形成了一系列生理、代謝機制以抵御外界不利因素的影響。植物對非生物脅迫的耐受性與敏感性是一個非常復雜的生命過程［1］，包括一系列代謝調整：抗氧化酶保護系統的啟動、滲透保護劑的積累、相關保護性的代謝途徑激活等，且造成植物細胞、組織內許多代謝途徑發生轉變，大量物質含量改變以重構代謝平衡。植物代謝產物種類繁多，僅目前已知就達20余萬種［2］，利用傳統研究手段無法同時對它們進行定性與定量分析，而代謝組學的產生很好地解決了這一難題。代謝組學為研究植物代謝提供了一個很好的平臺，可以監測植物在脅迫條件下代謝產物含量隨時間變化的規律。

代謝組學（Metabolomics或Metabonomics）是系統生物學的一個分支，它是指通過分析生物體系受外界刺激或擾動前后代謝圖譜以研究生物體系代謝網絡的一種科學技術，其主要研究對象為代謝循環中相對分子質量小于1 000的內源性小分子［3］。代謝組學以指標分析為基礎，高通量檢測和數據為手段，以信息建模與系統整合為目標，能對植物某一組織或細胞在特定的生理時期內所有低分子量代謝產物進行定性與定量分析，因而具有從宏觀角度研究植物應激機理的功能［4］，為分析植物細胞活動、次生代謝網絡提供了可能。代謝組學發展史最早可追溯到20世紀70年代的代謝輪廓分析（Metabolic profiling），利用氣相色譜質譜聯用（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）技術進行疾病診斷及相關研究，其后高效液相色譜（high performance liquid chromatography，HPLC）和核磁共振（nuclear magnetic resonance，NMR）技術相繼應用到代謝譜分析中，以上幾種技術依舊是當前代謝組學研究的主要方法，此外還有LC -MS、FTMS［5］與CE-MS［6］等。然而，到目前為止還沒有無論分子大小和性質而對植物所有代謝產物都能一次進行分析的技術［7］。伴隨代謝組學研究技術的飛速發展，代謝組學研究內容也在不斷拓展。目前其研究內容主要分為以下四個方面：（1）以某一植物的某個器官或組織為研究對象，對其生長、發育的某一階段或整個階段的代謝物進行定性或定量分析，以此研究其代謝途徑或代謝網絡，常用方法為代謝輪廓或代謝物指紋圖譜（metabolic fingerprinting）分析。（2）對兩個或兩個以上不同基因型的某種植物進行代謝組學表型研究，主要通過對比其在同一時期內代謝產物種類及含量的差異，以此篩選出優良品種或評價基因改造效果。（3）對不同生境下的同種植物進行代謝組學研究，以此分析不同環境對植物代謝產物的影響。（4）植物應激機制研究，主要通過對植物施加化學、物理或生物性刺激后，利用代謝組學研究其應激前后代謝產物差異，以發現植物應激代謝響應規律。

本文主要從代謝物質類別角度綜述了植物非生物脅迫下氨基酸類、糖類、胺類等物質的含量變化規律及其調控功能。

1 植物代謝產物與非生物脅迫間的關系

1.1 氨基酸類代謝產物與非生物脅迫

氨基酸是指具有氨基和羧基的有機物，目前從各種生物體內已檢測出180余種［5］，生物蛋白質中常見的有20余種，分為谷氨酸族、天冬氨酸族、丙氨酸族、絲氨酸族及芳香族氨基酸等類型。作為構成蛋白質的最基本單元，其代謝是植物體內最基本的物質代謝之一。同時，氨基酸在植物應對脅迫中也扮演著重要角色。大量研究證實，非生物脅迫下植物體內游離氨基酸呈積累趨勢［6～10］，這可能是由于脅迫誘發了植物體內氨基酸的合成以及加速了蛋白質的分解。Widodo等指出，植物這種氨基酸表現出的整體積累趨勢也可能是細胞受到脅迫損傷的標志，而其中某些特定氨基酸的積累則可能預示著植物耐脅迫能力得到增強的積極信號［11］。

脯氨酸是一種蛋白構成氨基酸，具有特殊的剛性空間構象，一直以來在植物逆境生理研究中都頗受關注。Kemble和Macoherson于1954年首次觀測到了脯氨酸在萎蔫的多年生黑麥草體內大量積累［12］，由此揭開了脯氨酸植物逆境生理研究的序幕。氨基酸在植物逆境生理中一個重要的職能是參與滲透調節，其中脯氨酸作為脅迫指示劑已經研究得比較清楚，植物積累脯氨酸能力與其耐脅迫能力呈一定相關關系，這在多年前就已得到證實［13，14］。Barnett等利用14C標記法研究了狗牙根的兩個品種在應對水分脅迫時其游離氨基酸的代謝動態，結果顯示脯氨酸積累量與干旱脅迫程度呈顯著正相關關系［13］。Stewart和Lee對一些采自北威爾士和英格蘭西北等地區的鹽生植物體內氨基酸含量進行了測定，發現游離脯氨酸含量隨植物所處環境鹽度的增大而升高，并指出植物積累脯氨酸的能力與其耐鹽脅迫能力呈相關關系［14］。然而，并不是所有植物在非生物脅迫條件下都會積累脯氨酸，一些植物體內脯氨酸的積累程度與其脅迫耐受能力間并沒有明顯的相關性。Liu等發現鹽脅迫下脯氨酸合成關鍵基因AtPLC和RD29A在擬南芥脯氨酸積累變異種與普通種間表達無顯著差異［15］。相關研究還表明熱脅迫并沒有誘發煙草、擬南芥體內脯氨酸的積累［16，17］。此外，脯氨酸還具有清除活性氧、穩定蛋白質結構等功能［18］，以保護植物細胞免受損傷。

天冬酰胺是第一種從植物體內分離出來的氨基酸，它存在于大多數蛋白質中。脅迫條件下，植物積累脯氨酸的同時，天冬酰胺也得到一定程度積累。Cariloo等研究了鹽脅迫對硬粒小麥硝酸還原酶的影響，結果顯示天冬酰胺呈現積累態勢［19］。Stewart等在論述植物積累氨基酸和相關代謝產物與脅迫環境間的關系時指出，天冬酰胺可能具有脯氨酸類似的逆境調節作用［20］，而Lea等指出這可能只是從側面表現了逆境抑制植物體內蛋白質的合成［21］。

γ氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）是一種廣泛存在于植物體內的非蛋白組成氨基酸，具有極重要的生理功能。GABA的合成主要是由谷氨酸于細胞質內經谷氨酸脫羧酶合成，然后運輸至線粒體內，同時還可以在氨基丁酸轉氨酶與琥珀酸半醛脫氫酶的作用下轉變為琥珀酸，從而進入三羧酸循環為植物體供能［22］。大量研究表明，植物在脅迫條件下GABA會迅速積累［23～27］，在植物體內GABA含量與維持碳氮平衡、清除活性氧呈現一定相關關系，還可能具有調節細胞內pH、滲透調節、參與信號傳遞等功能［28～30］。

1.2 糖類、糖醇與非生物脅迫

糖代謝在整個植物代謝中處于中心位置，一方面為保障植物正常的生長和發育提供能量、構建碳骨架，另一方面還起著溝通植物體內蛋白質代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生物質代謝的橋梁，因而糖代謝在植物的生活史中扮演著一個重要的、多重的角色。此外，糖類物質還在保持植物細胞膜穩定性［31，32］、基因調控［33］、信號傳遞［34，35］等方面也發揮著舉足輕重的作用。Hoekstra等研究了溫度脅迫對香蒲屬植物花粉細胞膜穩定性的影響，結果表明蔗糖對于維護生物膜穩定性具有重要作用［31］。隨后Hoekstra等在探討植物抗旱代謝機制時進一步指出，植物在缺水條件下可溶性糖對維護細胞膜大分子結構的穩定性十分重要［32］。Koch在探討碳水化合物調控植物基因表達的機制中認為，糖在植物體內除為植物供能外，還可通過影響糖感應系統以此啟動相關基因的表達［33］。此外，糖還是植物體內公認的類似激素性質的信號轉導信使與調控分子［36］，而Gibson等在前人的研究基礎上，甚至大膽猜想，植物體內的糖通量（sugar flux）本身就是一種代謝調控信號［37］。

植物在非生物脅迫下一種典型的應激反應是體內可溶性糖含量激增，其中尤以葡萄糖、蔗糖、果糖最甚［38］。Duff等就曾報道了剪股穎體內可溶性糖含量隨環境溫度的升高而增加［39］。Kaplan等利用GC-MS方法研究低溫脅迫對擬南芥代謝的影響，結果顯示在脅迫24 h內葡萄糖、果糖、蔗糖迅速積累，其中果糖與葡萄糖積累幅度最大［40］。Mac［41］等和Yamakawa［42］等分別在大麥、水稻體內觀測到葡萄糖與ADP葡萄糖含量在高溫脅迫下顯著積累。Rizgsky等分干旱、高溫、干旱高溫同時施加的3種脅迫方式處理擬南芥，結果表明擬南芥在應對不同脅迫時其可溶性糖代謝響應方式不同，其中果糖、葡萄糖積累幅度在高溫脅迫下最高，而蔗糖含量則在干旱與高溫同時脅迫下積累量最大［43］。植物應激反應下積累的可溶性糖可作為滲透調節劑，保持細胞膨壓，并具有保護植物細胞膜和蛋白質的作用［9，44］。除單糖、二糖外，植物在脅迫條件下也會做出積累多糖的應激反應。Hendry等在總結果聚糖的生理功能時指出，多數被子植物在季節性干旱、寒冷條件下均會積累果聚糖［45］。有報道稱植物在低溫脅迫下果聚糖的生物合成依然正常［46］。Livingston等認為植物在低溫脅迫下積累果聚糖作為保護劑的原因在于，果聚糖具有高水溶性，植物通過積累果聚糖可降低原生質的冰點［47］。

糖醇是一類多元醇，其性質與糖類似，由于在結構上具有與水分子類似的羥基，因此Schobert等很早就推測糖醇可以模仿水分子圍繞在大分子周圍以維護其結構的穩定［48］。此外，Smirnoff等認為糖醇可以清除細胞內活性氧，防止細胞膜脂肪酸過氧化［49］。Wienkoop等研究了擬南芥應對溫度脅迫的代謝響應，研究發現高溫脅迫引起擬南芥體內肌醇含量積累［50］。Du等研究了高溫脅迫下草地早熟禾和狗牙根的代謝調節機制，結果顯示高溫脅迫均引起了狗牙根、草地早熟禾體內肌醇含量積累，且草地早熟禾體內甘露醇含量顯著增加［51］。

1.3 胺類與非生物脅迫

多胺是脂肪族小分子，植物體內最常見的多胺有腐胺、亞精胺、精胺。多胺具有在脅迫下保護植物細胞膜、減輕過氧化對細胞傷害的作用［52］，大量研究表明，非生物脅迫如鹽、干旱、低溫等脅迫方式均會改變植物體內多胺的含量，植物對逆境的抵抗能力與體內多胺含量呈顯著正相關關系［53～56］。Alcazar等認為，這種相關關系透露了植物在脅迫條件下積累多胺對于提高植物耐旱能力有著重要作用［52］。Covacs等研究了外源ABA、低溫脅迫及干旱脅迫3種因素對不同脅迫耐受型小麥品種多胺積累的影響，結果顯示精胺、亞精胺、腐胺在3種脅迫下均迅速積累，且脅迫后期耐寒性強的品種腐胺積累幅度最大，并指出小麥耐脅迫能力與多胺積累能力呈現一定相關關系，還發現了決定小麥多胺積累水平的基因在5A染色體上［53］。

然而，多胺在植物應對脅迫中所起的具體作用目前還無定論。對此，可以嘗試通過對多胺代謝突變體或轉基因植物的研究進行探討。相關研究表明，精氨酸脫羧酶缺失的植物對脅迫表現敏感，且脅迫過度誘導精氨酸脫羧酶表達的植物對脅迫表現出更強的抵抗力［52，57，58］。Yamaguchi等認為，缺乏精胺合酶的植物對鹽脅迫具有更強的敏感性［59］。Cuevas等在低溫脅迫對腐胺合成功能障礙與腐胺合成功能正常的擬南芥品種其多胺代謝差異的研究中發現，各擬南芥品種在低溫脅迫下腐胺含量均表現出積累趨勢，且腐胺合成功能正常的品種其腐胺積累幅度顯著大于合成功能障礙的品種，腐胺合成功能正常的品種在低溫脅迫下其致死率顯著小于合成功能障礙的品種，還指出腐胺在低溫脅迫下對植物的保護作用并不是簡單的理化性質，而可能是腐胺作為一種信號分子參與了ABA信號轉導系統［54］。Kasukabe等指出，在亞精胺合酶過量表達的擬南芥體內亞精胺含量偏高，使其具有更強的耐鹽、耐低溫脅迫能力［60］。

甜菜堿是廣泛存在于植物體內的一種季胺型生物堿，擬南芥及一些作物體內不能積累甜菜堿，然而甜菜堿積累的植物能顯著增加其耐非生物脅迫的能力，如耐干旱、低溫、鹽等脅迫［61，62］。大量研究表明，將甜菜堿合成基因導入不能積累甜菜堿的植物體內，能顯著改善其脅迫耐受能力［63～65］。此外，甜菜堿合成基因導入植物體內的部位不同會導致植物的耐脅迫能力表現出差異，Park等指出將甜菜堿合成基因導入葉綠體內的植物其耐鹽脅迫能力顯著大于導入細胞質基質中的植物［66］。

2 植物代謝響應的復雜性

植物對非生物脅迫的代謝響應是一個多方面的、動態的過程，不同的脅迫方式、脅迫強度、物種、品種都可能會引起植物代謝響應方式出現差異。傳統的代謝組學主要研究某一代謝物或某一類代謝物質，隨著近年來技術的進步，代謝組學研究越來越深入。目前水稻、楊樹、葡萄、小鹽薺、擬南芥等植物的干旱、溫度、鹽脅迫代謝響應譜圖已經研究清楚［8～10，26，40，43，57，67，68］。植物對脅迫的代謝響應是一個持續的、漸變的過程，在脅迫早期、中期、晚期等階段植物均會做出不同的代謝調整。干旱、溫度、鹽等脅迫引起植物的代謝響應方式一般是相似的，但也有特例。如一般非生物脅迫都會使得植物體內氨基酸、可溶性糖、糖醇出現不同程度的積累，然而脯氨酸比較特別，一些植物在干旱、鹽、低溫脅迫下都會積累脯氨酸，而在高溫脅迫下不會［9，10，26，40，43，57，67］。大量研究表明，大多數甜土植物體內有機酸和TCA循環中間體的含量在鹽脅迫下會降低，而在干旱、溫度脅迫下則會增加［40，57］。

通過對比脅迫敏感型與脅迫耐受型的種質、栽培種或物種的代謝響應方式，可以推斷植物在自然環境中所受相似脅迫下其代謝響應是一個多方面的、復雜的過程［10，69］。一般脅迫耐受型植物在正常生長條件下其體內會始終保持較高含量的應激性物質，這表明脅迫耐受型植物在時刻準備應對不良環境的沖擊。分析不同耐凍害能力的擬南芥種質的代謝圖譜，不難發現細胞內溶質特別是脯氨酸、棉籽糖在擬南芥應對冷害中的重要性［69］。此外，在經過鹽脅迫鍛煉的植物體內會保持較高含量的脯氨酸、棉籽糖等保護性代謝產物［10］。不同植物在脅迫條件下會積累不同的代謝產物以抵御脅迫帶來的不利影響，但是植物對一些特定的代謝產物積累并無絕對要求。某些情況下，植物體內某一代謝途徑中的整體通量可能比其中一些特定代謝產物的積累在植物抵御脅迫過程中具有更重要的作用。

植物體內一些代謝物或代謝途徑，不僅幫助植物抵御脅迫環境，而且對植物生長發育也是不可或缺的，如適宜的脯氨酸含量對植物胚發育及開花過程中極為重要［70］，γ氨基丁酸可以調控花粉管的伸長及伸長方向［71］，多胺對植物胚的發育、開花、配子發育過程具有調控作用［53，72，73］，海藻糖代謝可以確保植物胚發育完全，且在植物營養生長、花序發育過程中極為重要［74］。

3 展望

植物在不利生長環境條件下的代謝調整是一個涉及眾多代謝產物、代謝途徑的復雜過程，代謝組學已經成為分析這些復雜過程的有力工具。目前代謝組學雖然能檢測大部分脅迫響應的代謝物質，但仍然有些脅迫響應的代謝物質、代謝途徑還未被發現，代謝途徑間的聯動機制仍有待于進一步研究。在明確代謝產物響應脅迫的作用時，代謝產物除幫助植物抵御脅迫外，還可能是重用的信號分子。除激素及其它一些如蔗糖、葡萄糖等典型的信號分子外，許多小分子在信號轉導系統中可能也發揮著重要作用。

一直以來代謝圖譜分析都是建立在固定的時間點下，而植物整個代謝系統是一個時刻變化的網絡，代謝產物可以在細胞或組織間移動，運用反應動力學、通量分析等手段可能會更好地揭示脅迫對植物代謝產生的波動。此外，對植物組織在亞細胞結構上的代謝分析則是更具挑戰性的發展方向。

關于植物響應非生物脅迫的代謝組學研究已經取得了很多成果，然而這些基本都是在實驗室內某一特定條件下完成的，這些實驗室內創造的環境與植物生存的實際環境相悖。自然環境是一個多變的系統，生存其中的植物常常會同時受到多種不利條件的影響，在多重不利因素影響下的代謝應激機制是否與實驗室內的研究結果一致尚屬未知。因而植物響應非生物脅迫代謝組學研究未來的一個重要方向是轉向自然環境，開展多重因素影響研究。

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Review of Current Progress in the Metabolom ics for Plant Response to Abiotic Stress

HULi-qun，XUQing-guo*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Metabolomics is an important platform for studying stress in plants.We can qualify and quantify themetabolites of plants with environment stress usingmodern analytical techniques.It reveals their functions in stress response and enhances understanding ofmetabolism mechanisms to stresses.Recent progress in this area was reviewed and themajor obstacles and research field to be enhanced were accounted.

Plant；Metabolomics；Abiotic stress；Metabolites

S543.903；Q945

A

1001-5280（2014）04-0428-07 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.04.24

2014 02 18

胡立群（1987-）男，湖南安鄉人，碩士研究生。*通信作者：徐慶國，教授，Email：huxu0309＠aliyun.com。

湖南省研究生科研創新項目（CX2012B278）；中國科學院植物種質創新與特色農業重點實驗室開放課題（Y052811t04）。