種子活力保持與提高技術研究進展

崔 婷，唐啟源

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

種子活力保持與提高技術研究進展

崔 婷，唐啟源*

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

介紹了種子活力及其影響因素，綜述了保持和提高種子活力的采前采后處理、貯藏管理、播前處理等技術措施，并展望了種子活力研究方向。

種子；種子活力；采前采后處理；貯藏；播前處理

種子活力是指種子表現出高產、優質以及高抗性的潛在能力［1］，是種子在廣泛環境條件下發芽齊整、成苗快速等種子特征的綜合體現［2，3］。種子活力體現種用價值，是衡量種子質量的一個必要指標［4，5］。活力高的種子相較于活力低的種子，具有顯著的生長優勢和較強的產量潛力［6］。僅用室內發芽試驗測定的種子發芽率來評價種子質量，而忽略種子田間出苗的環境因素，則具有很大的局限性和盲目性［7］。因為這只是對種子的生活力而不是對種子活力進行評價。種子活力涉及的不僅是種子的發芽率，還包括田間成苗率以及在種子發育、成熟、貯藏以及劣變等過程中種子質量的變化［8］。筆者擬在簡單地介紹種子活力影響因素的基礎上，綜述種子活力保持與提高技術研究進展，并展望其未來研究方向。

1 種子活力的影響因素

種子活力的高低主要受內因（種子本身遺傳因素、發育特性）以及外因（外界環境、貯藏條件等）的共同影響［8～10］。

1.1 內因

植物種子活力因遺傳特性的差異以及發育時的生理特性而有顯著的不同。①miRNA的表達。秦美琳等［11］研究表明，水稻的miR164c和miR168b、擬南芥的miRNA402［12］、煙草的miRNA398b［13］的表達量都與種子活力相關。②基因型的差異。孫彩霞等［14］、TeKrony等［15］對玉米種子進行活力研究證實，種子基因型不同，活力差異明顯。這與Soltani等［16］在小麥種子上的研究結論一致。王青峰等［17］用13個不同種子活力的玉米自交系雜交發現，雜交一代的種子活力已超越親本。③不同作物及品種。不同作物種子的大小、形態、發芽特性等受基因控制，在發芽率相同的情況下，田間出苗率或成苗率也會不一樣。通常大粒種子活力高，而小粒種子的活力低［9］。湯學軍等［18］測定同一條件下不同谷類作物陳種子的發芽率得出結論：不同種類、不同品種的作物，活力差異顯著。馬守才等［19］研究表明，不同品種小麥間的種子活力存在明顯差異。④種子成熟度。有大量研究表明，種子成熟度與種子活力密切相關［20，21］。石海春等［22］、張麗［23］、王寧等［10］分別對玉米、高粱、小麥不同成熟度種子的活力進行研究得出，種子成熟度越高，種子活力指數越高。

1.2 外因

外界因素的影響主要有以下幾個方面：①種子發育條件。種子發育期間影響種子活力的環境因素包括土壤水分狀況、土壤營養條件、種植密度、發育成熟期間的氣候條件、母株的營養狀況、種子的成熟度與收獲期、病蟲害等［24］。栽培條件與氣候條件都與種子活力密切相關［25］。種子成熟期間的溫度、水分、相對濕度都是影響種子活力的重要因素［25］。土壤含氮量適當增加會使得種子的大小和重量增加、蛋白質含量提高，最終種子活力隨之提高［26］。②采收、調制、干燥、精選及包裝、運輸的影響。種子經歷的諸多過程所造成的機械損傷會對種子活力造成影響，也會加速種子的老化，最終導致種子失去活力；干燥不及時和高溫干燥會使種子胚細胞損傷，從而降低種子活力；高含水量的種子采收后不及時干燥、調制，會發熱、發酵以至變質、霉爛［7，9］。③貯藏條件。種子是有生長、發育和衰老過程的有機體，貯藏過程也會影響種子活力。種子活力的變化受貯藏過程中的濕度、溫度、通氣、光線、高能輻射以及病菌、蟲害等的影響，其中最關鍵因素是貯藏過程中的溫、濕度［7，9］。適當的超干處理，保持較低的含水量，合適的貯藏溫度都有助于延長種子的貯藏壽命，保持種子活力［27］。水稻種子貯藏的最適含水量隨貯藏溫度的升高而降低［28］。一般種子成熟后，在收獲加工與儲藏存放期間會發生種子活力不可逆的變化［29，30］，即種子劣變或老化［8，9，31］。貯藏期間的變化過程十分復雜，主要表現為貯藏物質的變化［28］、膜的損傷和修復［29，30］、酶活性的變化［29］、蛋白質［32，33］和核酸的變化［29］、脂肪酸及其含量發生變化［34］等等。在種子貯藏過程中，了解種子貯藏物質變化和種子劣變，對于保持種子活力和提高種子貯藏壽命具有重要意義［32］。

2 種子活力的保持與提高

保持和提高種子活力，要注意以下幾個方面：一是選擇高活力的品種，創造種子發育適宜的條件，生產高活力的種子；二是選擇良好的貯藏環境，以減緩種子衰老劣變進程；三是播前進行預處理，幫助種子復蘇，增強種子活力［35］。高活力種子發芽早、出苗迅速、齊整，成熟一致，同時還能增加產量，增強抗逆能力。

目前，保持和提高種子活力的處理措施主要有三種：成熟種子采前采后處理、貯藏管理、播前處理（預措）［15，36］。

2.1 采前、采后處理

2.1.1 合理的栽培措施

在植物栽培管理中，合理的栽培密度、施肥方式和施用量以及良好的灌溉條件都是十分重要的。種植稀疏，即密度低，對高產不利；種植過密，則田間通風、透光不好，容易造成種子活力下降［37］。肥料的氮、磷、鉀3要素對種子來說都比較重要。氮素可以增加種子重量與飽滿程度，鉀素則可以延長種子壽命，它們對種子活力都有一定的提高作用［22，38］。水分也是影響種子活力的重要因素［21］。因此，適宜的栽培措施對于保持種子活力是十分必要且不容忽視的。

2.1.2 適宜的收獲期

適宜的采種期應該是種子已經成熟，氣候條件不會對種子構成傷害，種子方便收獲，損失量也最小的時候。收獲過早，種子未達到成熟，干物質含量低，種子活力低；收獲過晚，植株易倒伏，或造成自然老化而降低種子活力，或因高溫、多雨導致種子容易發霉腐爛，或發生穗萌導致種子質量降低［39］。沈雪芳等［40］指出，玉米種子若拖延至全田果穗完熟時收獲，則易在穗上發霉腐爛，進一步降低種子活力。郝楠等［41］研究表明，遼單565玉米在乳熟末期收獲可以達到較高的發芽率，在授粉后39 d收獲能獲得較高的發芽率。因此，在最適宜的采種期采收種子是保證較高種子活力的有效措施。

2.1.3 妥善的干燥處理

種子采收后必須立即干燥，其目的是降低種子含水量，使其下降到至貯藏要求的水分標準以下，以此來減緩種子劣變，保持活力［42］。不同類型種子的干燥溫度不盡相同，在對種子進行干燥時，其溫度應該“因種而異”。有研究表明，淀粉類種子，可采用較高溫度干燥，但不宜超過43℃；蛋白質類種子，應采用較低溫度干燥；油脂類種子，宜用中等溫度干燥［34］。

2.2 貯藏管理措施

貯藏管理應以保持活力、降低種子劣變為重點。良好的貯藏條件和科學的貯藏方法能延長種子的壽命，保持種子活力。其中以種子含水量、溫度和通氣條件最為關鍵［43，44］。種子貯藏在恒定低濕的環境中，保持種子含水量在安全水分標準以下，可使種子長期具有較高的活力和生活力［5，7］。有人測出，新麥草種子在-4℃下適合貯藏的最佳含水量為2.43%、4℃下適合貯藏的最佳含水量為4.47%；室溫下適合貯藏的最佳含水量為1.76%～2.43%［45］。低溫貯藏種子與低濕的效果一樣，都可長期保持種子生活力。貯藏溫度是影響種子質量的一個重要因素［26］，在一定范圍內，貯藏溫度的升高會使得種子壽命縮短。高溫條件下，呼吸作用加強，容易引起種子劣變，從而降低種子活力。超干貯藏是指將種子含水量降到5%以下，在常溫下進行種子保存的技術。超干處理對種子活力保持具有積極的作用，因而在種質資源保存上具有較大的應用潛力。霍平慧等［46］對紫花苜蓿草種子進行超干貯藏，結果表明，播種30 d時，超干處理種子的出苗數較含水量9.03%的種子提高25%～50%。同作物種子，超干處理的方法不同，作用效果也有很大差別［47］。

2.3 播前預處理

種子的播前處理可以分為物理、化學、生物方法等，它們都是提高種子活力的有效措施［48］。

2.3.1 物理方法

①濕平衡處理，即將種子經濕度100%水蒸氣處理，使種子酶反應系統修復并開啟種子活力復蘇機制。陳信波［49］用飽和水蒸氣在30℃下處理雜交水稻種子，結果表明，處理后種子的活力指數增加95.9%。②吸濕—回干處理，是指讓種子吸收一定的水分后再使其脫水干燥到原始含水量的過程。有試驗結果表明，吸濕—回干處理能提高中等活力馬尾松種子（發芽率為66%）的發芽率，對高活力的馬尾松種子（發芽率為83%）發芽率影響不大，但對平均發芽時間、發芽勢和發芽指數影響顯著［50］。還有研究證實，吸濕—回干處理對蘿卜、茄子、豇豆、南瓜等蔬菜種子的活力指數等都有增加作用［51］。③射線輻照處理。吳茂力等［52］研究表明，經低劑量60Co-γ射線輻照處理的秈稻陳種子，發芽率在100 Gy時達到最大，發芽勢和發芽指數則在200 Gy時達到最大值；用14 mW和12 mW的激光照射白菜與西紅柿種子60 s，能夠顯著提高種子活力［53］。④電和磁場處理。經低頻電流處理后的某些種子，其活力增強，并表現出一定程度的增產。有試驗表明，大豆經高壓靜電處理后其種子發芽勢、發芽指數均提升15%以上，種子活力的其他指標也不同程度地提高［54］。徐建等［55］研究表明，絕大多數經過磁場處理的水稻種子的發芽率、發芽勢、活力指數、發芽指數均高于未接受處理的對照。⑤熱擊處理也能提高種子活力，處理時應控制溫度在40～60℃范圍內，時間在0.5 h以內。目前，熱擊處理在大豆等作物上都進行了較為廣泛的研究［56］。⑥超聲波處理。這種處理可改變種子的細胞膜結構，并促進各種酶活動的復蘇，也可使某些種子的發芽率得到提高。史鋒厚等［57］的試驗顯示，59 kHz超聲波處理油松種子10 min，可顯著提高其發芽率等活力指標。

2.3.2 化學方法

①滲調劑。種子的滲透調節處理（種子引發）就是將種子用滲透劑浸泡處理，使種子吸水，促進細胞膜、細胞器、DNA以及酶的恢復和蘇醒，并使種子內在物質變化、合成加快，破除種子休眠、提高種子活力、促進種子萌發、齊苗及增強幼苗生長勢的效果［58］。滲調劑有很多種類，應用較多的有聚乙二醇（PEG）、腺苷三磷酸（ATP）、聚乙烯醇（PVA）、蔗糖、甘露醇等一系列有機物［59］。目前，大白菜、甘藍、煙草、水稻等作物種子經滲調劑處理后，活力增強效果明顯［60～62］。②無機鹽類。常用的無機鹽類有Na＋、K＋、Ca2＋、NH4＋和Mg、Zn、B等微量元素。它們直接或間接地影響種子體內的酶活性或重要代謝過程，從而影響種子活力。周啟貴等［63］用CaCl2、NaCl、KNO3、KH2PO4、NADH、CaCl2＋NaCl（1∶1）、KNO3＋KH2PO4（1∶1）溶液處理黑皮冬瓜種子，結果表明，發芽勢、發芽率分別提高4.0%和14.7%。劉軍［64］用不同濃度的Mn、B、Zn等微量元素對甜菜種子浸種，結果表明，發芽率比對照增加了23.5%，活力指數提高了11.3%。③激素。外源激素處理可以調節因種子老化造成的激素失衡，從而促進種子發芽，提高活力水平。Flematti等［65］研究表明，用煙草中提取的一種丁烯酸內酯處理種子可以促進種子萌發。孫剛等［66］用赤霉素對玉米陳種子進行播前預處理，結果證實，赤霉素能增進玉米陳種子活力，加快出苗速度、提高出苗率。

2.3.3 生物方法

微生物、植物提取液等處理種子，對種子的活力也有一定的促進作用。魏林等［67］的研究證實，哈茨木霉T2-16的發酵產物對水稻種子的活力有促進作用，尤其在處理金優77時活力指數增高107.73%。王三根等［68］用中藥青蒿提取液處理水稻種子，結果表明，經過5×10-2mL／L濃度提取液處理的種子活力比對照高81.9%。

3 展望

研究影響種子活力的關鍵因素，有利于保持和提高種子活力。種子活力的研究已取得很多的成果與進展，但以下方面值得重視：一是應將種子生理學與其他一些遺傳學科、分子學科以及生理生化學科聯系起來，使種子活力的研究深入至遺傳、分子等方面，拓寬理論知識和研究內容，進行多方面的探索，增加研究的實際應用范疇。二是應從種子活力相關基因的定位、功能研究、表達等方面進行深入研究，找到控制種子活力表達的主效基因，通過基因手段獲取活力種子。三是隨著社會的發展，納米技術也應用到了遺傳、生物傳感和診斷等生物領域，能否用納米材料加快種子萌發［58］、提高種子活力是一個值得探討的問題［69］。

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Research Progress on Measures of Maintaining and Im proving Seed Vigor

CUITing，TANGQi-yuan*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Seed vigor and its influence factorswere introduced in this paper.And the authormainly summarized the technicalmeasures in seed preharvest and postharvest handling，storage processmanagement，pre-sowing treatment tomaintain and improve seed vigor.Then proposes some research prospects on seed viability.

Seed；Seed vigor；Preharvest and postharvest handling；Storage；Pre-sowing treatment

S330.3

A

1001-5280（2014）04-0435-05 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.04.25

2014 05 15

崔 婷（1991-），女，湖南益陽人，碩士研究生，Email：ctingnx2013＠163.com。*通信作者：唐啟源，教授，主要從事水稻栽培學研究與教學工作，Email：cntqy＠aliyun.com。

農業部公益性行業科研專項經費資助項目（201303002；201203052）。