土壤水分脅迫對紅砂幼苗細根形態和功能特征的影響

耿東梅，單立山，李 毅

（甘肅農業大學 林學院，甘肅 蘭州730070）

水分脅迫是干旱、半干旱區一種最普遍的環境脅迫，是影響該區植被恢復的重要因素［1］，植物對其變化的響應主要是通過根系進行［2］。植物根系是植株體之所以矗立于地面的固著器官，是植物吸收水分和營養物質的主要器官，是連接植物體地上部分和土壤環境的樞紐，其發育狀況直接影響地上部分的形態建成［3］。因此，研究根系對土壤水分脅迫的響應對揭示植物抗旱性的本質具有重要意義。近年來，關于土壤水分脅迫對根系形態和功能特征研究已有一定的報道［4－7］。可見，根系形態和功能特征及其與土壤水分的關系已成為研究熱點。但由于根土系統的非直觀性和根系研究方法的局限性，目前對根系研究的廣度和深度尚較薄弱，尤其對灌木的研究更少，有待于進一步進行研究。紅砂（Reaumuria soongorica）屬于檉柳科（Tamaricaceae）多年生超旱生小灌木，主要生長在荒漠，半荒漠的山地丘陵，剝蝕殘丘，戈壁，是荒漠灌叢植被的主要優勢種和建群種之一，其抗逆性強，生態可塑性大，具有很強的抗旱、耐鹽和集沙能力；對荒漠地區的生態保護具重要作用［8］。目前，我國對紅砂的研究主要集中在地上部分的抗旱生理［9］、解剖 學 特 征［10］、光 合 特 性［11］以 及 種 子 萌 發 等 方面［12］，而關于地下部分的研究僅限于根系構型方面［13－14］，且對人工控水條件下根系形態與功能方面的研究很少。因此，本研究以紅砂為研究對象，通過不同含水量下根系變化的分析，以揭示紅砂幼苗細根形態和功能特征對土壤含水量變化的響應機制，探討紅砂幼苗細根形態和功能的關系，從而為紅砂植被保護、恢復、重建提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試苗木為超旱生灌木紅砂的2a生容器苗；供試土壤為蘭州地區黃土丘陵黃綿土（田間持水量為20.12%）。在進行栽培前，對土樣進行過篩去雜。

1.2 試驗設計

采用盆栽人工模擬干旱試驗，設置3個處理水平，控水方法采用植物水分梯度劃分法，即CK（田間持水量的〔（80±5）%、MS（田間持水量（50±5）%和SS（田間持水量的（30±5）%〕，每個處理20盆（以防后期控水過程中出現死苗現象，剩余材料不足夠試驗所用）。于4月初每盆植入1株，定植后充分灌水，保證成活和正常生長。待6月初置可移動式防雨棚內，開始按設計要求控水。為消除苗木自身重量對控水試驗準確性的影響，各處理均毀苗1盆測其鮮重，確定稱重標準。通過自然落干至土壤含水量達到設定標準，后對花盆稱重。每天在同一時間（18：00）稱重，之后加水至土壤含水量達到控水要求。為了減少其本身的生長、溫度和濕度等環境變化給土壤水分控制帶來的誤差，應以初次測算供水量相同的方法和測定時間，每7d對其土壤含水量測定一次，重新計算每個花盆的日供水量。10月份開始采樣，進行根系形態與功能特征的觀測。

1.3 根系采樣與分析

采用流水沖洗法將整個根系小心地洗出，按照Berntson［15］和Strahler［16］的方法對細根進行分級，在根冠層內，由外及內確定根序，外層的第1小根為第一級，兩個第一級相遇為第二級，依此類推，若有不同根級相遇，相遇后以較高的作為根級。分級后用Win-RHIZO 2008a根系分析儀對根系進行掃描，測定其形態參數（直徑、根長、表面積、體積），掃描后，將其分別裝入信封內，放入85℃烘箱中（24h）以測定生物量。粉碎后，采用重鉻酸鉀氧化—風光光度計法測定全碳，采用凱氏滴定法測定全氮。

1.4 數據分析

根據Win-RHIZO 2008a記錄的根長、表面積、直徑、體積等數據與測定的細根生物量，計算出不同土壤水分脅迫下的細根比根長和比表面積。計算公式為：

比根長＝根長（m）／生物量（g）

比表面積＝表面積（cm2）／生物量（g）

利用SPSS 13.0統計軟件進行方差分析和相關性分析，采用Excel軟件進行計算和繪圖。

2 結果與分析

2.1 土壤水分脅迫下細根形態參數的比較

2.1.1 土壤水分脅迫對紅砂幼苗細根長和表面積的影響 由表1可知，土壤水分脅迫促進了根系的伸長生長，隨脅迫程度的加劇，各序級根長均表現出增加的變化趨勢，在重度脅迫下，各序級根長均達到最大，與對照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫下總根長分別增加了27.06%和47.54%，表明紅砂幼苗細根在該土壤水分脅迫條件下表現出良好的正向水性，根系生長明顯變快。細根分級后，隨根序的升高，各土壤水分脅迫下根長均明顯減小，且1級根與2級根根長均大于3級根根長，其中1級根根長占總根長的比例高達52.74%，2級根根長占37.01%，3級根根長占10.25%，表明紅砂幼苗在其發育過程中主要是增加低級側根根長，擴大橫向吸水面積，獲取更多的水分。方差分析表明，土壤水分、土壤水分和根序的交互作用對紅砂幼苗細根長均無顯著性（p＞0.05）影響，而根序對其的影響達到極顯著性水平（p＜0.01）（表2），表明不同土壤水分條件下紅砂均可通過低級根序的生長來吸收更多的水分和養分。

土壤水分對紅砂幼苗細根表面積也有一定的影響。隨土壤水分脅迫程度的增加根系總表面積逐漸增加，表明在土壤水分水分脅迫條件下，紅砂可通過增加根系表面積來提高對水分和養分的吸收機會，以抵抗土壤水分脅迫。細根分級后，各土壤水分條件下根表面積均隨根序的升高呈現出先增大后減小的變化趨勢，其中1級和2級根表面積占總表面積的比例較大，表明紅砂幼苗在其發育過程中主要通過低級根表面積的增加擴大橫向吸水面積。方差分析表明，土壤水分、土壤水分和根序的交互作用對紅砂幼苗細根長均無顯著性（p＞0.05）影響，而根序對其的影響達到極顯著性水平（p＜0.01）（表2）。

表1 不同土壤水分脅迫下的細根根長、表面積

表2 根序和水分對細根根長、直徑、表面積、比根長、比表面積、體積、C，N含量及C／N比影響的方差分析

2.1.2 土壤水分脅迫對紅砂幼苗細比根長和比表面積的影響 由表3可知，不同土壤水分脅迫之間的紅砂幼苗細根比根長和比表面積也各不相同，隨土壤水分脅迫程度的加劇，除3級根比根長外，各序級比根長和比表面積均表現出增大的變化趨勢。與對照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫下的比根長分別增大了29.18%和37.31%，比表面積分別增加了29.07%和52.37%。不同根序之間的比根長和比表面積也各不相同，對同一土壤水分不同根序的比根長和比表面積進行了分析，發現隨根序的升高，各土壤水分條件下紅砂幼苗細根比根長，表現出逐步減小的變化趨勢，而比表面積均呈現先升高后降低的變化趨勢，但3級根的比表面積不會低于1級根的，以2級根的最大。

方差分析表明，土壤水分以及土壤水分和根序的交互作用對比根長和比表面積的影響均不顯著，但根序對比根長和比表面積的影響達到差異極顯著水平（表2）。

表3 不同土壤水分脅迫下的細根比根長和比表面積

2.1.3 土壤水分脅迫對紅砂幼苗細直徑和體積的影響 由圖1可知，不同土壤水分脅迫之間的紅砂幼苗細根直徑和體積各異，隨脅迫程度的加劇1級根直徑和體積均表現出逐步減小的變化趨勢，2，3級根表現出遞減的變化趨勢，且對不同土壤水分脅迫下細根直徑和體積的平均值進行了分析，發現隨土壤水分脅迫程度的加劇細根直徑和體積均呈減小趨勢，直徑分別為1.193，0.954，0.940mm；體積分別為3.46，2.18，2.09cm3。分級后，隨根序的升高，各土壤水分脅迫下細根直徑逐漸變粗，而體積表現為先增加后減小的變化趨勢。方差分析表明，土壤水分、土壤水分和根序的交互作用對根直徑的影響均不顯著，但根序對直徑的影響達到顯著水平；而土壤水分、根序與土壤水分和根序的交互作用對根體積的影響均達到差異顯著水平（表2）。

2.2 土壤水分脅迫下細根的分級及養分特征

由圖2可知，不同土壤水分脅迫之間的紅砂幼苗細根全C含量各異，除2級根外，同一根序全C含量均隨土壤水分脅迫程度的加劇而呈現出降低的變化趨勢，且對不同土壤水分處理下全C含量的平均值進行了分析，發現隨土壤水分脅迫的增加全C含量呈減少的趨勢，其值分別為 61.149%，60.042%，56.025%。與對照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫的紅砂幼苗細根全C含量分別降低了1.81%，8.34%。

細根分級后，隨根序的升高而表現出增加的變化趨勢，其中以3級根的最高，達到66.51%，2級根的次之，為62.09%，1級根低至48.62%。方差分析結果表明，根序、土壤水分和根序的交互作用對紅砂幼苗細根全C含量的影響均達到極顯著水平（p＜0.01），土壤水分對紅砂幼苗細根全C的影響呈顯著水平（p＜0.05）（表2）。

圖1 不同土壤水分脅迫下的1－3級細根的直徑和體積

圖2 不同土壤水分脅迫下的1－3級細根的C含量

由圖3可知，不同土壤水分脅迫下的紅砂幼苗細根全N含量不同，隨著土壤水分脅迫加劇呈現出先減少后增加的變化趨勢，且以對照組的全N含量最高。與對照組（CK）相比，中度和重度土壤水分脅迫的紅砂幼苗細根全N含量分別降低了33.33%和21.02%，表明在中度土壤水分脅迫條件下紅砂各級細根呼吸作用有所降低，而在重度脅迫條件紅砂可通過增加根系呼吸來適應其脅迫環境。與全C含量的變化趨勢相反，各土壤水分條件下細根全N含量隨根序的升高呈現出下降的變化趨勢，表明較低級根序具有較強的呼吸作用與代謝活性。方差分析結果表明，水分和根序對紅砂幼苗細根全N的影響均達到顯著水平（p＜0.05），但水分和根序的交互作用對紅砂幼苗細根全N無顯著性影響（p＞0.05）（表2）。

由圖4可知，不同土壤水分脅迫下紅砂幼苗細根C／N比也各不相同。隨土壤水分脅迫的加劇呈現出先增加后減少的變化趨勢，與對照組（CK）相比，中度和重度脅迫下的紅砂幼苗細根C／N比分別升高了84.53%和25.62%。與全C含量變化趨勢一致，各土壤水分條件下紅砂幼苗細根C／N比均隨根序的升高而升高。方差分析結果表明，根序對紅砂幼苗細根C／N比的影響達到顯著性水平（p＜0.05），而土壤水分與土壤水分和根序的交互作用對其的影響未達到差異顯著性（p＞0.05）（表2）。

圖3 不同土壤水分脅迫下的1－3級細根的N含量

圖4 不同土壤水分脅迫下的1－3級細根的C／N

2.3 細根形態與功能特征的關系

由表4可知，紅砂幼苗細根的形態參數與功能指標之間存在一定的聯系，根長與全C含量之間呈極顯著正相關；細根直徑與全C含量之間呈顯著正相關；比根長與C含量呈顯著負相關。而其他形態參數與功能指標之間均未達到顯著相關關系，其中細根直徑與全N含量之間表現出負相關；根表面積和比表面積與全C和N之間呈負相關；比根長全N含量之間表現出正相關；根體積與全C和N含量之間呈相關；分析表明根系形態與功能特征之間存在著非常緊密的聯系。

表4 細根根長、直徑、表面積、比根長、比表面積、體積與C，N含量的相關性分析

3 結果討論

3.1 土壤水分脅迫下幼苗細根形態的比較

植物根系會根據土壤水分供應狀況作出綜合的適應性反應，能夠顯著地影響植物從土壤中吸收水分和養分的能力［17］。根系形態的適應性響應是植物應對生境條件的基本機制之一［18］。當水分成為限制植物生長的條件時，根系會產生形態、生理等方面的變化來適應其逆境脅迫［19］。近年來，Jongrungklan等［4］研究發現植物可通過增大根長、比根長、根表面積、根比表面積和減小根系直徑來表現出較強的抗旱性。韓德梁等［20］也研究發現細根長隨土壤水分脅迫程度的加劇而逐漸增大，但細根直徑隨脅迫程度的加劇而逐漸變細。韋蘭英等［21］研究發現隨土壤水分脅迫加劇細根比根長表現出逐步增大的趨勢。梁銀麗等［22］研究發現土壤水分脅迫處理使根系比表面積增大。蔡麗平等［6］研究指出干旱脅迫使細根直徑變細，但根長、根表面積、比表面積在干旱脅迫條件下反而增加。本研究發現，紅砂幼苗細根形態特征隨脅迫程度不同而各自表現出不同的變化趨勢，土壤水分脅迫使紅砂幼苗細根根長、比根長、表面積、比表面積增大，根直徑和根體積減小，這可能是由于植物體內存在某種信號傳導和生理調節機制所致［23］，表明紅砂幼苗細根具有明顯的形態可塑性。在土壤水分脅迫下，紅砂幼苗細根為了獲取水源，通過縮小根直徑、減少根體積、增加比根長和比表面積等適應策略，增加根系－土壤接觸面擴大根系吸收范圍，提高吸收能力，增強紅砂抗旱能力，使紅砂在干旱條件下仍然生長較好。因此，紅砂具有很強的抗旱和耐旱能力，紅砂根系增強延伸能力、擴大與土壤接觸面積是對干旱逆境的形態學響應機制之一。研究結果表明，細根分級后，各水分條件下細根形態特征隨根序也表現出一定的差異性。根直徑、根長和比根長的變化情況與劉佳等［24］的研究結果相似，隨根序的升高，各水分條件下紅砂幼苗細根根長表現出遞減的變化趨勢，且1級根根長占前3級根總長度的50%以上，表明紅砂幼苗細根主要通過增大低級根根長來提高對水分和養分的利用效率［25］，也意味著紅砂幼苗細根生長過程和死亡過程可能是相似的，即低級根壽命短，高級根壽命長［26］。相反，隨根序的升高，各水分條件下紅砂幼苗細根直徑表現出逐步變粗的的趨勢、比根長呈現出減小的趨勢，符合相對生長理論［27］，說明低級根更有利于植物對水分和養分的吸收，而高級根直徑較低級根粗這對碳儲存具有重要作用。

3.2 土壤水分脅迫下根系營養元素含量的差異

干旱脅迫對植物根系中C和N含量有著一定的影響，且植物組織C和N含量與生理生態功能有著密切的聯系［28］。有研究［29］顯示，根呼吸作用與N含量呈顯著正相關，而植物根系呼吸會消耗一定量的C［7］，說明根呼吸作用與C含量呈負相關關系。本研究發現，隨脅迫程度加劇紅砂幼苗細根全C含量呈逐步降低趨勢，而全N含量先表現出明顯的降低趨勢，后呈現出逐步升高趨勢，且以正常水分條件下全C，N含量最高。在中度土壤水分脅迫下紅砂幼苗細根N含量減少致使呼吸作用減弱，這可能是因植物根系吸收氮量減少，或是土壤水分脅迫使根系體內氮素重新分配所致。但在重度土壤水分脅迫下，其N含量又呈增加趨勢，這表明在土壤水分脅迫下紅砂幼苗細根可通過調節C，N含量的變化來實現逆境脅迫下對養分的吸收以保證植物正常生長。本試驗結果發現，細根分級后，在同一脅迫下的紅砂幼苗各級細根C，N含量變化趨勢與Guo等［30］的研究結果一致，因根序的上升，全C含量呈現出逐漸增加的變化趨勢，而全N含量表現為逐漸降低的變化趨勢，由于低級根（如1級根）具有養分含量高，代謝速率快，木質化程度低的特征，因而吸收功能很明顯Guo等［26］，高級根（如3級根）具有同低級根相反的特征，因而運輸和儲藏是高級根最主要的特點Guo等［26］，而且，其本身含有大量死亡細胞，組織整體代謝低，抵御脅迫能力強［31］，所以1級根是整個根系中活動最強烈的部分，根尖細胞分裂旺盛，N濃度最高，導致呼吸速率較快［29，32］，致使大量的C被消耗。同時，基于1級根吸收、運輸收水分和養分，大量的C又會被消耗，所以低級根C含量較低。

3.3 土壤水分脅迫下根系形態與碳、氮含量的關系

植物根系作為養分和水分的直接利用者，當外界養分缺乏時，植物通過改變根系形態獲取所需養分［33］。楊鐵釗等［34］也研究發現，植物根系形態特征變化與根系養分吸收有著密切的聯系，也有研究［35］認為細根直徑與C和N濃度密切相關，隨著直徑增加，C濃度增加，N濃度降低，即直徑大小與細根中的N含量呈負相關關系。本研究結果發現，紅砂幼苗細根直徑和根長與C含量之間呈顯著正相關關系，但直徑與N含量呈負相關；這意味著越粗越長的根系越有利于植物對碳的儲存。相反，比根長和比表面積與細根C含量之間呈負相關關系，而與N含量呈正相關。也就是說直徑越細的根，單位重量的根長度越長，表面積越大，則吸收水分和養分的吸收效率也越高。因此，紅砂幼苗細根形態與功能特征存在緊密聯系。

4 結論

（1）紅砂幼苗細根具有明顯的形態可塑性，在土壤水分脅迫條件下，細根可通過增大比根長和比表面積、減小直徑等適應策略來增加根—土壤接觸面，擴大根系吸收范圍，提高吸收能力，增強其抗旱能力。

（2）在土壤水分脅迫下，紅砂幼苗細根可通過調節C，N含量的變化來實現逆境脅迫下對養分的吸收以保證植物正常生長。

（3）隨著根序的升高，細根直徑增加、比根長降低、比表面積先增大后減小，C含量升高，N含量降低，且根序對根系形態特征和養分含量指標都達到顯著性影響，表明紅砂幼苗細根形態和功能特征與根序有高度的相關性，但其相關性還有待進一步研究。

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