赤峰楊幼林枝條水勢及生長對水分脅迫的響應

李 衛，馮 偉，楊文斌，黨宏忠，陳學勛，李東惠，梁海榮

（1.中國林業科學研究院 荒漠化研究所，北京100091；2.內蒙古赤峰市敖漢旗林業局，內蒙古 敖漢024300；3.內蒙古林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特010010）

在我國干旱半干旱地區，水分條件是植物分布和生長的主要限制因子，水分逆境對于植物生理活動的影響持久而且頻繁［1－2］。植物長期適應與抵御水分脅迫，也由此形成了不同的形態特征和獨特的生理生態活動。長期以來，眾多科學家對植物耐旱機理以及對于水分虧缺的適應范圍和閾值進行了廣泛研究。自20世紀中葉將水的化學勢差引入到植物水分移動中并完善水勢及其組分概念以來，極大推動了關于植物水分生理生態研究的進展，為人們對植物在脅迫下體內水分運動狀況有了更深入的認識，植物水勢逐漸成為表征植物耐旱性的重要指標之一。植物水勢特征變化能很好地體現植物的抗旱特性，干旱脅迫造成的低水勢能夠影響樹體內水分的運輸［3］，不同程度的干旱脅迫造成植物枝條水勢的下降，從而增強植物細胞的吸水能力，使其生理特征表現出抗旱性［4－5］。植物維持正常生長的水分主要來源于土壤，土壤水分條件的好壞直接影響到植物生長狀況。在我國干旱半干旱區，近年來出現大面積楊樹中幼林生長衰退甚至個體死亡的現象，即使在幼林期采取撫育管理措施，也無法使林木生長狀況得到有效改善。研究表明［6－10］，造林密度過高，土壤水分供給不足是造成上述現象的主要原因，而幼林地撫育管理時，灌溉補水的不適量和不及時，也是造成林木生長不良的原因。植物生長因干旱脅迫出現的衰退與受干旱脅迫的程度和受干旱脅迫的時間長短有密切關系。本研究以我國半干旱區固沙樹種赤峰楊（Populus×Xiaozhuanica）為研究材料，通過測定土壤含水率與枝條水勢，分析比較土壤含水率變化對幼苗枝條水勢的影響，通過控水措施，觀測不同程度的干旱脅迫下赤峰楊幼林生長狀況，從而確定赤峰楊幼苗生長的適宜土壤水分區間，為赤峰楊幼林撫育和固沙林營造配置模式的選擇提供依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于內蒙古赤峰市敖漢旗新惠林場四道灣作業區，地理坐標為北緯42°27′34″，東經119°37′25″；研究區所處的敖漢旗地處科爾沁沙地南緣，大興安嶺南段東坡、松嫩平原西南部，燕山山地丘陵向松遼平原的過渡地帶，總的地勢為南高北低，由南向北由低山丘陵過渡到黃土漫崗。降水量從南到北遞減，平均310～460mm，極端最大降雨量740 mm，極端最低降雨量200mm。海拔150～250m，屬溫帶半干旱季風氣候區，年平均氣溫5～7℃；年平均日照時數2 850～2 950h，年平均風速3.8m／s，大風天氣集中在3—5月，最大風速可達24.4m／s。試驗區土壤為固定風沙土和栗鈣土型風沙土，機械組成以物理性沙粒為主，地下水埋深在15m以下，植被以地帶性植被為主，草本有狗尾草（Setaria viridis）、鹽蒿（Artemisia halodendron）、賴草（Leymus secalinus）、蒺藜（Tribulus terrestris）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、蒼耳（Xanthium）、黑沙蒿（籽蒿）（Artemisia ordosica）、蘆葦（Phragmites australis）、小白蒿（Artemisia frigida）等。造林樹種以赤峰楊（Sibiricum）為主。

1.2 研究方法

選擇3年生赤峰楊育苗地，按照東西走向選擇16m長，4m寬的苗地，平均分為4個處理樣地，每塊樣地內有3年生赤峰楊50株。每個樣地四周挖深2m，用塑料布將每塊樣地進行包裹，包裹深度為2m，使每塊樣地與林外土壤隔斷，試驗地地下水埋深超過10m，可以保證每塊樣地基本不與樣地外發生水分交換。樣地上方搭建陽光棚，棚檐向樣地外延伸1m，保證樣地土壤含水量不受降雨影響。對4個樣地分別進行不同的灌水處理，每塊樣地的灌水量分別是樣地田間持水量的60%，40%，20%及0，每個樣地為一個控水級別（分別記為 T1，T2，T3，T4）。各樣地分別在2012年11月份和2013年4月進行1次灌水，然后通過ECH2O-5對2013年5—10月份的土壤含水量進行實時測定，測定頻率為每10min記錄1次含水量數據，樣地外充分灌溉下的林地作為對照（記為CK，下同）。水分脅迫持續時間均為2013年5月到9月，持續150d。試驗地土壤物理特性詳見表1。土壤容重、田間持水量和最大持水量采用環刀法測定；剖面法按照20，40，60，80，100，150，200cm 深度分層采樣，每層取3個重復。各指標的測定按照中華人民共和國林業行業標準《森林土壤水分—物理性質的測定》（LY／T1215—1999）執行［11］。枝條水勢采用美國PMS公司生產的壓力室進行測定，6—9月每月選擇3個典型晴天，在每塊樣地選擇3株赤峰楊，每株選擇向陽生長健康的3個枝條進行枝條水勢測定，從6∶00—18∶00每2h測定一次。生長狀況觀測按每月枝條水勢測定完成后進行生長狀況調查，分別測量4個處理和對照林地幼林的樹高、地徑、死亡株數、葉片顏色、新生枝木質化程度等指標。

表1 試驗地土壤物理特性

2 結果與分析

2.1 不同水分脅迫下赤峰楊幼樹水勢變化

一般來說，土壤水勢為－1.5MPa時，是大多數植物根系能否有效吸水的臨界值［12－13］，前期對本試驗區土壤水分特征曲線的測定表明，土壤水勢為－1.5 MPa時對應的土壤體積含水量為5.27%，試驗通過灌水控制樣地土壤水分含量，運用EC-5實時監測土壤水分變化，各樣地生長季土壤水分含量區間如表2所示。各樣地土壤含水量在整個生長季上下浮動均不超過2.75%，T4樣地在生長季末期，土壤含水量值低于臨界值5.27%，其他樣地在整個生長季均高于該臨界值。

表2 水分調控下樣地土壤水分動態區間

赤峰楊幼林地生長季（5—9月）各層土壤水分含量如圖1所示。由試驗前苗木取樣發現，3年生赤峰楊幼苗主根在土體中分布的深度臨界值約為80cm左右；一般水平根系分布深度不超過40cm。因此，試驗地赤峰楊幼苗土壤水分利用層主要為100cm及以上各層，而且，各個處理下40—100cm土層內體積含水量差異顯著，不同處理下赤峰楊幼林受到不同程度的水分脅迫。

圖1 生長季不同處理赤峰楊幼林地的土壤含水量

通過分析不同水分處理下赤峰楊幼苗枝條水勢日變化可以發現（圖2），赤峰楊幼苗水勢日變化格局也隨不同土壤含水量處理而不同，在6：00—18：00各處理間都有較大差別，其中清晨（6：00）時水勢對照最低，然后依次是T1樣地到T4樣地，上午隨著氣溫升高、太陽輻射增強，各個樣地的赤峰楊枝條水勢都開始下降，到中午（12：00—14：00）前后，各處理樣地水勢都達到一天的最低值。14：00點以后隨著光照減弱、氣溫下降，水勢開始逐漸回升，到日落時趨于穩定，各個樣地幼苗枝條水勢恢復程度因土壤水分狀況的好壞呈現由高到低的趨勢。

圖2 不同水分脅迫下赤峰楊幼林水勢日變化

在各樣地中分別選擇株高、胸徑和長勢接近的標準株進行標記，對標準株進行清晨水勢（6：00）測定，并同時測定土壤含水量，得到枝條清晨水勢與土壤含水量的關系曲線（圖3），赤峰楊幼苗土壤含水量和清晨枝條水勢可以用冪函數很好的擬合（R2＝0.977 3）。從圖3還可以看出，11.03%的土壤含水量是影響赤峰楊幼苗枝條清晨水勢變化的臨界值，當土壤含水量低于11.03%時，枝條水勢進入快速下降區間，隨著土壤含水量的進一步降低，枝條水勢快速下降；當土壤含水量高于15.6%時，枝條水勢變化不明顯，其值一般不低于－0.59MPa。當土壤含水量位于11.03%～15.6%區間時，幼林受到一定程度干旱脅迫，此時，根系從土壤中吸收的水分不足以維持葉片蒸騰消耗，水勢會緩慢升高，一定程度引起植株蒸騰速率的變化。當土壤含水量低于11.03%時，枝條水勢隨著含水量的降低快速下降，表明植物已很難從土壤中吸取水分用以補充葉片的蒸騰耗水，土壤水分的有效性明顯降低。

圖3 赤峰楊幼林枝條水勢與土壤體積含水量的關系

2.2 不同水分脅迫對赤峰楊幼樹長勢的影響

土壤含水量與幼林的長勢密切相關，各樣地中試驗初始前幼樹生長指標詳見表3。各個試驗樣地的赤峰楊幼林平均樹高、地徑生長曲線如圖4所示。不同水分脅迫下赤峰楊幼林的生長狀況不同，由圖4可以看出，在生長季初期，各樣地之間樹木的株高、地徑生長量差異尚不明顯；但進入生長季中期和后期，株高和地徑生長量開始出現不同，表明干旱脅迫對個體生長產生較大影響。對照與T1樣地具有較高的地徑和樹高生長速率，整個生長期生長力旺盛，T3和T4樣地在中后期生長放緩，到后期基本停止生長，開始出現個別植株死亡。生長量計算結果表明，整個生長季4個處理樹高、地徑生長量均小于對照，其中T1和T2的樹高生長量分別為對照的78.1%和59.2%，地徑生長量分別為82.6%和63.3%；T3和T4樹高、地徑生長量與對照的差異更加明顯，T3和T4的樹高生長量分別是對照樣地的50.5%和37.3%，地徑生長量分別為37.3%和28.2%；同時如表4所示，隨著不同處理下水分脅迫程度的提高，赤峰楊幼苗的葉片顏色由深綠變淺，新生枝條木質化程度也逐漸降低。生長量和生長狀況的差異表明，不同的水分脅迫會造成林木植株個體健壯程度的減弱，從而影響整個林分的穩定性。

表3 試驗樣地幼樹生長狀況

表4 不同程度水分脅迫下赤峰楊生長量

圖4 不同程度水分脅迫下赤峰楊生長曲線

3 討論與結論

（1）赤峰楊幼林在生長季土壤水分普遍表現不足，出現水分脅迫，測定結果表明，不同程度的干旱脅迫對于赤峰楊幼苗的枝條水勢影響明顯，赤峰楊幼苗枝條水勢隨土壤含水量的下降而下降。有研究表明，當土壤水分飽和的情況下，植物枝條水勢的變化與土壤含水量無顯著相關關系［14］，而當土壤供水不足，植物受到干旱脅迫，枝條水勢會隨土壤含水量的降低而下降，當降低到一定程度時，會抑制植物的正常生理活動甚至死亡［15－18］。本研究中通過建立枝條水勢、土壤含水量與植物生長之間的關系，確定了赤峰楊植物適宜生長的土壤水分區間為大于（17.72±2.75）%，這為通過土壤水分的調節維持整個林分穩定性提供了重要依據。

（2）赤峰楊在不同程度的土壤水分虧缺時，枝條水勢雖然日變化趨勢基本相同，但各個時段都明顯地隨土壤含水率的降低而下降，赤峰楊清晨枝條水勢和土壤含水量的關系符合冪函數關系（R2＝0.977 3）。11.03%的土壤含水量是影響赤峰楊幼苗枝條清晨水勢變化的臨界值，在此之下，枝條水勢快速下降，水分難以被赤峰楊吸收；當土壤含水量高于15.6%時，枝條水勢下降趨勢不明顯，其值一般不低于－0.59 MPa，水分容易被吸收利用。當土壤含水量位于11.03%～15.6%區間時，根系從土壤中吸收的水分不足以維持葉片蒸騰消耗，水勢會緩慢升高，表現出對植株蒸騰的調節控制。

（3）土壤含水量對赤峰楊生長的影響明顯，隨著土壤含水量的降低，赤峰楊樹高、地徑生長量均呈現下降趨勢，當土壤含水量大于（17.72±2.75）%時，赤峰楊幼樹生長正常，樹高、地徑生長量增加趨勢快速明顯，當土壤含水量下降在（13.01±2.75）%到（11.32±2.75）%區間時，赤峰楊幼樹生長速率明顯下降，生長量增加趨勢緩慢，而當土壤含水量在（7.12±2.75）%以下，赤峰楊出現嚴重衰退特征，到生長季中后期，生長基本停滯，生長量沒有增長趨勢，個體開始出現死亡。結合對土壤水分與葉水勢間的分析，可以認為有利于赤峰楊幼林快速生長，并維持林分穩定的適宜土壤水分區間為大于（17.72±2.75）%。

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