漓江水陸交錯帶不同立地類型草本植物根系特征

李青山，王冬梅，信忠保

（北京林業大學 水土保持學院 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京100083）

漓江是國家重點保護的黃金水道之一，是桂林山水的精華，它是集飲用和旅游為一體的多功能河流。近40a來，漓江純真古樸的自然景觀出現了快速退化趨勢，漓江生態安全體系遭受嚴峻的挑戰，漓江河漫灘、岸灘侵蝕加劇［1－2］。植物根系通過固定土壤，提高土壤的抗沖性、抗蝕性，有效地減少了土壤流失量，使植被覆蓋條件下的地表侵蝕作用大大降低［3］，對抑制河岸灘退化，減少岸灘土壤侵蝕非常關鍵［4］。草本植物是漓江水陸交錯帶主要的生物群落，因此開展漓江流域水陸交錯帶草本植物根系特征研究，可為漓江流域生態系統退化自然修復過程中草本植物選擇和配置提供一些科學依據。關于根系研究的重要性，早在20世紀30年代 Weaver［5］就進行了較系統地闡述。現有國內外草本植物根系研究區域大多集中在內陸小流域和山區，國外草本植物研究較為全面，主要針對礦物元素對草本植物根系的影響［6－7］，草本植物根系對重金屬的反應［8］，草本植物根系特征等進行研究［9］。國內草本植物根系研究相對較少，主要集中在對小麥、大豆等農作物根系生長動態［10－11］，草本植物固土原理［12］，草本根系分布特征及其抗拉強度試驗［13］，干旱地區紫花苜蓿根系生長和發育等進行研究［14－15］。這些研究的對象主要為單一環境下的草本植物，而從不同立地類型下探討水陸交錯帶草本植物根系分布特征的研究較少。水陸交錯帶是內陸水體生態系統和陸地生態系統之間的界面區［16］，對經過水陸交錯帶的物質流和能量流有攔截和過濾作用。水陸交錯帶不同于森林生態系統，由于水陸交錯帶土層薄、石礫含量高等特點，根系在植物固定和保持土壤、養分循環、土壤結構改善中起著更加重要的作用［17］。漓江具有發育良好的水陸交錯帶，從靈川縣到陽朔縣83km河段，水陸交錯帶按坡度可以分為緩坡、陡坡和人工岸坡，人工岸坡主要集中在城區，有漿砌石等人工護岸措施，坡度一般大于45°；緩坡和陡坡一般分布在離城區較遠的河郊地區；江心洲是內陸水體生態系統和陸地生態系統之間的界面區的另一種形式。本研究對漓江水陸交錯帶退化區域4種立地類型上優勢草本植物根系進行調查，分析草本植物根系形態特征、根系生物量與立地類型的關系，以期為漓江水陸交錯帶生態修復適宜草本植物的遴選和植被配置模式的選擇提供科學依據。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

漓江流域地處北回歸線以北的低緯度區，屬濕熱多雨的亞熱帶季風氣候，年均氣溫17.8℃，年均降雨量1 949.5mm，年日照時數1 243.5～1 467.1h，年均相對濕度73～79%。漓江自靈川縣以下，桂林市—陽朔縣以峰叢洼地、峰林平原等喀斯特地貌為主，是世界亞熱帶喀斯特發育最典型最完美的地區，平均海拔150m，主要土壤類型為山地黃壤，土層薄、質地粗，石礫含量高。該河段為旅游重點河段，受人類活動干擾嚴重，是生態修復重點區域。漓江流量從9月份開始下降，持續到翌年2月份春雨降臨，流量開始復蘇，枯季宣告結束［18］。本次調查于植物生長旺季和流量充沛的6月份進行，區域位于廣西自治區桂林市靈川縣到陽朔縣的漓江水陸交錯帶，河段全長83km。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地及優勢草本植物選擇 通過對漓江83km河段全線踏查，選擇漓江流域水陸交錯帶4種典型立地類型進行研究：緩坡，陡坡，江心洲，人工岸坡（表1）。緩坡：坡度＜15°的水陸交錯帶；陡坡：15°＜坡度＜45°的水陸交錯帶；江心洲：位于江、河中心；人工岸坡：坡度＞45°的水陸交錯帶，有人工岸坡護岸措施（漿砌石）和客土。共選擇18塊10m×10m的典型樣地，其中緩坡6塊，陡坡4塊，江心洲4塊，人工岸坡4塊；對每一個樣地的草本植物進行調查，調查內容包括：種名，數量、高度和蓋度，用于草本植物重要值計算〔草本重要值（%）＝相對高度＋相對投影蓋度〕，并通過重要值指數選擇出每個樣地的優勢草本植物作為研究對象。優勢草本植物（均為天然植物）共7種：水蓼（Polygonum hydropiper）、白背黃花稔（Sidarhombifolia L.）、紫菀（Aster tatarian）、葎草 （Humulus scandens Merr.）、艾 草 （Artemisia argyi）、土牛膝（Achyranthes bidentata Bl.）、小蓬草（Conyza Canadensis）。

1.2.2 草本植物根系取樣和指標測定

（1）優勢草本植物根系取樣和根系特征測定。取樣在2013年6月植物生長旺季進行。根據植被調查的結果，選擇每個樣地的優勢草本植物（表1），每個樣地的每種優勢草本植物選擇標準株9株，進行根系挖掘，共挖取405株。常見的根系挖掘方法有剖面壁法、鉆土芯法、整株挖掘法。考慮到漓江流域水陸交錯帶土層薄，石礫含量高，草本植物根淺的特點，采用整株挖掘法（挖掘深度80cm）。在壕溝法的基礎上，將帶有土壤的整株草本植物根系裝入編號袋中，帶回實驗室進行沖洗晾干（去除土壤、雜質、其他植物根系，盡量保證根系完整）。處理好的整株草本植物根系用根系掃描儀（WinRHIZO2005）進行根系掃描和分析，測定整株草本植物根系的長度（累計長度）、表面積（累計表面積）。掃描后的根系樣品置入80℃烘箱中烘干至恒量，稱量并記錄根系生物量。

（2）優勢草本植物地上生物量測定和根冠比計算。在挖取優勢草本根系的同時，將優勢草本植物地上部分剪取，放入編號帶中，帶回實驗室，置入80℃烘箱中烘干至恒量，稱量并記錄地上生物量。計算單株植物的根冠比：根系生物量／地上生物量。

（3）土樣采集和測定。漓江水陸交錯帶土層厚度較薄，在選取的每個樣方中，用環刀和土壤盒取土分別用于土壤容重和含水量的測定。土壤質地，采用篩分和比重計相結合的方法測定；土壤含水量和土壤容重，采用烘干稱重法測定；石礫含量為石礫體積含量，通過排水法進行測定。

表1 樣地基本情況

1.2.3 統計分析 使用Excel計算各立地類型草本植物根系特征指標值的平均數和標準差。依據SPSS 20軟件中One-way ANOVA比較結果，評價不同立地類型下同一草本植物根系特征的差異顯著性及相同立地類型下不同草本植物間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同立地類型優勢草本植物根系特征

由表2可知，緩坡類型優勢草本植物根長最長的是水蓼，為106.60cm，最短的是小蓬草，為45.55 cm；表面積最大的是白背黃花稔，為68.59cm2，最小的是葎草，為30.55cm2；根系生物量最大的是小蓬草，為5.69g／株，最小的為葎草，為0.88g／株。緩坡立地類型根長和根表面積分布差異不大，其中水蓼、白背黃花稔根長差異性不顯著，紫菀、葎草、艾草、土牛膝、小蓬草根長和根表面積差異性均不顯著，這可能與緩坡立地類型土層薄，土壤砂礫含量大，植物根系經常受江水沖刷，草本植物根系生長受環境空間的限制有關，其具體原因需進一步研究。陡坡類型優勢草本植物根長最長的是白背黃花稔，為211.01cm，最短的是小蓬草，為42.36cm，葎草和小蓬草根長差異不顯著；表面積最大的是土牛膝，為68.52cm2，最小的是葎草，為15.83cm2；根系生物量最大的是土牛膝，為6.34g／株，最小的為水蓼，為0.52g／株。陡坡立地類型土層較厚，石礫含量低（表1），大多數草本植物根系生長良好，根系的長度、表面積、根系生物量差異性均顯著（表2）。江心洲土層薄，石礫含量高（表1），植被受江水干擾大，優勢草本種類較少（表2），只有4種（水蓼、紫菀、葎草、艾草），遠遠少于其他立地類型。

江心洲根系長度較為集中，從大到小依次為：葎草（93.08cm）＞紫菀（85.83cm）＞艾草（83.26cm）＞水蓼（82.52cm）；根系表面積差別較大，分布規律表現為：艾草＝紫菀＞水蓼＞葎草；根系生物量差異性明顯，分布規律為：艾草＞紫菀＞水蓼＞葎草，其值分別為：7.43，3.16，1.09，0.73g／株。人工岸坡類型優勢草本植物根長最長的是白背黃花稔，為164.86 cm，最短的是小蓬草，為34.41cm；葎草和紫菀根系表面積較大，分別為67.45和63.84cm2，最小的是水蓼，其值為11.19cm2；土牛膝和白背黃花稔根系生物量最大，且差異性不顯著，值分別為4.96和4.25 g／株，水蓼的根系生物量最小，為0.44g／株。人工岸坡立地類型土層厚，石礫含量少（表1），受江水影響小，喬灌木生長較好，優勢草本植物根系生長良好，根系長度、表面積、生物量差異性明顯（表2）。4種立地類型中，優勢草本植物根系長度最大的是陡坡立地類型的白背黃花稔（211.01cm），最小的是人工岸坡的小蓬草（34.41cm）；根表面積最大的是江心洲的艾草（121.05cm2）和紫菀（115.08cm2），最小的是人工岸坡的水蓼（11.19cm2）；生物量最大的是緩坡立地類型的土牛膝（5.89g／株），最小的是人工岸坡立地類型的水蓼（0.44g／株）。

表2 草本植物根系長度和表面積分布特征

2.2 草本植物在不同立地類型下的分布特征

草本植物在不同立地類型上生長的優劣，由其根系特征進行反映［20］，對草本植物根長度、根表面積、根系生物量進行綜合考慮，對草本植物在不同立地類型下的根系特征顯著性差異進行分析（表3），選取各立地類型下根系差異顯著的特征（p＜0.05）進行對比，最終找出草本植物最適合生長的立地類型。立地類型對水蓼和土牛膝根長度、表面積、生物量差異性均顯著（p＜0.05）（表3）。其中，水蓼在緩坡立地類型下，根系生長較好，根長度、根表面積、根系生物量均最大，可以看出水蓼最適合生長在緩坡這種立地類型。在緩坡和江心洲這種水分含量較多的立地類型，水蓼都生長較好，與陳芳清［21］在水蓼對水淹脅迫的耐受能力和形態學響應研究中水蓼一般生長在生濕地、水邊或水中的觀點一致。土牛膝在緩坡和人工岸坡立地類型下根總長度差距不大，陡坡平均根長度是它們的2倍多（表2）；根表面積分布規律為：陡坡＞緩坡＞人工岸坡；根系生物量分布規律為：陡坡＞人工岸坡＞緩坡。立地類型對土牛膝根系長度、根系表面積、根系生物量均有顯著性影響（p＜0.05）（表3），根據土牛膝根系特征變化，土牛膝最適合生長的立地類型為陡坡，緩坡和人工岸坡類型下長勢較差，江心洲上基本不分布。立地類型對葎草、艾草、小蓬草的根系表面積和生物量差異性均顯著，綜合考慮植物根系表面積和生物量特征，其中葎草根表面積和根系生物量分布規律：人工岸坡＞緩坡＞江心洲＞陡坡（表2），可見葎草最適合生長的立地類型是人工岸坡，在陡坡和江心洲上長勢差。江心洲上艾草根表面積和根系生物量均最大，其中江心洲的根表面積是人工岸坡的3.3倍（表2），根據艾草根表面積和根系生物量的變化，艾草最適合生長的立地類型是江心洲，在陡坡類型下不常見，緩坡和人工岸坡類型上生長較差。小蓬草的根表面積、根生物量均表現為：緩坡＞陡坡＞人工岸坡（表2），根據小蓬草根根系特征變化，小蓬草最適合生長的立地類型為緩坡，陡坡和人工岸坡上生長較差，江心洲上基本不生長。立地類型對白背黃花稔根系長度有極顯著影響（p＜0.01）（表3），其在陡坡上都生長良好，江心洲、緩坡上生長較差，在江心洲上基本沒有白背黃花稔生長。這與白背黃花稔根系的特征相符合：主根發達，適合生長在土層厚，石礫含量少的立地類型。紫菀根表面積差異明顯，從大到小依次為江心洲、人工岸坡、陡坡、緩坡，其值分別為：115.08，63.84，45.93，45.10cm2（表2）。立地類型對紫菀根系表面積影響顯著（p＜0.05）（表3），根據紫菀根表面積變化分析，紫菀最適合生長的立地類型是江心洲。

2.3 草本植物地上生物量和根冠比

表4可以看出，同一立地類型各草本植物地上生物量和根冠比差異性均顯著。其中小蓬草和艾草地上生物量相對較大，水蓼的地上生物量最小，緩坡的小蓬草（5.82g／株）地上生物量最大，陡坡的水蓼地上生物量最小（0.21g／株）；根冠比相對較大的是白背黃花稔、水蓼、土牛膝，其值均大于2，葎草和小蓬草的根冠比小于1，說明其光合作用產物（相比其他草本）主要用于地上部分生長；根冠比最大的是人工岸坡的白背黃花稔（2.85），最小的是人工岸坡的小蓬草（0.46）。4種立地類型中各草本植物地上生物量均存在一定的差異性；小蓬草根冠比在緩坡、陡坡、人工岸坡上差異性顯著，其可能原因是立地類型不同，土壤、水分、光照等影響因子存在差異，同時影響植物地上和地下的生長，使植物地上和地下部分按一定比例進行變化［22］，其根冠比差異性較大。

表3 不同立地類型優勢草本植物根系特征的One-way ANOVA（p值）分析

表4 不同立地類型優勢草本植物地上生物量和根冠比分布

3 討論與結論

（1）不同植物之間本身存在顯著的異質性，不同植物（不同屬）根系的長度、表面積、生物量等差異性較大［20］。本研究發現，各立地類型不同優勢草本植物根系特征均存在一定的差異性，這與前人的研究相一致［23］。立地類型是造成根系分布差異的一個重要原因［19］，研究根系的結構和形態，包括不同生態系統、同一系統不同物種間的根系特征，有利于認識根的基本特征和根系內部的異質性［24］，根長、根表面積、根生物量分布特征可以較好地反映根系在林木生長過程中的作用。根表面積是根系與土壤之間進行營養交換的界面，與根系生長和分布特征的關系密切［25］。研究表明，各立地類型不同優勢草本植物根長、根表面積均存在一定的差異性，由于陡坡和人工立地類型土層較厚，石礫含量低，受江水影響小，喬灌木生長較好，優勢草本植物根系生長良好，根系長度、表面積、生物量差異性明顯，這體現在不同優勢草本植物根長度和表面積在陡坡和人工岸坡立地類型均存在顯著性差異（p＜0.05）；江心洲石礫含量高，根系往往不再往深處生長，而是增加其表面積來適應相應的立地條件，本研究發現，根表面積在江心洲立地類型存在顯著性差異（p＜0.05）。

（2）根冠比是根系生物量與地上生物量的比值，是植物體光合作用產物分配的重要體現，受植物種類、年齡、氣候條件等眾多因素的影響［26］。在自然環境中，環境因子的脅迫作用往往限制了植物生物量分配格局，對光、養分、水分的競爭是決定生物量分配的重要因素［27］，本研究表明，同一立地類型各草本植物地上生物量和根冠比差異性均顯著，各草本植物（除葎草、小蓬草）光合作用產物主要用于地下部分生長，根冠比均大于2；葎草的地上部分和地上部分重量差異不大；小蓬草的根冠比小于1，可能是由于陡坡和人工岸坡這種土層較厚、石礫含量少的立地類型，地下根系不需要過分生長就能提夠穩定的水分、礦物質等營養元素，環境不存在脅迫作用，植物地上部分由于養分充足，生長良好，這樣就使地上和地下部分產生不對稱的變化，根冠比差異性顯著。

（3）草本植物的固坡效果與根在土體中的分布形態、根的含量和根的強度等因素有關，且隨著根系含量及根系強度的提高而提高［28］。合理選擇一些根系發達（根長較長，根表面積大），強度高的植物可以很好的提高固坡能力。對同一種草本，根系愈多愈深愈長，吸附面積就愈大，吸附力愈大，固土能力愈強［11］。對4種立地類型各草本根系長度和表面積研究表明：水蓼、小蓬草最適合生長的立地類型是緩坡類型；白背黃花稔、土牛膝最適合生長的立地類型是陡坡類型；紫菀、艾草最適合生長的立地類型是江心洲類型；葎草最適合生長的立地類型是人工岸坡類型。

（4）草本植物根系的生物量存在季節動態，不同類型的草本其物候特征不同［29］。本次植物根系調查是在植物生長旺季（2013年6月）進行的，7種優勢草本植物均處于生長旺盛階段，其差異反映了種間或者立地類型差異，物候的影響不大。此外，不同優勢草本植物的生活史（一年生、多年生）差異，將影響根系的累積生物量、根長等根系特征［30］。本研究的7種草本植物均為一年生，不存在植物生活史的差異。不同徑級根系對改良土壤結構和增加土壤有機碳、全氮含量作用不一樣［31］，且主要研究根系的分布特征，未對其與土壤養分的關系進行研究，不同徑級根系的差異性有待進一步研究。

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