水稻近等基因系構建及應用研究進展

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

水稻近等基因系構建及應用研究進展

盛浩聞，羅麗華，肖應輝*

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

近等基因系是作物遺傳育種研究中常用的遺傳群體，具有遺傳背景簡單的特點。介紹了回交轉育、從突變體中和高世代群體中分離以及其他綜合方法等構建水稻近等基因系的方法，綜述了近等基因系在水稻基因定位、基因效應研究、品種選育、生理機能和重要農藝性狀鑒定等方面的應用情況。

水稻；近等基因系；遺傳群體構建；基因定位

近等基因系（Near Isogenic Lines，NIL）指一組遺傳背景相同或相近，而只在個別染色體區段或某個特定性狀上存在差異的一組品系。通過連續回交轉育的近等基因系，又可稱為滲入系（Introgression lines）和單片段代換系（Single segment substitution line，SSSL）等。自從Clark［1］首次應用大豆近等基因系研究其對根瘤的反應以來，近等基因系在不同作物的遺傳和育種研究中得以廣泛應用，特別是近年來在作物基因精細定位和基因功能研究方面發揮了重要作用。

水稻是我國乃至全世界最重要的糧食作物，加之其基因組相對較小并與其他禾本科植物基因組具有共線性［2］，使其成為作物分子遺傳學及基因組研究的模式植物。針對不同的農藝生理性狀，已構建了大量的水稻近等基因系，并廣泛應用于基因定位、基因功能和遺傳效應分析、生理機制解析以及品種選育。

1 水稻近等基因系的構建方法

1.1 回交轉育

回交轉育法是構建近等基因系最常用的方法。以帶有目的基因／性狀的植株（供體親本）與擬導入該目標基因／性狀的植株（受體親本）進行雜交，在其后的各分離世代中每代均選擇包含目標基因／性狀的植株與受體親本回交，回交至一定世代后使之自交分離并純合穩定，從中篩選獲得具有目標基因／性狀的植株，遺傳背景與輪回親本相近，兩者互為近等基因系。20世紀90年代以前，回交轉育構建近等基因系在水稻不育系改良和抗病品種選育方面得到大量應用。20世紀70年代，我國通過連續回交進行核代換選育了大量的雄性不育系和保持系，從而使三系法雜交水稻取得成功［3］。此外，利用一套抗病基因分別導入一個共同的輪回親本上，育成農藝性狀相同而抗性基因不同的近等基因系，然后將各近等基因系混合組成多系品種，曾是解決稻瘟病、白葉枯病等病害對水稻危害的重要途徑［4］。

隨著DNA分子標記技術的快速發展，很多與水稻產量、品質和抗性相關的功能基因相繼被定位或克隆，這就為回交轉育構建近等基因系目標基因／性狀的選擇提供了新手段，即DNA分子標記輔助選擇技術。在每一代回交過程對目標性狀或含有目標基因單株的選擇，可以直接依據DNA標記進行，省卻了傳統回交轉育目標性狀鑒定的環節，并且在抽穗開花前即可確定用于回交的單株，從而加快了回交轉育構建近等基因系的進程。目前，DNA分子標記輔助選擇技術已在近等基因系構建中得以廣泛應用。如，李健等［5］將Sbe1、Sbe3、Isa、Pull和SSSI等與支鏈淀粉結構相關的基因，通過分子標記輔助選擇回交導入桂朝2號構建了5個近等基因系。又如，鄧化冰等［6］采用分子標記輔助選擇技術，將來自于馬來西亞普通野生稻的兩個增產QTL yld1.1和yld2.1，回交轉移到超級稻恢復系9311中，獲得分別攜帶yld1.1、yld2.1及同時攜帶yld1.1和yld2.1的3套近等基因系。

1.2 從突變體中分離

在自然條件下，純合的水稻品系中一個或少數幾個位點發生自然突變或人工誘變后經自交純化，獲得的突變體僅目標性狀發生變化而其他遺傳背景不變，其與原品系互為近等基因系。從自然突變體中分離獲得的近等基因系，曾使我國的水稻育種技術發生了幾次重大變革。如，1956年洪春利等在當地種植的高稈品種“南特16”田塊邊發現兩株矮化的自然變異株，通過系統選育培育出我國第一個矮稈水稻品種“矮腳南特”［7］，開創了矮化育種的先例。又如，石明松［8］在農墾58大田中發現的光敏感雄性不育突變株農墾58S，除了其育性發生變化外，其余性狀與原始品系農墾58基本一致，該近等基因系的發現開辟了我國水稻兩系法雜種優勢利用的新途徑。

1.3 從高世代群體中分離

近年來，重組自交系、回交重組自交系和染色體片段置換系等遺傳群體相繼構建用于基因定位等遺傳分析研究。在這些遺傳群體的高世代中，由于連續自交使各株系的絕大多數基因組趨于純合，僅有極少數基因位點仍處于雜合狀態，這樣的株系稱為剩余雜合體（Residual heterozygous line，RHL）。剩余雜合體繼續自交就可得到目標性狀／基因分離的2種純合類型，即構成對應性狀差異明顯的近等基因系。Tang等［9］采用爪哇稻品種D50和秈稻品種HB277為親本構建了一套包含178個株系的重組自交系群體，在其F7代中發現一個在第3染色體RM130～RM85標記區間雜合的株系，該株系基因組其他區域均表現純合；由于該染色體區域包涵一個已知控制千粒重的QTL qTGW3.2，因此該株系自交分離的后代即RHL F2單株間僅在目標基因位點發生分離，可用于該QTL的精細定位分析。Zhang等［10］從衍生于CDL／R1126的一套稻谷粒形差異顯著的重組自交系群體F6中，觀察到一個粒形分離的株系RIL28，該株系自交形成的800株F7植株稻谷粒長呈3∶1的分離比例，由此推斷RIL28為一個稻谷粒形單基因分離的剩余雜合體，其分離后代中的長粒形和短粒形單株則互為近等基因系，利用該株系的衍生后代精細定位了控制稻谷粒形的基因GS2。

1.4 其他綜合方法

現代生物技術的發展，為近等基因系的構建提供了新的途徑。如轉基因技術與回交技術相結合，就是近年應用較多的一種近等基因系構建方法。在通過轉基因技術將外源豌豆鐵蛋白基因Fer34導入粳稻品種秀水11的基礎上，趙霏等［11］以原始受體親本秀水11為輪回親本，轉基因純系為非輪回親本，采用gus標記基因輔助選擇連續回交，獲得含目標基因的BC6F3純合穩定近等基因系Fer34-XS11。該近等基因系可以避免轉基因植株再生過程中可能產生的無性系變異的干擾，從而能客觀評價外源豌豆鐵蛋白基因導入水稻后對受體生物學特性的影響。

2 水稻近等基因系的應用

2.1 在水稻基因定位中的應用

水稻的產量、品質等重要的農藝性狀，大多屬于復雜的數量遺傳性狀，表現為連續的變異，同時也易受環境條件的影響。采用F2、重組自交系和DH等初級群體進行QTL定位，往往因群體遺傳背景復雜，造成QTL定位的精確性偏低，就難以對QTL進行準確的效應估計和可靠的標記輔助選擇，更難以對QTL進行克隆分離。有學者提出構建多數染色體區段來自同一遺傳背景，而目標基因所在染色體區段有差異的近等基因系，以用于基因精細定位研究［12］。近等基因系間的遺傳差異僅限于某一染色體片段，表型差異是由該染色體片段的差異所引起，能有效地消除遺傳背景的干擾。在初級定位基礎上，利用近等基因系雜交并自交建立次級分離群體，使QTL定位分析局限在很窄的染色體區域上，消除遺傳背景變異的干擾，從遺傳上和統計上保證對QTL的精確定位。

利用近等基因系進行基因精細定位的具體策略為：（1）對目標基因進行初級定位；（2）利用初級定位的標記構建近等基因系；（3）近等基因系雜交并自交，建立只在目標染色體區段發生分離的F2群體；（4）鑒定F2群體中各單株的目標性狀的表型；（5）用多態性分子標記分析F2各單株的標記基因型；（6）聯合表現型數據和標記型數據進行分析，估算目標基因與標記間的距離。利用該策略已精細定位并克隆了水稻中許多非常重要的農藝性狀相關的QTL。

姚國新等［13］選擇基因型雜合的BC4F2單株自交構建BC4F3大群體，將芒基因AWN3-1定位在第3染色體RM6283和RM5685之間。Luo等［14］以不同世代單株回交、自交，最終采用BC5F4將控制千粒重的qTGW5和每穗穎花數的qSSP5精細定位，將兩個緊密連鎖的基因分解為各自獨立遺傳的孟德爾因子。

2.2 在水稻基因效應研究方面的應用

由于近等基因系間遺傳背景相近，表型性狀差別僅由個別染色體區段或基因位點的差異引起，因此近等基因系是研究基因功能和基因遺傳互作的有力工具。Zhang等［15］報道無論是主效基因還是微效基因，近等基因系檢測的LOD值和表型變異解釋率均遠大于重組自交系，其根本原因在于近等基因系消除了遺傳背景影響，從而使基因遺傳效應充分顯現。

Yamamoto等［16］利用近等基因系群體雜交的F2群體，發現Hd2和Hd6存在上位性作用，影響水稻光周期敏感性。楊蓋宇等［17］分別構建兩個QTL同時分離的近等基因系群體，發現第7染色體的Ghd7和第1染色體的Qph1在控制株高的遺傳上表現出上位性互作效應。Kobayashi等［18］構建分別包含單基因qWB6和雙基因qWB6＋qWB9的近等基因系，發現qWB6在多個環境中均能獨自起作用；而qWB9則需在qWB6存在前提下才能發揮作用。

2.3 在水稻育種中的應用

構建近等基因系所采用的回交轉育方法，通常也用于水稻品種改良，特別是在細胞質核互作雄性不育系的選育和品種病蟲害抗性的改良中應用較多。通過該育種方法，能將細胞質不育基因轉移到農藝性狀優良的背景親本中，培育綜合性狀優良的新不育系。將不同抗性基因回交轉移到同一優良品種中形成的多個抗性近等基因系混合而成的多系品種，則能大大提高水稻對病蟲害的抗性進而提高品種產量穩定性。

DNA分子標記技術的快速發展，為回交轉育目標性狀／基因的高效準確選擇提供了可能。近年分子標記技術已廣泛應用于育種實踐，在水稻稻瘟病［19］、白葉枯病［19，20］、細菌性條斑病［21］、黑條矮縮病［22］、褐飛虱［23］等病蟲害抗性、耐鹽性［24］和稻米品質性狀［25］改良等方面發揮了重要作用。潘曉飚等［19］利用分子標記輔助選擇和田間鑒定選擇相結合的方法，將三黃占2號的抗稻瘟病主基因Pi-GD -1（t）、Pi-GD-2（t）和主效QTL GLP8-6（t）及IR24的抗白葉枯病基因Xa23導入到明恢86、蜀恢527和浙恢7954等骨干恢復系，復交育成帶有抗稻瘟病兼抗白葉枯病的雙基因或多基因聚合系。閆成業等［20］通過分子標記輔助選擇，最終獲得以先恢207為背景，分別攜帶Xa7、Xa21、Xa23基因以及聚合兩個不同抗性基因的近等基因系，顯著改良了其白葉枯病抗性。李愛宏等［22］采用分子標記技術，以“明恢63”第6染色體短臂上緊密連鎖的2個抗性QTL為基因源，構建了“淮稻5號”攜帶目標抗性QTL的系列近等基因系，自然接種和人工接種鑒定表明水稻黑條矮縮病抗性得到顯著改良。Hu等［23］以藥用野生稻轉育成的B5為供體親本，以明恢63和珍汕97B為受體，分別采用與目標基因Bph14、Bph15連鎖的側翼標記進行輔助選擇，從BC3F2群體中選育出包含Bph14、Bph15以及聚合兩個基因的近等基因系，對褐飛虱的抗性較受體親本顯著增強。

除應用于單個農藝性狀的回交改良和少數性狀的基因聚合以外，構建近等基因系還是分子設計育種的重要環節。荷蘭科學家Peleman和van der Voort［26］最早提出了設計育種（Breeding by design）的概念，并且詳細闡述了設計育種的三個環節：定位所有農藝相關性狀的QTLs，評價這些位點的等位性變異，進行設計育種。在該育種技術體系中，QTL滲入系（即近等基因系）是貫穿品種設計育種始終的關鍵元件。首先，開展全基因組所有農藝性狀的QTL精細定位，必須建立基于全基因組的滲入系文庫（Introgression line library），后者是由大量遺傳背景相似而包含不同基因位點的近等基因系所組成的遺傳群體，由于其遺傳背景單一，特別適合遺傳效應小的QTL的精細定位；其次，每一個基因或者QTL的等位性變異引起的遺傳效應或者不同基因位點間的互作，必須依賴于遺傳背景清晰的近等基因系才能完成；再者，近等基因系是設計育種組裝實施的最適元件，只要將控制同一性狀的不同近等基因系相互雜交，通過分子標記輔助選擇，就可實現相應性狀的組裝和精準調控。

2.4 在水稻生理機能研究方面的應用

以往關于水稻生理特性的研究，多側重于比較研究不同基因型品種間的生理指標差異，但由于不同品種的遺傳背景差異較大，難以揭示其生理機制。近等基因系遺傳背景相同或相近，對于解析生理機制具有獨到優勢，近年來常用于作物生理研究。

Venuprasad等［27］利用近等基因系研究干旱脅迫對水稻產量的影響，發現最耐旱的株系在極度干旱下表現出較高的蒸騰速率和氣孔導度。符冠富等［28］以近等基因系研究花期干旱脅迫條件下耐旱性生理性狀和農藝性狀的關系，發現淡黃綠葉色及金黃谷色的近等基因系耐旱性相對較強，建議在水稻耐旱性品種選育中更多關注這些葉色性狀。楊永杰等［29］采用近等基因系的研究則表明，花期干旱脅迫下水稻耐旱性與劍葉含水量、水勢和氣孔導度的降幅這3個水分生理參數密切相關。

Ohsumi等［30］構建了分別滲入一次枝梗數QTL（SBN1）、二次枝梗數QTL（PBN6）以及聚合了兩QTL（SBN1＋PBN6）的近等基因系，三者每穗穎花數即庫容量較背景親本分別增加28%～37%、9%～16%和62%～65%，但產量卻未顯著提高，其原因是抽穗前莖鞘中碳水化合物積累量并未顯著增加，指出單一擴大庫容量并不能使水稻增產。Hashida等［31］研究表明，攜帶蔗糖磷酸合成酶基因（Os-SPS1）的近等基因系，在移栽期和穗分化期葉片蔗糖磷酸合成酶的活性遠高于其背景親本，而在抽穗期卻無顯著差異；同時發現近等基因系分化出更多的二次枝梗引起每穗穎花數顯著增多，據此推斷穗分化期源葉中蔗糖磷酸合成酶活性增大可能促進干物質分配到穗進而增加二次枝梗數。

2.5 在農藝性狀鑒別上的應用

隨著研究的逐步深入，越來越多帶有優異農藝性狀的水稻種質資源不斷被發現與創制，鑒定并挖掘控制這些優異性狀的功能基因是育種應用的前提和基礎。然而，攜帶這些功能基因的特異種質往往分布在不同的地域或研究單位，鑒定這些基因與以往報道的基因是否一致，就必須進行等位性分析或者采用統一的鑒別系鑒定。對于抽穗期、稻瘟病和白葉枯病抗性等重要的農藝性狀，國際上已建立了多套相應的近等基因系。

自20世紀50年代以來，日本、美國、菲律賓、中國臺灣省、印度、韓國、泰國等國家和地區先后建立了鑒別品種體系，用于鑒別稻瘟病的不同生理小種［32］。由于這些鑒別品種的遺傳背景復雜，鑒別能力不強，并且不具有通用性［32］，因此國際水稻研究所利用秈稻品種CO39作為輪回親本育成一套由4個系統組成的近等基因系［33］，我國的凌忠專等［32］又建立了以麗江新團黑谷為遺傳背景的近等基因鑒別系。這些近等基因鑒別系隨后被不斷更新和擴充［34］，并在世界各地被廣泛應用于稻瘟病菌系的鑒定［35］。

在水稻抽穗期方面，日本科學家先后構建了兩套近等基因系，分別是包括EG1-EG7以EG0為背景的抽穗期主基因近等基因系［36］和包含Hd1、Hd2、Hd3、Hd5和Hd6的以日本晴為背景的抽穗期QTL近等基因系［37，38］。利用這些近等基因系先后分析了我國不同生態類型水稻品種的抽穗期基因型［39～41］，為我國不同生態區域水稻品種的生育期育種目標的制訂提供了決策依據［42］。

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Advances on Developm ent and Application of Near Isogenic Lines in Rice

SHENG Hao-wen，LUO Li-hua，XIAO Ying-hui*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Near isogenic lines，which with a simple genetic background，was commonly used in genetics and breeding research of crops.Themethods include backcrossing，isolating from mutants and advanced population，and other integrated methods for developing near isogenic lines in ricewere introduced.The application of near isogenic lines in genemapping，gene effects analysis，breeding，physiology function identification and agronomic traits evaluation were summarized.

Rice；Near isogenic lines；Development of genetics population；Genemapping

S511.032

A

1001-5280（2014）03-0306-06 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.03.22

2014 02 05

盛浩聞（1989-），男，內蒙古包頭市人，碩士研究生，Email：987687301＠qq.com。*通信作者，肖應輝，博士，研究員，從事水稻遺傳育種研究，Email：xiaoyh＠hunau.net。

教育部創新團隊發展計劃（IRT1239）；湖南省高校科技創新團隊支持計劃。