麥麩的益生作用機理

肖 娟， 馮定遠， 左建軍

（華南農業大學動物科技學院，廣東廣州510642）

麥麩是制粉過程中提取小麥粉和胚芽后的殘留部分，以皮層為主，混入少量的胚芽和未剝刮干凈的胚乳（Hassan等，2008）。它是膳食纖維的主要來源之一，包含46%的非淀粉多糖，其中阿拉伯木聚糖（AX）含量最高，約為70%，纖維素約為24%，β -（1-3）（1-4） 葡聚糖約為 6%（Ralet等，1990），另外還有少量來自于細胞胚乳和糊粉層的阿糖基半乳糖和葡聚糖以及少量的木聚糖（Dupont和 Selvendvan，1987）。麥麩不僅能促進畜禽腸道益生菌的增殖，還能抑制病原菌的生長（Molist等，2012；Hermes等，2009），并具有直接與病原菌結合，從而抑制病原菌在腸道定植的能力（Molist等，2010、2011）。 本文從 AX 及其水解產物——阿拉伯低聚木糖（AXOS）兩個方面來闡述麥麩對腸道細菌的調節作用機理。

1 阿拉伯木聚糖的結構特點

根據溶解性，AX可分為可溶型AX（WE-AX）和不可溶型AX（WU-AX），由于與植物細胞壁的其他組分存在著共價鍵和非共價鍵，如纖維素或木質素，因此多數谷物的AX都為WU-AX（Izydorczyk和 Biliaderis，1995）。AX 主鏈的結構同木聚糖一樣，都是由木糖經β-1，4-糖苷鍵連接而成。不同之處在于二者的側鏈取代基不同，前者主要為阿拉伯糖，在C2或C3位置單取代或雙取代；而后者主要為乙?；?，主要在C3位置進行單取代（Gruppen等，1992）。此外，二者都包括多種支鏈結構，如阿魏酸、葡萄糖醛酸、香豆素等。如來源于樺木（硬木）的木聚糖包含89.3%木糖、1%阿拉伯糖、1.4%葡萄糖以及8.3%的糖醛酸（Kormelink 和 Voragen，1993）；而來源于小麥（草本）的阿拉伯木聚糖則包含65.8%木糖、33.5%阿拉伯糖、0.1%甘露糖、0.1%半乳糖以及0.3%葡萄糖 （Gruppen等，1992）。 通常用 平均聚 合 度（avDP）和木糖側鏈取代程度（avDAS）來描述AX的結構特異性。一般來源不同，植物的AX的avDP值都是不同的，即使來源于同一植物，但不同部位的AX的結構也是不同的，如來源于小麥果皮的AX，其avDAS值大約為1；而在小麥糊粉中，avDAS值為 0.2 ～ 0.4（Saulnier等，1995）。 因此，麥麩的AX一般具有較高的avDP值和av-DAS值。

2 阿拉伯木聚糖對畜禽腸道微生物的影響

AX具有很高的黏性，黏性大小與其含量相關 （Mathlouthi等，2002）。 由于 AX結構的特殊性，畜禽自身表達的酶系統不能夠將其降解，因而當畜禽采食木聚糖含量高的谷物飼料后，可在畜禽腸道體內形成黏性食糜。食糜黏性的增大不僅可降低飼料的養分利用效率 （Choct等，1996），還會引起一些腸道的生理反應，如會改變腸道內食糜養分的分布梯度、增加腸道中未消化的養分含量、增加食糜在腸道內的流通速度以及黏液細胞的周轉率等，從而綜合影響畜禽的腸道菌群組成（Koropatkin等，2012；Timbermont等，2011），并可能引起畜禽患壞死性腸炎（NE）（Jia等，2009）。 因而在畜禽營養研究中，往往將AX歸類為抗營養因子。然而在近年來的營養研究中發現AX能發揮多種保健功能，主要表現在益生作用，調節葡萄糖代謝和脂代謝、提高免疫力、 抗癌等方面 （Lecerf等，2012；Neyrinck和 Possemiers，2011）。

AX雖然不能被畜禽自身分泌的消化酶分解，但卻能被某些腸道微生物利用而增殖，主要原因是這些細菌含有與多糖利用相關的基因座（PULs），因而能夠表達分解AX等多糖相關的酶（Koropatkin等，2012）?，F發現能夠分解AX的細菌主要為擬桿菌屬和羅斯氏菌屬 （Chassard等，2007）。細菌分解AX的能力與AX的結構密切相關，AX的avDP值和avDAS值都會影響細菌對AX的利用（Valerie等，2008）。AX進入腸道后，首先在腸道細菌分泌的木聚糖酶的作用下，降解為AXOS或低聚木糖 （XOS），經相應的寡糖轉運載體進入菌體后，被細菌內的酶進一步分解為木糖和阿拉伯糖后再進行利用（Broekaer等，2011）。 avDP 值越大，細菌越難分解利用，AX的益生作用越?。↘arppinen等，2001）。而對于avDAS，則存在爭議，有研究認為avDAS不影響益生功能（Bram等，2011）；也有研究報道avDAS值可以影響AX在體外和體內的發酵（Sharma等，2000），且 avDAS 值越大，AX 越難被降解，當avDAS≥1時，AX幾乎就不能被分解，表明支鏈結構可以影響AX、AXOS以及XOS在腸道內的利用情況。可能的原因是支鏈結構對木聚糖酶存在空間阻礙作用，從而降低了其對AX的分解作用（Valerie等，2008）。在體外發酵試驗中，通過添加乙酰木聚糖酯酶后，這一阻礙作用降低，因而也證明了這一觀點（Zheng等，2013）。麥麩主要來源于小麥果皮層，因此其AX結構一般富含較多的阿拉伯糖支鏈，因而是否可以通過添加阿拉伯呋喃糖苷酶，來降低支鏈結構對酶的空間阻力，促進AX的水解，從而更大程度地發揮AX的益生功能，值得進一步研究。

3 阿拉伯低聚木糖對畜禽腸道微生物的影響

AX進入腸道后，被分解為AXOS后進一步被發酵利用。一方面AXOS可以選擇性地被腸道益生菌分解利用，從而促進多種腸道有益菌的生長，其效果甚至優于低聚果寡糖 （Courtin等，2008）。AXOS的發酵產物是非支鏈的短鏈脂肪酸（USCFA）（Valerie 等，2008）， 而 USCFA 可以降低腸道的pH值，抑制病原菌的生長。其中丁酸可以為結腸上皮細胞生長提供能量 （Wong等，2006），并具有抑制結腸腫瘤生長的作用 （Hamer等，2008）；而乙酸和丙酸被吸收后，運回肝臟分別參與脂代謝和糖代謝 （Rombeau和Kripake，1990）。已有研究報道，結腸中的乙酸還可以提高羅斯氏菌屬和柔嫩梭菌發酵產物中丁酸含量 （Ducan等，2004、2002）。另一方面，這些低聚糖在后腸的發酵還可以抑制蛋白質在后腸的分解，從而降低氨基酸被細菌分解時產生的毒性物質，如氨、酚、吲哚等，從而降低后腸發病的風險（Preter等，2004）?，F在，一般用異丁酸和異戊酸來衡量蛋白質在腸道的發酵程度（Mortensen 等，1992）。

一般認為，低聚糖的聚合度越低，其益生效果越好，但是低avDP值和avDAS值的AXOS，往往在結腸前段就被分解利用掉了，因而不能夠在結腸后段發揮益生作用，并抑制蛋白質的發酵（Bram等，2011）。因此理論上，通過組合相對易發酵和相對難發酵的AXOS，是調控整個腸道健康的一種新方法。如在飼料中同時添加高聚合度的WU-AX和低聚合度的AXOS，可以顯著提高大鼠盲腸丁酸的含量；且WU-AX、WE-AX和AXOS三者的同時添加更能直接提高大鼠結腸雙歧桿菌的數量，并能最大程度的抑制蛋白質在結腸的發酵（Bram等，2011）。全腸道健康的調控對于人和畜禽都具有很重要的意義，但是需要對AX的結構和功能的關系做更具體和詳細的研究，才能使AX和AXOS的益生作用最大化。

4 小結

畜禽腸道健康的調控是未來養殖業關注的重點和熱點，而微生物對于腸道正常功能的維持起著至關重要的作用。麥麩富含膳食纖維，尤其是AX，其既具有生理性功能，還具有益生作用，能促進腸道益生菌的增殖，抑制后腸微生物對蛋白質的發酵作用，減少有毒物質的生成和相關氣體的排放，有利于腸道健康的調節和養殖環境的改善。因此，需要改變將AX歸類為抗營養因子這一傳統觀念。但是關于腸道細菌對AX的具體分解利用機理，還需更深入的研究，尤其是加強對低聚糖轉運載體系統的結構和功能的研究，并系統性研究AX及其水解產物AXOS的結構和功能的關系，從而為AX的生產和應用提供更多的理論依據和指導。

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