大米過敏蛋白的研究進展

李海飛，高金燕，袁娟麗，舒 恒，蘆 軍，李晶晶，陳紅兵

（1.南昌大學 食品科學與技術國家重點實驗室，江西 南昌 330047；2.南昌大學中德聯合研究院，江西 南昌 330047；3.南昌大學生命科 學與食品工程學院，江西 南昌 330047）

大米過敏蛋白的研究進展

李海飛1,2,3，高金燕3，袁娟麗1,2,3，舒 恒1,2,3，蘆 軍1,2,3，李晶晶1,2,3，陳紅兵1,2,*

（1.南昌大學 食品科學與技術國家重點實驗室，江西 南昌 330047；2.南昌大學中德聯合研究院，江西 南昌 330047；3.南昌大學生命科 學與食品工程學院，江西 南昌 330047）

大米蛋白可引起食物過敏，激發由IgE介導的速發型超敏反應和主要由T細胞介導的遲發型超敏反應。本文介紹大米中可導致食物過敏的主要蛋白：即14～16 kD的α-淀粉酶/胰蛋白酶抑制劑蛋白、磷脂轉移蛋白和33 kD具有乙二醛酶Ⅰ活性的蛋白。此外，本文還對預發芽結合加熱處理、超高壓技術、酶解等可降低大米過敏蛋白致敏性 的加工工藝進行闡述，其中，酶解是一種相對成熟的加工方法，能有效降解大米過敏蛋白。預發芽結合加熱處理與超高壓技術是新興的食品加工技術，兩者均可不同程度地降低大米過敏蛋白的含量。

食物過敏；大米蛋白；脫敏加工

稻米是亞洲國家和一些西方國家的主食。在谷物類蛋白中，大米蛋白質量最優，主要表現在：大米蛋白中各種必需氨基酸的構成比例接近FAO/WHO建議的模式；生物價高，達到77，可以和優質動物蛋白相媲美；較易消化，消化率為85%，高于大部分谷物蛋白，且不含膽固醇。因此，大米蛋白越來越受歡迎，被廣泛用于嬰幼兒配方食品中，特別是在韓國，米粥是嬰幼兒首選的斷奶食品。但同時，在一部分人群中，大米蛋白也可能誘發過敏反應。如1979年Shibasaki等[1]首次報道了大米中的球蛋白具有高致敏性，可引發過敏性皮炎、過敏性皮疹等疾病。隨后有關大米過敏的病例報道日益增多，且不僅攝食大米及其制品可引發過敏反應，接觸生米或是吸入大米煮沸時釋放的蒸汽也可能誘發蕁麻疹、結膜炎和哮喘等癥狀[2]。因此，開展對大米過敏蛋白的研究對大米過敏患者來說顯得尤為重要。本文歸納分析大米主要過敏蛋白種類及其引發過敏反應的機制，并介紹降解大米過敏蛋白致敏性的加工方法，以期為開展大米過敏蛋白的相關研究提供參考信息。

1 大米中蛋白的組成分類

大米中的蛋白主要存在于稻谷的胚乳中，并以PB-Ⅰ和PB-Ⅱ兩種聚集體的形式存在，兩種聚集體常相伴存在。通過電子顯微鏡觀察，可見PB-Ⅰ聚集體呈片層結構，致密顆粒直徑為0.5～2 μ m，醇溶蛋白主要存在于PB-Ⅰ聚集體中；而PB-Ⅱ聚集體呈橢圓形，質地均勻，不分層，顆粒直徑約為4 μm，外周膜不明顯，谷蛋白和球蛋白主要存在于PB-Ⅱ聚集體中。

大米中蛋白質的相對含量為8%～10%。按Osbome分類方法，大米蛋白根據其溶解性可分為4類：溶于水的清蛋白，含量為總蛋白的2%～5%；鹽溶性球蛋白，含量為總蛋白的2%～10%；溶于稀酸或稀堿的谷蛋白，含量占總蛋白的80%以上；溶于乙醇的醇溶蛋白，含量為總蛋白的1%～5%。4 類蛋白的營養價值按照化學評分分別為47.5、53.0、46.7和23.0。在大米蛋白中，賴氨酸、蘇氨酸、亮氨酸和含硫氨基酸的相對含量較低，為大米 蛋白中的限制性氨基酸，其氨基酸分值分別為65.1、66.3、78.9和67.9[3]。

2 大米中主要過敏蛋白

根據Pfam蛋白質家族數據庫，植物性食物過敏原可分為Cupin超家族、醇溶谷蛋白超家族、Bet V1家族和抑制蛋白超家族4 個家族[4]。Chen Xiaowei等[5]通過十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳得出大米蛋白的分子質量主要在10～100 kD之間，其中包括14～16、26、33、56、60 kD等不同分子質量大小的過敏蛋白[6]。比較常見的有14～16 kD的α-淀粉酶/胰蛋白酶抑制劑、磷脂轉移蛋白、33 kD具有乙二醛酶Ⅰ活性的蛋白等過敏蛋白。

2.1 α-淀粉酶/胰蛋白酶抑制劑

大米中分子質量為14～16 kD的過敏蛋白屬于清蛋白/球蛋白。從這些蛋白中，Matsuda等[7]分離出分子質量為16、15.5、14 kD的3 種蛋白，等電點分別為6.3、6.5、7.9。Izumi等[8]則進一步分析出16 kD過敏蛋白中二硫鍵的連接方式如圖1所示，5 個分子內二硫鍵的存在使16 kD蛋白質的多肽結構保持相對穩定，使其具有高的熱穩定性且不易被消化。Angelina等[9]推斷出14～16 kD過敏蛋白的氨基酸序列，尤其是其中半胱氨酸殘基的數目和位置，與小麥和大麥蛋白中的α-淀粉酶/胰蛋白酶抑制劑非常相似；同時，也證實了這些大米過敏蛋白可抑制人的唾液淀粉酶。而α-淀粉酶/胰蛋白酶抑制劑則被認為是引起面包師哮喘的主要過敏原，屬于植物性食物過敏原中的醇溶谷蛋白超家族。

大米14～16 kD 過敏蛋白包括RAG1、RAG2和RA5基因片段，其中RAG1（recombination activating gene 1）被認為是大米中主要過敏原，它編碼大米16 kD蛋白[10]。李燕芳等[11]通過DNAStar Protean生物信息學軟件采用多方案和多參數分析RAG1 的氨基酸序列，預測其二級結構和B細胞表位，得出了第33～44、119～129、155～163區段可能是B細胞的優勢表位。

圖1 16 kD的大米過敏蛋白抗原決定簇的假定的片狀結構[8]Fig.1 Putative epitope laminar structure of 16 kD allergen protein in rice[8]

2.2 磷脂轉移蛋白

磷脂轉移蛋白是一種主要的薔薇科過敏原，是多種可食性植物中的常見過敏原，分為非特異性的1型磷脂轉移蛋白和2型磷脂轉移蛋白，屬于植物性食物過敏原中的醇溶谷蛋白超家族。大米中的磷脂轉移蛋白分子質量為9 kD，也有報道認為分子質量為14 kD，包含有91～95個氨基酸殘基，結構中含有4 個二硫鍵使此過敏蛋白具有高度穩定的三維結構，對熱、酸和胃蛋白酶穩定，具有高等電點[12]。能與多種食物發生交叉過敏反應[13]。

2.3 其他過敏蛋白

隨著對大米過敏蛋白研究的不斷深入，越來越多的過敏蛋白被發現，如屬于2S清蛋白家族的分子質量為19 kD的大米過敏蛋白；大米儲存蛋白中的26 kD的α-球蛋白；56 kD的糖蛋白；煮米飯蒸汽中的重要過敏原33 kD（具有乙二醛酶Ⅰ活性）；以及與種子儲藏蛋白Cupin家族同源的52 kD和63 kD的球蛋白[14]。現將目前報道過的各種大米過敏蛋白及其所引起的臨床癥狀總結于表1。

表1 大米過敏原及其引發的過敏反應癥狀Table1 Rice allergens and correspondi n g allergic symptoms

3 大米蛋白過敏反應的機制

從醫學免疫學的角度，食物過敏反應根據其發生機制可分為4 種類型：Ⅰ型是由免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig）IgE介導的速發型超敏反應；Ⅱ型超敏反應（細胞毒型）是由抗體直接作用于相應的細胞或組織上的抗原，在補體、巨噬細胞和NK細胞參與下，造成細胞損傷；Ⅲ型超敏反應（免疫復合物型）是由于抗原抗體復合物的沉積，引起的血管及其周圍炎癥；Ⅳ型是由T細胞介導的遲發型超敏反應。從廣義上來說，食物過敏反應又可分為IgE介導、非IgE介導及混合型三大類，大米蛋白所引發的過敏反應主要有IgE介導和非IgE介導兩 種類型[21]。

3.1 IgE介導的食物過敏反應

抗原刺激機體產生IgE抗體，當相同抗原再次入侵時就與IgE結合形成抗原抗體復合物，激發肥大細胞和嗜堿性粒細胞脫顆粒，釋放出一系列生物活性介質，從而引起過敏反應。

在大米蛋白中，分子質量為9、14～16、26、32～33、56、60 kD等蛋白質引起的過敏反應是由IgE所介導的，引發途徑有直接接觸稻谷，吸入水稻花粉或米飯煮熟過程中產生的蒸汽，攝食米飯或大米制品等[22-23]。主要癥狀有皮疹、紅斑、蕁麻疹、血管神經性水腫、口腔過敏綜合征、鼻結膜炎、哮喘、過敏性休克等。

3.2 非IgE介導的食物過敏反應

非IgE介導的食物過敏反應在臨床上主要有接觸性皮炎、泡疹樣皮炎、直腸結腸炎、食物蛋白引發的小腸結腸炎綜合征、乳糜瀉等[24]。在這些過敏反應中，調節T細胞的細胞因子的缺乏及Th2細胞因子的釋放是引起這類過敏反應的重要因素[25]，但是有關非IgE介導的食物過敏反應的機制目前尚不清楚。

在非IgE介導的過敏反應中，食物蛋白引發的小腸結腸炎綜合征是最常見的疾病之一[26]。其發病機制可能與小腸黏膜固有層中腫瘤壞死因子-α（tumor necrosis factor-α，TNF-α）表達增加，而具腸道保護作用的細胞轉移生長因子-β（ransforming growth factor-β，TGF-β）的活性減弱，導致腸道通透性增加，屏障功能降低有關[27]。T細胞可能參與這個反應。

牛奶和大豆蛋白是誘發小腸結腸炎綜合征的主要食物過敏原，但是越來越多的報道顯示糧食作物也會引起此類疾病，尤其是大米[28]。Caubet[29]和Leonard[30]等研究發現：大米蛋白引發小腸結腸炎綜合征時，促炎細胞因子釋放，TNF-α和γ-干擾素增加，從而導致腸道通透性增加、體液流失、絨毛萎縮。與IgE介導的反應迅速、過敏反應強烈相比，大米蛋白引發的小腸結腸炎綜合征屬于遲發型過敏反應，通常發生在攝入過敏蛋白2～4 h之后，臨床癥狀表現為劇烈的嘔吐、虛脫、腹瀉，低血糖，甚至休克[31]。雖然大米蛋白是引發小腸結腸炎綜合征的主要過敏原，但是有關大米蛋白引發小腸結腸炎綜合征的機理尚不清楚[6]，也沒有指出具體是哪一種蛋白會導致小腸結腸炎綜合征，所以，有關大米蛋白誘發的小腸結腸炎綜合征需要更進一步的研究。

3.3 過敏原的檢測方法

食物過敏原致敏性的評價方法根據場地不同分為體內法和體外法。體內法主要包括皮膚實驗（skin testing，ST）、雙盲安慰劑對照的食物激發實驗（double-blind placebo-controlled food challenges，DBPCFC）和動物模型等。體外法又分為血清學方法和細胞學方法，血清學方法主要包括免疫印跡（immunoblotting）法、酶聯免疫吸附（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）實驗、放射過敏原吸附抑制（radio-allergosorbent test inhibition，RAST抑制）實驗和酶標記過敏原吸附抑制（enzyme allergosorbent test inhibition，EAST抑制）實驗等；細胞學方法包括組胺釋放實驗（histamine releasing test，HRT）、嗜堿性粒細胞活性測試與脫顆粒實驗、T細胞反應分析等。

由于有關大米過敏蛋白的研究相對較少，所以對大米蛋白致敏性檢測方法尚不完善，目前常用的有雙盲安慰劑對照的食物激發實驗，皮膚針刺實驗，體外IgE檢測等方法；而體內動物實驗除了Chen Xiaowei等[5]報道過建立小鼠模型研究大米致敏蛋白外，幾乎沒有相關研究文獻。

4 加工工藝對大米過敏蛋白的影響

對于大米過敏患者而言，避免過敏原或者飲食低致敏大米制品是其主要防治方法。目前，獲得低致敏大米制品可以通過生產加工得以實現，如酶解、發芽和加熱處理以及超高壓技術等。

4.1 酶解處理對大米過敏蛋白的影響

酶處理是利用不同酶試劑使蛋白質的多肽鏈和氨基酸殘基發生變化，引起蛋白質結構的改變，從而達到降低大米蛋白致敏性的目的。Watanabe等[32]利用了肌動蛋白酶、木瓜蛋白酶、α-糜蛋白酶、胰蛋白酶、胃蛋白酶和胰酶6 種不同酶水解大米蛋白，并對水解后的蛋白進行了RAST實驗和臨床檢測，結果顯示：經肌動蛋白酶水解后的大米蛋白，其主要過敏原（球蛋白）大量降解，且大多數的RAST值呈陰性，同時，臨床實驗還表明，多數對大米過敏的患者食用肌動蛋白酶水解后的大米無過敏癥狀。陳寶宏等[33]對木瓜蛋白酶分解大米過敏原進行單因素和響應面實驗得出，木瓜蛋白酶制備低致敏大米的最佳條件為溫度39 ℃、pH 7.45、時間25 h，酶添加量132.93 mg/5 g。

4.2 發芽和加熱處理對大米過敏蛋白的影響

大米種子在發芽的過程中，很多內源性蛋白酶被激活，可降解大米蛋白，在這些蛋白中，可溶性蛋白比儲藏蛋白、谷蛋白和醇溶蛋白更容易被降解。Yamada等[34]對大米種子進行預發芽和加熱干燥處理后發現，發芽后的種子內源性蛋白酶活性增加了1.5倍，它們大量分解可溶性蛋白，包括14～16 kD和26 kD的過敏蛋白；該研究還表明，在30 ℃條件下讓大米吸水22 h進行預發芽后，14～16 kD的過敏蛋白降低了70%，進一步在100 ℃下加熱5 min，幾乎檢測不出其致敏性；同時，pH值也能影響過敏蛋白的降解，pH值為4時，26 kD的過敏蛋白大量降解，pH值為5～7時，14～16 kD過敏蛋白明顯降解；此外，添加少量去污劑也可促進過敏蛋白的降解。因此，利用發芽和加熱干燥相結合的加工工藝可以有效降低大米中過敏蛋白的含量。

4.3 超高壓對大米過敏蛋白的影響

自Bridgman[35]研究發現蛋白質在500 MPa下凝固，700 MPa下可形成凝膠以來，超高壓技術逐步地被廣泛應用于食品工業中，不僅可殺死或鈍化食品中的微生物和酶，延長貨賀期，而且可降低食品中的過敏原。 超高壓技術用于降低大米過敏蛋白含量，生產低過敏大米制品，其可能的機制為通過高壓破壞大米胚乳細胞，使提取液趁機滲入到細胞里面溶解蛋白，隨后釋放到周圍的溶液中，從而降低大米過敏蛋白的含量。Kato等[36]研究了超高壓對大米中過敏蛋白致敏性的影響，將大米置于蒸餾水中并在100～400 MPa的壓力下進行加壓處理，當壓力增加到300 MPa時，大量蛋白釋放出來，主要過敏蛋白如16 kD的清蛋白、α-球蛋白和33 kD的球蛋白也被部分降解，若將酶解與超高壓技術相結合，這些過敏蛋白幾乎完全被降解。此外，徐洲等[37]對超高壓消除大米過敏原的機理，處理條件及影響因素進行了綜述，并指出壓力、浸泡大米的提取液、提取液濃度、浸泡時間、提取溫度等對大米過敏蛋白的溶解、釋放和降解的影響也至關重要。

5 結 語

大米雖然不是八大常見食物過敏源之一，但在嬰幼兒中，由于攝食米粥而引發的小腸結腸炎綜合征數見不鮮。目前，人們對于大米過敏蛋白及引發過敏反應的機制和癥狀有了一定的認識，但并不全面，如引起小腸結腸炎綜合征的過敏蛋白尚未確定；大米過敏蛋白的提取方法需要改進；大米蛋白的過敏機制有待闡明；大米過敏蛋白的檢測方法不夠完善；生產低致敏大米的加工工藝需要更進一步的研究和拓展等。特別是在國內，對于大米過敏蛋白的研究很少。因此，開展對大米過敏蛋白的研究具有重要的理論價值和實際意義。

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Progress in the Study of Allergenic Proteins in Rice

LI Hai-fei1,2,3, GAO Jin-yan3, YUAN Juan-li1,2,3, SHU Heng1,2,3, LU Jun1,2,3, LI Jing-jing1,2,3, CHEN Hong-bing1,2,*
(1. State Key Laboratory of Food Science and Technology, Nanchang University, Nanchang 330047, China; 2. Sino-German Joint Research Institute, Nanchang University, Nanchang 330047, China; 3. School of Life Sciences and Food Engineering, Nanchang University, Nanchang 330047, China)

Rice protein can trigger food allergy, stimulate IgE-mediated immediate hypersensitivity and T cell-mediated delayed-type hypersensitivity. The major allergens in rice include 14 16 kD α-amylase/trypsin inhibitor, lipid transfer protein and the 33 kD protein with glyoxalase Ⅰ activity. Besides, this paper also describes three processing techniques that can lower the sensitization of allergic proteins in rice, including pre-ge rmination combined with heat treatment, ultra high pressure (UHP) technology and enzymatic degradation. Enzymatic degradation is a matured method that can effectively reduce the content of allergic proteins in rice. Pre-germination combined with heat treatment and UHP technology are emerging processing methods, and both meth ods can reduce the content of rice allergic proteins at different levels.

food allergy; rice protein; desensitization processing

TS213.3

A

1002-6630（2014）23-0308-05

10.7506/spkx1002-6630-201423060

2014-06-28

國家國際科技合作專項（2013DFG31380）；國家高技術研究發展計劃（863計劃）項目（2013AA102205）；江西省自然科學基金重點項目（2 0 1 3 3 AC B 2 0 0 9）；南昌大學食品科學與技術國家重點實驗室項目（SKLF-ZZA-201302；SKLF-ZZB-201302）

李海飛（1989—），女，碩士研究生，研究方向為食品生物技術。E-mail：lihaifei1989@gmail.com

*通信作者：陳紅兵（1967—），男，教授，博士，研究方向為食品營養與安全。E-mail：chbgjy@hotmail.com