水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)及其品種間的差異

武慧斌，宋正國(guó)，沈躍，唐世榮，劉仲齊*

1. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所生態(tài)毒理與環(huán)境修復(fù)研究中心，天津 300191；2. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所科技處，天津 300191

水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)及其品種間的差異

武慧斌1，宋正國(guó)1，沈躍2，唐世榮1，劉仲齊1*

1. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所生態(tài)毒理與環(huán)境修復(fù)研究中心，天津 300191；2. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所科技處，天津 300191

Minirhizontrons是一種非破壞性、定點(diǎn)、可直接觀測(cè)和研究植物根系的新方法。利用微根管Minirhizotrons在試驗(yàn)田的溫室大棚內(nèi)研究CO2濃度升高作用下的水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)處理，探討CO2濃度升高（800 μmol·mol-1）對(duì)水稻(Oryza sativa L.)生物量和根系形態(tài)的變化差異。結(jié)果表明，與CO2對(duì)照相比，CO2濃度升高顯著增加4個(gè)水稻品種(2種雜交秈稻和2種常規(guī)秈稻)的地上部生物量，增幅為8.58%～12.66%，平均增加10.61%。CO2濃度升高條件下，根的生物量分別增加了3.16%～12.13%，平均增加8.64%。高CO2濃度對(duì)根系形態(tài)的影響表明，4種水稻根系對(duì)CO2濃度升高都有積極的響應(yīng)。CO2濃度升高條件下，各根系指標(biāo)在水稻不同生育期都有顯著增加，根長(zhǎng)密度、表面積、體積和根數(shù)的平均增幅分別為10%～27%、21%～24%、20%～58%和4%～18%。但在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，品種間也存在著差異。CO2濃度升高和對(duì)照處理，秈型雜交稻威優(yōu)644(V644)和金優(yōu)207(JY207)的根長(zhǎng)密度和根數(shù)表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)；高CO2濃度處理時(shí)其根長(zhǎng)密度平均都增加了10%，根數(shù)平均增加4%和8%。CO2濃度升高和對(duì)照處理，2種秈型雜交水稻的根體積和表面積表現(xiàn)出較快的增長(zhǎng)幅度，都呈現(xiàn)出近線性的生長(zhǎng)趨勢(shì)；CO2濃度升高處理下其根體積平均增加40%和25%，表面積平均都增加了24%。CO2濃度升高和對(duì)照處理，秈型常規(guī)稻湘晚12號(hào)(XW12)和豐華占(FHZ)的生長(zhǎng)變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致，生長(zhǎng)發(fā)育后期達(dá)到一個(gè)近似飽和的拐點(diǎn)。CO2濃度升高條件下其根長(zhǎng)密度、根數(shù)和根體積分別平均增加27%和24%、18%和11%、58%和20%，根表面積平均都增加了21%。

微根管；CO2濃度升高；根系形態(tài)；水稻

隨著全球氣候的不斷變化，二氧化碳濃度升高對(duì)植物植株生長(zhǎng)、光合作用、水分利用、重金屬吸收等各個(gè)方面的影響也多有報(bào)道(JIA等，2011；MADAN等，2012；PREGITZER等，2008；UPRETY等，2010；WU等，2009；ZHENG等，2008)，且在研究土壤-植物-大氣連續(xù)系統(tǒng)中，根系的觀測(cè)研究是最為重要的環(huán)節(jié)之一。植物根系不僅是營(yíng)養(yǎng)元素、水分等有益物質(zhì)吸收和固定的重要器官，也是土壤中重金屬等有毒有害物質(zhì)進(jìn)入植物體的重要門戶，而且對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和作物產(chǎn)量形成具有極其重要的影響。但由于根系的生長(zhǎng)特點(diǎn)，隱藏于地下，人們對(duì)它進(jìn)行準(zhǔn)確取樣、測(cè)定、觀察存在一定困難。長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)根系的研究主要采用挖掘法、根鉆法、釘板法、剖面法、容器法等傳統(tǒng)方法(張福鎖等，2009)，采樣破壞性大，工作量大，不易直觀地觀察根系的生長(zhǎng)變化。微根管Minirhizotrons是一種非破壞性、定點(diǎn)直接觀察和研究植物根系的方法(JOHNSON等，2001)，其突出優(yōu)點(diǎn)是能夠連續(xù)、定點(diǎn)觀測(cè)根系在整個(gè)生長(zhǎng)季的動(dòng)態(tài)變化，可在多個(gè)時(shí)段對(duì)某個(gè)根系片段或單個(gè)根系的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行原位、重復(fù)觀測(cè)。國(guó)外已廣泛應(yīng)用于森林、草地、沙漠、果園以及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)等植物根系的研究（DORE等，2010；FISCHER等，2006；MASAKO DANNOURA，2008；MU?OZ-ROMERO等，2010；PRITCHARD和STRAND，2008）。國(guó)內(nèi)僅有少量文獻(xiàn)報(bào)道利用Minirhizotrons研究火炬松、檸條、玉米的根系生長(zhǎng)（廖榮偉等，2010；張志山等，2006；周本智等，2002），但是目前尚沒(méi)有關(guān)于CO2濃度倍增條件下Mininrhizotrons觀測(cè)水稻根系的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的報(bào)道。本文采用Mininrhizotrons微根管技術(shù)從根系生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化角度研究二氧化碳濃度升高對(duì)4種水稻根系生長(zhǎng)的影響，以期為全球氣候變化條件下水稻根系調(diào)控及生產(chǎn)提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年6—10月在湖南省湘陰縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田中的溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。溫室大棚（長(zhǎng)×寬=12 m×4 m），由PVC膜覆蓋。CO2以普通鋼瓶為氣源，純度為99%，CO2經(jīng)減壓后通過(guò)CO2電磁閥控制氣流量，將氣體經(jīng)塑料氣管送入氣室。氣室內(nèi)的溫濕度由溫度-濕度傳感器自動(dòng)監(jiān)測(cè)。氣候室共6個(gè)，其中3個(gè)氣室施加CO2氣體（CO2濃度控制在800 μmol·mol-1，以E表示），另外3個(gè)設(shè)為對(duì)照（CO2濃度為大氣正常濃度約370 μmol·mol-1, 以A表示）。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)處理，每處理重復(fù)3次。試驗(yàn)期間保持每天8:00—18:00時(shí)通CO2氣體。

1.2 試驗(yàn)材料

供試樣地為湖南湘陰水稻田。 0～20 cm耕層土壤理化性質(zhì)如下：w(有機(jī)質(zhì))=45.2 g·kg-1；w(堿解氮)=137 g·kg-1；w(有效磷)=16.5 g·kg-1；w(速效鉀)=150 g·kg-1；pH(H2O)=5.4。

供試水稻(Oryza sativa L.)為秈型雜交稻品種威優(yōu)644(V644)，金優(yōu)207(JY207)和秈型常規(guī)稻品種湘晚12號(hào)(XW12)，豐華占(FHZ)，湘陰農(nóng)科所提供。

大田旱育秧。6月22日播種，7月15日選取生長(zhǎng)一致的幼苗進(jìn)行移栽。N肥施用時(shí)期分別為7月14日施基肥，7月22日施分蘗肥，9月5日施穗肥。按照每畝施m(N) =16 kg， m(P2O5) =10 kg, m(K2O) =12 kg。基肥和分蘗肥占施N總量的60%，穗肥占施N總量的40%。P、K肥全部以基肥施用。水分管理為7月14日至8月31日保持淺水層(約5 cm)，9月1日至9月28日進(jìn)行多次曬田，10月15日收割。適時(shí)進(jìn)行病蟲害防治。水稻收獲后分為根系和地上部?jī)刹糠郑?0 ℃烘箱烘干至恒質(zhì)量。

1.3 微根管法

植物根系生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)CI-600 （CID Inc., Camas, WA, USA）分為微根管（Minrhizotron）、掃描系統(tǒng)、圖像分析軟件3大部分。

微根管(Minrhizotron)：即透明的樹脂玻璃管(內(nèi)徑6.4 cm，外徑7.2 cm，長(zhǎng)50 cm)。觀測(cè)前，將透明根管與水平面呈45°(JOHNSON等，2001)預(yù)埋在土壤中，露出土壤部分以錫箔紙包裹，上端用橡皮帽蓋住，以避光、水分和灰塵。

掃描系統(tǒng)：每次掃描前，將旋轉(zhuǎn)式CCD線性掃描頭(Canon Scan，直徑6.4 cm，長(zhǎng)34.3 cm)連接著到筆記本電腦，將掃描頭放入Minirhizotron白色標(biāo)定管中標(biāo)定1 min；標(biāo)定完成后，即可進(jìn)行根系掃描。操作時(shí)，將掃描頭伸入到Minrhizotron管中，用Canon Scan Toolbox 3.0進(jìn)行操作，掃描頭可自動(dòng)掃描根管360°，電腦獲取并保存高分辨率BMP格式儲(chǔ)存的圖像(21.6 cm×19.6 cm)。自水稻分蘗期開始測(cè)定，每4周測(cè)定一次，每次測(cè)24個(gè)樣，直到水稻生長(zhǎng)結(jié)束。

圖像分析：用WinRHIZOtron (FA. Règent, Canada)圖像分析軟件將獲取的根系圖像進(jìn)行分析。獲取每根微根管可視單位面積上根長(zhǎng)密度、根數(shù)、根表面積和根體積等數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SAS 9.1軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析，單方面分類的方差分析(One-way ANOVA), Duncan’s multiple-range test多重比較檢驗(yàn)顯著性差異(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

CO2濃度升高對(duì)水稻地上部和根生物量的影響見(jiàn)表1。二氧化碳濃度升高明顯促進(jìn)了地上部和根的生長(zhǎng)，但品種間的增長(zhǎng)幅度存在一定的差異性。4種水稻品種地上部生物量的增幅分別為9.88%、11.32%、8.58%、12.66%；根的增幅分別為12.13%、9.64%、3.16%、9.64%。

2.2 CO2濃度升高對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

CO2濃度升高條件下，不同品種水稻在4個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期(分蘗期、抽穗期、灌漿期、黃熟期)的根長(zhǎng)密度見(jiàn)圖1。與對(duì)照CO2相比，高CO2濃度下，4種水稻品種的根長(zhǎng)密度在各生育期都顯著增加。高CO2濃度下水稻V644的根長(zhǎng)密度在生長(zhǎng)發(fā)育期間增加了11%～21%，但在抽穗期沒(méi)有明顯變化，整體上平均增加了10%；JY207的根長(zhǎng)密度比CO2對(duì)照處理增加了4%～16%，平均增幅10%；XW12的根長(zhǎng)密度比對(duì)照增加了17%～40%，平均增加了27%；FHZ的根長(zhǎng)密度在4個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的增幅達(dá)6%～54%，平均增加24%。從整個(gè)生育期看，品種V644和JY207的變化趨勢(shì)較為一致，根長(zhǎng)密度隨著水稻的生長(zhǎng)不斷增大，且CO2濃度升高也促進(jìn)了根長(zhǎng)密度的增加。品種XW12和FHZ則表現(xiàn)出較大的相似性，根長(zhǎng)密度也都隨著水稻的生長(zhǎng)不斷增加，但在黃熟期的根長(zhǎng)密度出現(xiàn)下降變化，但CO2濃度升高處理均顯著增加了根長(zhǎng)密度。

表1 CO2濃度升高對(duì)水稻地上和根生物量的影響Table 1 Effect of elevated CO2on shoot and root biomass of rice

圖1 CO2濃度升高對(duì)4種水稻根長(zhǎng)密度的影響Fig.1 Effect of elevated CO2on root length density of four rice varieties

CO2濃度升高條件下，不同品種水稻在4個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期（分蘗期、抽穗期、灌漿期、黃熟期）的根表面積見(jiàn)圖2。與CO2對(duì)照相比，CO2濃度升高顯著增加了各生育期水稻品種的根表面積。高CO2濃度下水稻V644的根表面積增加了12%～38%，平均增加了24%；JY207的根表面積增加了19%～31%，平均增幅24%；XW12的根表面積增加了6%～39%，平均增加21%；FHZ的根表面積增幅達(dá)8%～59%，平均增加21%。CO2濃度升高顯著增加了水稻根表面積，4個(gè)品種的根表面積隨著水稻的生長(zhǎng)也不斷增加，平均增幅達(dá)20%以上。

圖3 CO2濃度升高對(duì)4種水稻根體積的影響Fig.3 Effect of elevated CO2on root volume of four rice varieties

CO2濃度升高條件下，不同品種水稻在分蘗期、抽穗期、灌漿期、黃熟期的根體積見(jiàn)圖3。與CO2對(duì)照相比，CO2濃度升高顯著增加了各生育期水稻品種的根體積。高CO2濃度下水稻V644的根體積增加了20%～76%，平均增加了40%；JY207的根體積增加了11%～47%，平均增幅25%；XW12的根體積增加了20%～75%，平均增加了58%；FHZ的根體積增幅達(dá)8%～59%，但在灌漿期沒(méi)有明顯變化，整體上平均增加20%。4種水稻在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)變化，品種V644和JY207的根體積表現(xiàn)出較快的增長(zhǎng)趨勢(shì)，品種XW12和FHZ的增長(zhǎng)比較平穩(wěn)，但CO2濃度升高處理均顯著增加了不同水稻品種的根體積。

CO2濃度升高條件下，不同品種水稻在分蘗期、抽穗期、灌漿期、黃熟期的根數(shù)見(jiàn)圖4。與CO2對(duì)照相比，高CO2濃度顯著增加了各生育期水稻品種的根數(shù)。高CO2濃度下水稻V644的根數(shù)增加了4%～14%，抽穗期降低了7%，整體上平均增加4%；JY207的根數(shù)增加了6%～10%，平均增幅為8%；XW12的根數(shù)增加了13%～24%，平均增加18%；FHZ的根數(shù)增幅達(dá)4%～19%，平均增加11%。各個(gè)品種根數(shù)的變化與其根長(zhǎng)密度的變化趨勢(shì)相符。隨著水稻的不斷生長(zhǎng)，根數(shù)逐漸增多，同時(shí)CO2濃度升高處理也促進(jìn)了根數(shù)的增加。

3 討論

圖2 CO2濃度升高對(duì)4種水稻根表面積的影響Fig.2 Effect of elevated CO2on root surface area of four rice varieties

圖4 CO2濃度升高對(duì)4種水稻根數(shù)的影響Fig.4 Effect of elevated CO2 on root tips of four rice varieties

CO2濃度對(duì)水稻生物量的影響，因供試品種、光照、溫濕度、地理位置等因素使得結(jié)果有不同的變化，但CO2濃度升高均顯著增加水稻的生物量(LOU等，2008；MADAN等，2012；UPRETY等，2010；李中陽(yáng)等，2013)。OTCs研究顯示高CO2濃度處理不僅顯著增加水稻的生物量，而且增加其根冠比（LI等，2010；李中陽(yáng)等，2013）。FACE平臺(tái)的研究也顯著提高了水稻的產(chǎn)量、結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)(黃建曄等，2005)。同時(shí)大氣CO2升高使水稻根系生物量顯著增加也被很多研究證實(shí)(黃建曄等，2005；康輝，2008；牛耀芳等，2011)。劉紅江等(2008, 2009)研究表明，F(xiàn)ACE處理使秈優(yōu)63在抽穗期每穴根干物質(zhì)質(zhì)量顯著大于對(duì)照，平均比對(duì)照增加50.20%；粳稻武香粳14在兩個(gè)不同年份抽穗期FACE處理分別比對(duì)照增加39.79%和36.74%(楊洪建等，2005)）。本次研究中，CO2濃度升高顯著提高水稻的生物量，平均增加9.62%。這與前人的研究結(jié)果基本一致。

但利用微根管研究CO2濃度升高對(duì)水稻根系的影響報(bào)道較少，到目前為止，僅LOU等(2008)報(bào)道了高CO2濃度處理使日本4種水稻品種不同時(shí)期根長(zhǎng)比對(duì)照增加了8.56%～68.7%。CO2濃度升高條件下，根系形態(tài)發(fā)生變化主要表現(xiàn)在根系明顯發(fā)達(dá)，根變粗，次生根數(shù)量和土表根系數(shù)量增加(陳改蘋等，2006)。水稻的根質(zhì)量、根長(zhǎng)、直徑、體積等指標(biāo)在不同生育期顯著高于正常CO2濃度的處理(楊洪建等，2005；楊洪建等，2006)。與CO2對(duì)照相比，我們的根系結(jié)果在高CO2濃度下，水稻的各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)在分蘗期、抽穗期、灌漿期、黃熟期都有不同程度的變化。同時(shí)不同品種間表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。秈型雜交稻V644和JY207的根長(zhǎng)密度和根數(shù)在水稻生長(zhǎng)期間均表現(xiàn)出近似線性的增長(zhǎng)趨勢(shì)。而秈型常規(guī)稻XW12和FHZ的生長(zhǎng)變化趨勢(shì)則表現(xiàn)一致，灌漿期出現(xiàn)近似飽和的點(diǎn)，隨著生長(zhǎng)各指標(biāo)又略有降低。CO2濃度升高條件下，4個(gè)品種的根體積在生育期的整體平均增幅達(dá)到20%～58%，秈型雜交稻V644和JY207的根體積在水稻生長(zhǎng)發(fā)育期間出現(xiàn)了較快的生長(zhǎng)；秈型常規(guī)稻XW12和FHZ的根體積生長(zhǎng)則表現(xiàn)為平穩(wěn)的增加趨勢(shì)。楊洪建等(2005)研究報(bào)道FACE處理促進(jìn)水稻根系在分蘗期大幅增加，使得武香粳14的根系體積、不定根總長(zhǎng)度和根數(shù)顯著大于對(duì)照，但對(duì)撥節(jié)期的根系生長(zhǎng)影響較小，甚至是負(fù)作用。而劉紅江等(2008)的研究則表明FACE處理能夠顯著增加雜交秈稻汕優(yōu)63苗期、撥節(jié)期和抽穗期的根體積、不定根總長(zhǎng)度和根數(shù)。李中陽(yáng)等(2013)的研究報(bào)道CO2濃度升高顯著增加雜交稻幼苗粵雜889的根體積，但卻降低了榮優(yōu)398的根體積。對(duì)于不同的水稻品種，根系生長(zhǎng)對(duì)CO2升高的響應(yīng)表現(xiàn)出不同基因型差異，造成CO2升高在水稻生育前期或后期對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育起促進(jìn)作用。根體積的增加表現(xiàn)在根粗的增加，進(jìn)而表現(xiàn)為根表面積的增加趨勢(shì)。根長(zhǎng)和根直徑對(duì)CO2升高的積極響應(yīng)能夠促進(jìn)根表面積的增加，提高根系的新陳代謝和獲取養(yǎng)分的能力(NIE等，2013；牛耀芳等，2011)s。我們課題組以往的研究表明，CO2濃度升高增加水稻幼苗根系的根毛數(shù)、總根長(zhǎng)、表面積和根體積，增加了根系同營(yíng)養(yǎng)液中養(yǎng)分的接觸，增強(qiáng)根系吸收養(yǎng)分的能力。根系對(duì)植物生物量積累起著重要的作用，根系發(fā)育程度的好壞直接影響著其發(fā)育的優(yōu)劣及對(duì)養(yǎng)分的吸收利用等方面。而利用Minirhizotrons微根管技術(shù)原位、定點(diǎn)、非破壞性的長(zhǎng)期研究CO2濃度升高對(duì)水稻根系生長(zhǎng)變化有著重要意義。CO2濃度升高及其與其他環(huán)境因素共同作用于水稻，及不同基因型水稻對(duì)高CO2濃度處理表現(xiàn)出的不同響應(yīng)，對(duì)根系生長(zhǎng)變化、養(yǎng)分吸收、生理動(dòng)態(tài)等因子的相互關(guān)系，我們還將進(jìn)行深入研究論證。

4 結(jié)論

（1）CO2濃度升高顯著增加了水稻地上部和根的生物量以及根長(zhǎng)密度、根表面積、根體積和根數(shù)。高CO2濃度水平下4種水稻的地上部生物量分別比對(duì)照增加了9.88%、11.32%、8.58%、12.66%；根生物量增幅分別為12.13%、9.64%、3.16%、9.64%。根長(zhǎng)密度、根數(shù)、根體積、根表面積平均增幅分別為10%～27%，4%～18%，20%～58%和21%～24%。

（2）4種水稻根系對(duì)CO2濃度升高都有積極的響應(yīng)。CO2濃度升高和對(duì)照處理，秈型雜交稻V644和JY207的根系形態(tài)都呈現(xiàn)出近線性的生長(zhǎng)趨勢(shì)；而秈型常規(guī)稻XW12和FHZ的根系形態(tài)在生長(zhǎng)生育后期達(dá)到一個(gè)近似飽和的拐點(diǎn)。

DORE S, KOLB T E, MONTES-HELU M, et al. Carbon and water fluxes from ponderosa pine forests disturbed by wildfire and thinning [J]. Ecological Applications, 2010, 20(3): 663-683.

FISCHER D G, HART S C, REHILL B J, et al. Do high-tannin leaves require more roots? [J]. Oecologia, 2006, 149(4): 668-675.

JIA Y, JU X, LIAO S, et al. Phytochelatin synthesis in response to elevated CO2under cadmium stress in Lolium perenne L. [J]. Journal of Plant Physiology, 2011, 168(15): 1723-1728.

JOHNSON M G, TINGEY D T, PHILLIPS D L, et al. Advancing fine root research with minirhizotrons [J]. Environmental and ExperimentalBotany, 2001, 45(3): 263-289.

LI Z, TANG S, DENG X, et al. Contrasting effects of elevated CO2on Cu and Cd uptake by different rice varieties grown on contaminated soils with two levels of metals: implication for phytoextraction and food safety [J]. Journal of Hazardous Materials, 2010, 177(1-3): 352-361.

LOU Y, INUBUSHI K, MIZUNO T, et al. CH4emission with differences in atmospheric CO2enrichment and rice cultivars in a Japanese paddy soil [J]. Global Change Biology, 2008, 14(11): 2678-2687.

MADAN P, JAGADISH S V, CRAUFURD P Q, et al. Effect of elevated CO2and high temperature on seed-set and grain quality of rice [J]. Journal of Experimental Botany, 2012, 63(10): 3843-3852.

MASAKO DANNOURA Y K H O. The development of an optical scanner method for observation of plant root dynamics [J]. Plant Root, 2008, 2: 14-18.

MU?OZ-ROMERO V, BENíTEZ-VEGA J, LóPEZ-BELLIDO L, et al. Monitoring wheat root development in a rainfed vertisol: Tillage effect [J]. European Journal of Agronomy, 2010, 33(3): 182-187.

NIE M, LU M, BELL J, et al. Altered root traits due to elevated CO2: a meta-analysis [J]. Global Ecology and Biogeography, 2013, 22:1095-1105.

PREGITZER K S, BURTON A J, KING J S, et al. Soil respiration, root biomass, and root turnover following long-term exposure of northern forests to elevated atmospheric CO2and tropospheric O3[J]. New Phytologist, 2008, 180(1): 153-161.

PRITCHARD S G, STRAND A E. Can you believe what you see? Reconciling minirhizotron and isotopically derived estimates of fine root longevity [J]. New Phytologist, 2008, 177(2): 287-291.

UPRETY D, SEN S, DWIVEDI N. Rising atmospheric carbon dioxide on grain quality in crop plants [J]. Physiology and Molecular Biology Plants, 2010, 16(3): 215-227.

WU H, TANG S, ZhANG X, et al. Using elevated CO2to increase the biomass of a Sorghum vulgare x Sorghum vulgare var. sudanense hybrid and Trifolium pratense L. and to trigger hyperaccumulation of cesium [J]. Journal of Hazardous Materials, 2009, 170(2-3): 861-870. ZHENG J, WANG H, LI Z, et al. Using elevated carbon dioxide to enhance copper accumulation in Pteridium revolutum, a copper-tolerant plant, under experimental conditions [J]. International Journal of Phytoremediation, 2008, 10(2): 159-170.

陳改蘋, 朱建國(guó), 龐靜, 等. CO2濃度升高對(duì)水稻抽穗期根系有關(guān)性狀及根碳氮比的影響[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2006, 20(1): 53-57.

黃建曄, 楊連新, 楊洪建, 等. 開放式空氣CO2濃度增加對(duì)水稻生育期的影響及其原因分析[J]. 作物學(xué)報(bào), 2005, 31(7): 882-887.

康輝. 環(huán)境CO2濃度升高對(duì)植物的影響研究[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 14(22): 42-44.

李中陽(yáng), 宋正國(guó), 樊向陽(yáng), 等. CO2濃度升高對(duì)不同水稻品種幼苗養(yǎng)分吸收和根系形態(tài)的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2013, 19(1): 20-25.

廖榮偉, 劉晶淼, 安順清, 等. 基于微根管技術(shù)的玉米根系生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2010, 26(10): 156-161.

劉紅江, 楊連新, 黃建曄, 等. FACE對(duì)三系雜交秈稻汕優(yōu)63根系活性影響的研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 28(1): 15-20.

劉紅江, 楊連新, 黃建曄, 等. FACE對(duì)三系雜交秈稻汕優(yōu)63根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 27(6): 2291-2296.

牛耀芳, 宗曉波, 都韶婷, 等. 大氣CO2濃度升高對(duì)植物根系形態(tài)的影響及其調(diào)控機(jī)理[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2011, 17(1): 240-246.

楊洪建, 楊連新, 劉紅江, 等. FACE對(duì)武香粳14根系活性影響的研究[J].作物學(xué)報(bào), 2006, 32(1): 118-124.

楊洪建, 楊連新, 劉紅江, 等. FACE對(duì)武香粳14根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響[J].作物學(xué)報(bào), 2005, 31(12): 1628-1633.

張福鎖, 申建波, 馮固. 根際生態(tài)學(xué)-過(guò)程與調(diào)控[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2009: 257-262.

張志山, 李新榮, 張景光, 等. 用Minirhizotrons觀測(cè)檸條根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(3): 457-464.

周本智, SWORD M A, CHAMBERS J L, 等. 利用Minirhizotron技術(shù)監(jiān)測(cè)火炬松新根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2002, 15(3): 276-284.

Response of root development on elevated CO2and its variation among different rice varieties

WU Huibin1, SONG Zhengguo1, SHEN Yue2, TANG Shirong1，LIU Zhongqi1*

1. Centre for Research in Ecotoxicology and Environmental Remediation, Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China; 2. Science and Technology Department, Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China

Mimirhizotrons is a non-destructive, fixed-point, in situ method for directly viewing and studying plant root dynamics. The minirhizontrons for studying biomass and root morphology variation of rice (Oryza sativa L.) in the field of greenhouse were employed in the study. Completely randomized design was used. The results showed that, the aboveground biomass of four rice varieties (two indica hybid and two indica convention) increased significantly from 8.58% to 12.66% (mean value 8.64%) with elevating CO2concentration. There were positive effects on root length density, surface area, volume, and tips number at four growth stages (tillering, heading, grain filling period, and ripening period) of rice varieties with elevated atmospheric CO2. The ranges of root length density, surface area, volume, and tips number were 10%-27%, 21%-24%, 20%-58%, and 4%-18%, respectively. There were significant differences among rice varieties during rice root growth with CO2treatment. The root length density and tips of indica hybrid rice varieties (V644 and JY207) showed the similar trends in the rice growth periods, the mean percentages of root length density and tips increased by 10%, 10%, and 4%, 8%, respectively. The average values of root volume and surface area of V644 and JY207 were up to 40%, 25%, and 24%, 24%, respectively, indicating linear growth trend. The indica convention rice XW12 and FHZ had the same growth trend, while the increase rate of root growth parameters was relatively gentle and reached an approximation saturation point at the late growth stage of rice. Under CO2treatment condition, the four root parameters (root length density, tips, volume, and surface area) of XW12 increased 27%, 18%, 58%, and 21%, ,and of FHZ were up to 24%, 11%, 20%, and 21%, respectively.

Minirhizotrons; CO2treatment; root morphology; rice varieties

Q948

A

1674-5906（2014）03-0439-05

武慧斌，宋正國(guó)，沈躍，唐世榮，劉仲齊. 水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)及其品種間的差異[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(3): 439-443.

WU Huibin, SONG Zhengguo, SHEN Yue, TANG Shirong, LIU Zhongqi. Response of root development on elevated CO2and its variation among different rice varieties [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 439-443.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41071217)

武慧斌（1982年生），女，博士研究生，主要研究方向?yàn)闅夂蜃兓c土壤污染修復(fù)。E-mail: whb20040706@163.com。

?通訊作者：E-mail: liuzhongqi508@163.com

2013-12-09