2009／2010—2011／2012年度夏秋季南奧克尼群島水域南極磷蝦捕撈群體年齡結構時空變化

朱國平 朱小艷 李瑩春 徐怡瑛 夏輝 徐鵬翔 許柳雄

（1上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；2國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海210306；3大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海海洋大學，上海201306；4農業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，上海海洋大學，上海201306）

0 引言

作為目前全球單一物種生物量最大的甲殼類浮游動物，南極大磷蝦（通常稱南極磷蝦，Euphausia superba Dana，以下簡稱磷蝦）在南大洋海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著“關鍵種”的作用，其在生態(tài)和商業(yè)性漁業(yè)上均具有極為重要的地位［1］。了解磷蝦的種群結構是相關漁業(yè)管理的主要事務之一，而確定不同年齡組的分布對于研究其種群結構非常關鍵［2］，確定捕撈群體年齡組成也是開展?jié)O區(qū)磷蝦種群結構研究的基礎［3］。盡管目前磷蝦鑒齡工作尚需要進一步完善，但關于磷蝦生長方面的研究已為基于體長頻度法估算南極磷蝦年齡結構提供了足夠的基礎［4-8］，種群中捕撈群體的年齡結構對于確定資源性質及漁業(yè)對策有著非常重要的意義［9］。

自20世紀20年代初“發(fā)現(xiàn)號”調查以來，作為磷蝦環(huán)南極分布的關鍵區(qū)域之一，斯科舍海一直起著非常重要的作用［4，10］。1981年，首次國際南極海洋系統(tǒng)和儲量的生物調查試驗（FIBEX）對斯科舍海的磷蝦生物量進行了調查，并對該資源的大尺度結構進行了描述［11］。該調查顯示，斯科舍海磷蝦體長組分布并不統(tǒng)一，相對于仔蝦而言，成體蝦的分布水域更靠北［12］。此后，一系列的標準化中尺度長期調查，便開始對磷蝦種群動力學的年際變化進行研究［13］，結果表明磷蝦的補充變化較大［14-15］。在這一系列調查中，南奧克尼群島一直為重點調查區(qū)域。首先，南奧克尼群島為精細管理單元（SSMU）概念的關鍵區(qū)域之一［16］，該區(qū)內磷蝦起源和個體輸送問題是磷蝦資源管理中需要解決的重要事宜，而這些問題的澄清對于以SSMU分配預防性磷蝦漁獲量的資源管理方式以及完善磷蝦資源評估而言非常重要。其次，近年來，磷蝦漁業(yè)從南設得蘭群島向東轉移至南奧克尼群島［17］。第三，考慮到陸基捕食者的豐度，16個SSMU中的3個集中于南奧克尼群島水域［17］，而該水域磷蝦的生物量尚未得到系統(tǒng)的研究［18］。鑒于此，本研究以南奧克尼群島為研究區(qū)域，以精細研究單元為手段，分析2009／2010—2011／2012漁季該水域磷蝦的種群組成時空變化，從而為理解磷蝦的種群動態(tài)提供科學信息，并為該水域的漁場形成機制提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調查海域和時間

調查時間和調查船見表1。調查水域主要分布于南極半島東北部——南奧克尼群島水域（圖1）。取樣工具均為商業(yè)性中層磷蝦拖網(wǎng)，系四片式單船中層拖網(wǎng)（網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸均為2.0 cm）。本次調查為漁業(yè)調查，未設具體站點。作業(yè)時，按照南極海洋生物資源養(yǎng)護委員會（CCAMLR）要求，記錄起放網(wǎng)時間和位置、開始（結束）作業(yè)時間和位置和拖曳深度等參數(shù)。

每站點隨機取樣本100或200尾，共計26 100尾，采用 Lockyer［19］的方法測量磷蝦的標準體長（SL）［20］。

表1 調查相關數(shù)據(jù)Table 1.Summary on survey data

圖1 調查站位及單元劃分Fig.1.Survey locations and unit division

1.2 數(shù)據(jù)處理

（1）劃分單元

為了更精確地了解南奧克尼群島水域磷蝦資源的種群組成變化，將研究區(qū)域依經(jīng)緯度60′×30′劃分成16個單元，但僅其中9個單元有調查站位，分別以數(shù)字1—9表示各單元（圖1）。

（2）確定體長組距

確定體長分組組距是開展體長頻率分析的必要步驟［21］，不適當?shù)慕M距劃分可能會給估算結果帶來較大的不確定性。通常，用于確定體長分組組距的方法有兩種，分別為 Snedecor法［22］及 Sturges法［23］，如下式（1）和（2）：

組距（Snedecor）＝Range／（Range／SD×4）（1）

組距（Sturges）＝Range／（1＋3.322×lg N）（2）其中，Range表示體長全距，即最大值與最小值之差；SD為體長的標準差；N表示樣本量。Snedecor法估算的體長分組組距通常偏小，而Sturges法估算的結果偏大［21］，故本研究綜合兩種方法，依具體情況選取較為合適的體長分組組距。

（3）確定年齡組

為了了解各單元磷蝦種群年齡結構隨時間的變化，本研究采用FiSAT II軟件［24］計算不同單元各旬磷蝦的年齡組。首先利用Bhattacharya法估算年齡，再利用最大似然法（NORMSEP）［25-27］改善 Bhattacharya法獲得的平均體長、種群規(guī)模和標準差數(shù)據(jù)，具體可參考朱國平等［8］的方法。

（4）分析不同時間尺度（旬別和月份）及空間尺度（單元）磷蝦體長百分比組成的相似性：利用百分比相似性指數(shù)（PSI）估算比例的相似性［28］。具體計算公式如下：

其中，PSI為各項目兩兩組別間體長組成百分比的相似性，Pik為第i個組別中體長組k所占的比例，Pjk為第j個組別中體長組k所占的比例，s為體長組個數(shù)。通常認為，當PSI值≥80時，即認為兩者之間相似［29］。以S表示上旬，Z表示中旬，X表示下旬。

以上體長均若為平均值，則利用Bootstrap法估算該平均值的95%置信區(qū)間，每組數(shù)據(jù)進行重抽樣（resampling），并迭代1 000次，以降低觀察次數(shù)不足帶來的不確定性［1］。通過變異系數(shù)（CV）反映各旬別中平均體長的波動情況。利用非參數(shù)多元維度分析（NMDS）劃分各年份不同旬別磷蝦體長組的類別。利用聚類分析了解各單元磷蝦年齡組成分布情況，并采用Bray-Curtis相似性劃分組別。利用雙樣本Kruskal Wallis檢驗（針對兩個體長組，K-W檢驗）或多個獨立樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗（針對3個或以上體長組，K-S檢驗）分析體長組成是否存在顯著性差異（p＝0.05）。利用單因子方差分析（ANOVA）或t檢驗分析不同時間尺度（年度及旬別）平均體長是否存在顯著性差異（p＝0.05）。Bootstrap計算在Resampling Stat in EXCEL程序中進行，其他統(tǒng)計檢驗則在SPSS 17.0中運算。

2 結果

2.1 組距確定及年度體長分布

通過Snedecor法估算的體長分組組距為1.5 mm，而 Sturges法估算的組距則為3.2 mm，取平均值及考慮分析簡便后，本研究將體長分組組距確定為2 mm。

2009／2010年度，共取樣2 200尾，磷蝦體長范圍為33.2—69.0 mm，平均體長為51.8 mm（95%置信區(qū)間為 51.6—52.1 mm，下同），優(yōu)勢體長組為52—60 mm（52.3%），另在44—48 mm有一個次峰區(qū)；2010／2011年度，體長范圍為22.9—59.3mm（n＝18 500），平均體長為 44.5 mm（44.4—44.6 mm），優(yōu)勢體長組為42—50 mm（56.8%）；2011／2012年度，體長范圍為 18.5—59.4 mm（n＝5 400），平均體長為41.7 mm（41.5—41.8 mm），優(yōu)勢體長組為 36—46 mm（67.3%）（圖2）。總的來講，三個年度內，磷蝦體長的變化幅度相差不大（CV＝0.117 0—0.125 2），但體長頻次分布并不具相似性（PSI＝41.25—73.42）。由圖2可知，2010／2011年度和 2011／2012年度，體長頻次分布基本上呈單峰分布，而2009／2010年度卻呈雙峰分布，且三個年度體長頻次分布（ANOVA，χ2＝3 678.258，df＝2，p＜0.001）及平均體長（F＝2 713.812，p＜0.001）均存在著顯著性差異。

圖2 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季南奧克尼群島磷蝦體長分布Fig.2.The distribution of standard length for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

2.2 各旬體長分布

2009／2010年度，調查時間為1月下旬至2月中旬，此期間，平均體長雖呈增長趨勢，從1月下旬的51.2 mm增加到52.5 mm，但各旬間仍不存在顯著性差異（ANOVA，F(xiàn)＝2.435，p＝0.088＞0.05），其中2月上旬的體長變化較大（CV＝0.1211）；2010／2011年度，2月上旬（SL＝40.1 mm）至中旬（SL＝47.6 mm）的平均體長趨勢同2009／2010年度，此后平均體長逐步呈下降趨勢，至3月中旬（SL＝43.4 mm）為調查期間次低，之后平均體長又逐步增加，至4月上旬后呈小幅下降，其中2月上旬的體長變化最大（CV＝0.147 1），而4月上旬的體長變化較?。–V＝0.071 4），且各旬間平均體長具顯著性差異（ANOVA，F(xiàn)＝893.253，p＜0.001）；2011／2012年度，平均體長的變化趨勢則與2010／2011年度同期相反，兩個旬別的體長變化較為相似，但平均體長存在顯著性差異（t檢驗，F(xiàn)＝20.113，p＜0.001）（圖3和圖4）。

圖3 2009／2010—2011／2012年度夏秋季南奧克尼群島磷蝦分旬別平均體長分布Fig.3. The distribution of average standard length by 10-day in a month for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

圖4 2009／2010—2011／2012年度夏秋季南奧克尼群島南極磷蝦分旬別體長分布Fig.4.The distribution of standard length by 10-day in amonth for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

2009／2010年度，各旬間體長組成存在顯著性差異（K-S檢驗，χ2＝10.230，p＝0.006＜0.05），但2月上旬與中旬體長頻次分布具相似性（PSI＝84.6），且體長組成也不存在差異（K-W檢驗，Z＝1.282，p＝0.075＞0.05）；2010／2011年度，28個旬別組中，僅4組旬別組體長頻次分布具相似性（PSI＝84.7—86.4），而2月上旬與4月中旬體長頻次分布相似性最低（PSI＝40.1），各旬間體長組成存在顯著性差異（χ2＝4 178.523，p＜0.001）；2011／2012年度，兩個旬別間的體長頻次分布較為相似（PSI＝88.2），但體長組成卻存在著顯著性差異（Z＝3.610，p＜0.001）（圖4）。

聚類分析表明，2009／2010—2011／2012年度各旬別磷蝦體長組可分成3個組，其中2011年2月上旬（20112S）和2012年3月中旬（20123Z）可劃分為一組，2010年1月下旬至2月中旬以及2011年2月中旬可歸為一組，這幾個體長組均呈雙峰分布，其它的體長組劃歸為一組（圖5，stress＝0.05）。

圖5 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季南奧克尼群島磷蝦分旬別體長組聚類分析Fig.5.Clustering analysis on standard length classes by 10-day in amonth for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

2.3 年齡結構

從不同年度同旬別上來看，2009／2010年度2月上旬以4＋和6＋蝦為主，而2010／2011年度同期則以1＋、2＋和4＋為主，有一部分幼蝦補充到群體中；進入中旬，兩個年度的磷蝦均以產卵群體為主，但2009／2010年度多為3＋齡蝦，而2010／2011年度則以4＋和5＋齡為主；2010／2011年度，3月中旬，磷蝦種群組成以4＋和5＋齡為主，而2011／2012年度同期則多為2＋、3＋和4＋齡蝦；進入3月下旬，兩個年度的磷蝦種群中均為4＋齡占優(yōu)，說明此時南奧克尼群島水域出現(xiàn)的蝦群多為產卵群體（表2）。

表2 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季各旬別分單元南奧克尼群島磷蝦種群組成Table 2.Population composition of Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season by 10-day and unit

從空間角度上來看，值得注意的是，1＋齡蝦（2010／2011年2月上旬和中旬以及2011／2012年3月中旬和下旬）均出現(xiàn)在第4單元，即離南奧克尼群島最近的水域，而2＋蝦也多出現(xiàn)于離南奧克尼群島較近的第4單元和第5單元。離南奧克尼群島較遠的單元中則多為4＋齡以上的蝦群（如，第1—3單元）。綜合所有漁季的磷蝦樣本，針對其年齡組成的聚類分析可以看出，第2、7、8和9單元可劃分為一組（Bray-Curtis相似性為74.42%），而第3—6單元可劃為一組（Bray-Curtis相似性為45.43%），第1單元與其他兩組間相似性較低（Bray-Curtis相似性僅為24.47）（圖6）。

圖6 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季各單元南奧克尼群島磷蝦年齡組成聚類分析Fig.6.Cluster analysis on age composition of Antarctic krill population in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

3 討論

3.1 種群組成

磷蝦的生命周期約在 3—8齡之間［4-5，7，30］。目前，研究人員多將體長25—30 mm的幼蝦視為1＋齡，2＋齡蝦的體長范圍在40—45 mm，3＋—5＋齡蝦的平均體長分別為50 mm，55 mm和58 mm，但這些估算結果仍受到區(qū)域性的水文氣象因素、性別及性成熟度所影響［4，7］。由此推算，從年度上來看，本研究中2009／2010年度有兩個體長組簇，一個為52—60 mm（4＋—6＋齡），另一個為44—48 mm（2＋齡）；2010／2011年度和 2011／2012年度僅有一個體長組簇，分別位于36—46 mm（2＋齡）和42—50 mm（2＋—3＋齡）?；诒?的數(shù)據(jù)可知，2009／2010年度2月份主要以4＋齡和6＋齡的成蝦為主，2010／2011年度3月份主要以2＋—4＋齡為主，若南奧克尼群島水域磷蝦為本地種，則2010／2011年度2月份該水域中的1＋齡蝦為主，2011／2012年度3月份該水域中的優(yōu)勢種群應為3＋—5＋齡。但事實上，2010／2011年度，該水域占優(yōu)勢的種群為2＋齡和4＋齡，2011／2012年度3月份的優(yōu)勢年齡結構為4＋齡，兩個年度推算結果與實際情況有所偏差。因此，可以認為南奧克尼群島水域的磷蝦應該是由其他產卵場隨海流輸送而來?；?000年1—2月份南極西南大西洋水域磷蝦種群的分析，Siegel等［13］表示該種群中共有3個體長組組成，第1簇主要由35 mm以下的磷蝦組成，呈單峰（眾數(shù)體長為26 mm）分布，其中絕大部分（79%）為幼體，并有少量未成體，這表明南奧克尼群島水域磷蝦的補充群體（1＋齡蝦）數(shù)量非常低（4%），且僅出現(xiàn)在CCAMLR 48.2亞區(qū)的東側，45°W以西水域則完全未見到1＋齡蝦；第2簇主要由30—40 mm的磷蝦個體（眾數(shù)體長為48 mm）組成，其中55%為未成體，而39%為成體，主要為4＋齡蝦，而體長在30—45 mm的磷蝦則多為2＋—3＋齡蝦，但數(shù)量相對較少；另外一個體長組簇主要由大個體磷蝦（82%，眾數(shù)體長為52 mm）組成，這些磷蝦約4＋—5＋齡。同時，Siegel等［13］還表示，體長較大的磷蝦（眾數(shù)體長為52 mm，年齡4＋—6＋齡）主要與南極繞極流（ACC）水團有關，而個體較小的磷蝦（眾數(shù)體長為26 mm，1＋齡）則生活在維德爾海水域。Sologub和 Rameslo［2］也表示，2009／2010年度1—3月份南奧克尼群島磷蝦體長范圍在 29—61 mm之間，呈雙峰分布，優(yōu)勢體長組分別為43—47 mm和 53—55 mm。本研究中，2009／2010年度1—2月份磷蝦體長范圍為33.2—69.0 mm，平均體長為51.8 mm，優(yōu)勢體長組為52—60 mm（52.3%），另在44—48 mm有一個次峰區(qū)，這點與Sologub和Rameslo［2］的結果較為相似，但在年齡界定方面仍有所差異。

圖7 南極繞極流（ACC）及其南鋒流向示意圖（參考Lee等［33］）Fig.7.The sketch map of Antarctic Circumpolar Current（ACC）and Southern ACC Front（Reproduced from Lee et al.［33］）

通常認為，較大體長組的磷蝦（3＋、4＋和5＋齡）主要分布于 ACC水團中［2，31-32］，該水團從德雷克海峽沿斯科舍海南側向東流，并延伸至南奧克尼群島北部水域［33］（圖7），中等尺度（30—40 mm）的體長組則出現(xiàn)在南奧克尼群島南部，并在維德爾海水團流出處將大型成體分布隔離開來，而較小體長組的磷蝦則被輸送到南桑德維奇群島西北水域，并進入南喬治亞島水域［13］。這也正好印證了本研究的結論，即處于南奧克尼群島北側的第1單元中多為5＋齡以上的磷蝦，而南奧克尼群島南側較遠的第7—9單元中則以4＋齡以下的個體占優(yōu)，第2單元之所以被劃歸到與第7—9單元同組，一個可能的原因是第2單元的樣本數(shù)量相對較小（n＝157），導致年齡組成上出現(xiàn)一定的偏差。由此亦可進一步看出，高齡蝦的分布偏向于外海無冰區(qū)，而低齡蝦偏向冰區(qū)和冰緣區(qū)，一些學者在南極半島地區(qū)和普里茲灣均發(fā)現(xiàn)過這種現(xiàn)象［34-35］。

本研究中，不同年度磷蝦體長及年齡組成存在著較大的差異，這在很大程度上可能是由海況和食物狀況的大尺度變化所造成。Sologub和Remeslo［2］表示，南奧克尼群島不同年度磷蝦體長-年齡組成及成熟狀況的差異可由食物及溫度狀況年際變化解釋，而這兩者之間也存在著較好的內在聯(lián)系。

3.2 1＋齡蝦的補充

根據(jù)本研究的結果可知，三個調查航次中，盡管調查時間由1月下旬持續(xù)到4月中旬，但1＋齡世代的磷蝦個體非常少，有些年份甚至未出現(xiàn)1＋齡個體的磷蝦（如2009／2010年）（圖8）。Sologub和Rameslo［2］發(fā)現(xiàn)2009年和2010年1—3月份南奧克尼群島水域并未發(fā)現(xiàn)1＋齡出現(xiàn)。Siegel等［13］也曾表示，45°W以西未發(fā)現(xiàn)有稚蝦（26 mm以下個體），該體長組主要出現(xiàn)于南奧克尼群島以東水域，并向北延伸至南喬治亞島南部。早期一些學者也得出了類似的結果，即不足30 mm的磷蝦個體（1＋齡世代）很少出現(xiàn)在 CCAMLR 48.2小區(qū)［36］。

圖8 2009／2010—2011／2012年度夏秋季各旬 30mm以下（1＋齡）磷蝦個體所占比例Fig.8.The percentage of standard length less than 30 mm（age 1＋）by 10-day in a month during the austral summerfall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

至于南奧克尼群島水域較少出現(xiàn)1＋齡蝦的原因可能有以下幾個方面。第一，商業(yè)性拖網(wǎng)選擇性。通常商業(yè)性磷蝦拖網(wǎng)網(wǎng)目尺寸較科學調查用拖網(wǎng)（如，IKMT、RMT8及 bongo net等）大，因此不排除部分幼蝦從網(wǎng)囊中逃逸［37］。第二，海況或食物來源條件所致。一些研究表明，南極半島和南喬治亞島水域1＋齡蝦的出現(xiàn)概率較高，甚至出現(xiàn)1＋齡蝦的猬集［14-15，38-41］，而南奧克尼群島水域缺少1＋齡世代的磷蝦也顯示前一年輸送源磷蝦產卵成功率較低，這可能是受到維德爾海不佳的食物來源及海況因素（較低的水溫）致使維德爾海磷蝦仔體和仔體后期生長較慢所影響［42］。

需要指出的是，本研究采用體長頻次法估算了南極磷蝦的種群年齡。盡管該方法曾多次在南極磷蝦種群結構分析中得到了應用［2-3，8-9，13］，但考慮到南極磷蝦特殊的生長特性（如，負生長［43］及蛻殼［44］等）以及體長頻次分析法本身所存在的一些缺陷（如，大齡個體體長分布重疊較為嚴重［1，45］）等，相關結論仍需要進一步地驗證。目前，一些學者采用各種手段，如實驗室暫養(yǎng)［46］、脂褐素含量分析［47-48］等估算南極磷蝦的年齡，相關研究所提供的信息亦可為體長頻次法估算年齡提供較好的驗證和支撐。

致謝 感謝上海開創(chuàng)遠洋漁業(yè)有限公司及“開欣”輪、“開順”輪和大連遠洋漁業(yè)有限公司“安興?！陛?、“連興?！陛喆L和船員在取樣過程中給予的大力配合。感謝中國南極磷蝦漁業(yè)科學觀察員在海上數(shù)據(jù)收集過程中所付出的辛勤勞動。感謝美國Old Dominion University海洋、大氣與地球科學系Molly Mikan女士給予英文摘要潤色。本研究得到了農業(yè)部南極海洋生物資源開發(fā)利用項目及上海海洋大學駱兆堯大學生科技創(chuàng)新基金項目（A-0204-13-001912）的部分支持。

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