福建泉州山美水庫翹嘴紅鲌(Erythroculter ilishaeformis)生長特性、資源評估與合理利用

黃永春 黎中寶① 水興勇, 蔡永宗 郭劍鋒 錢秋芹

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 廈門 361021;2.泉州山美水庫管理處 南安 362000)

翹嘴紅鲌(Erythroculter ilishaeformisBleeker)隸屬鯉科,鲌亞科,是我國淡水水域中重要的經(jīng)濟魚類,也是內(nèi)陸水域兇猛魚類之一。其分布廣泛,生長迅速,肉質(zhì)鮮嫩,營養(yǎng)豐富,能將小野雜魚轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟價值高的魚肉蛋白,具有較高的經(jīng)濟價值,同時在發(fā)揮水體漁業(yè)生態(tài)方面也起了積極的作用,故在漁業(yè)上占有一定的地位(朱志榮等,1976;許品誠,1984;陸偉民等,1995;劉恩生等,2007)。近年來我國各地相繼開展了其苗種繁育、營養(yǎng)需求和養(yǎng)殖模式等的研究(胡廷尖等,2002),已有學(xué)者對我國東湖(朱志榮等,1976)、太湖(許品誠,1984;陸偉民等,1995;劉恩生等,2007)、丹江口水庫(熊國勝,1990)、四明湖水庫(邵力等,1990)、八叉河(龔世園等,1990)、老江河(路福泉,1995)、武湖(胡秋元等,2000)、松花江水系(黃權(quán)等,2003)、南灣水庫(馮建新等,2003)、興凱湖(戰(zhàn)培榮等,2005;韓英等,2005)、澄湖(凌去非等,2006)、牛山湖(馮廣朋等,2007)、鲇魚山水庫(高志鵬等,2008)等水庫湖泊翹嘴鲌的年齡與生長以及種群控制和資源保護做了研究。但有關(guān)翹嘴紅鲌在水庫中資源評估的研究,僅見于熊國勝(1990)關(guān)于丹江口水庫翹嘴紅鲌資源合理利用的報道以及水興勇(2002)調(diào)查山美水庫漁業(yè)利用情況中提及該水庫翹嘴紅鲌的狀況,目前有關(guān)山美水庫翹嘴紅鲌生長和資源評估與合理利用尚未見報道。本文通過對隨機收集的樣本進行測定、分析、建立數(shù)學(xué)模型,探討和評估山美水庫翹嘴紅鲌的生長與資源狀況,為維持水庫漁業(yè)生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定和漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2002年4月—2003年5月從福建泉州山美水庫庫區(qū)用流刺網(wǎng)收集漁獲物,從中隨機獲取340尾翹嘴紅鲌(Erythroculter ilishaeformis)樣本,現(xiàn)場測量體長和體重,并取其鱗片作為鑒定年齡和測量的材料。所采鱗片裝入小紙袋,編號并標(biāo)上體長、體重、采集地點和日期,保存待用。測量時鱗片用清水洗凈,每個樣本取 4—6個完整、輪紋清晰的鱗片進行裝片,并用透明膠帶封片。用臺式解剖鏡投影儀(含照相系統(tǒng),型號SE-TRW,OLYMPUS)觀察、鑒定年齡,并通過電腦測量鱗徑和輪徑,獲取原始數(shù)據(jù)。以 Von Bertalanffy方程及曲線描述其生長過程(殷名稱,1993;詹秉義,1993),運用體長股分析法(Jones,1981;Paviyet al,1987;周永東等,2007,2013)和Beverton-Holt模型對其進行資源評估。

1.2 計算公式

1.2.1 根據(jù)殷名稱(1993),魚類生態(tài)學(xué)各生長公式

體長與鱗徑的關(guān)系方程:L= a + b×R,其中L為體長(cm),R為鱗徑(mm);

體長與體重的關(guān)系方程:W= a×Lb,其中W為體重(kg),L為體長(cm);

1.2.2 根據(jù)詹秉義(1993)漁業(yè)資源評估,建立Beverton-Holt模型單位補充量漁獲量方程:

式中,n= 0,Q= 1;n= 1,Q=－3;n= 2,Q= 3;n= 2,Q= 3;n= 3,Q=－1;tλ為最高年齡,t0為理論生長起點年齡,tr為補充年齡,tc為開捕年齡,YW/R為單位補充量漁獲量。

1.2.3 體長股分析法(周永東等,2007)

(1)自然死亡系數(shù)M,采用Pauly(1980)經(jīng)驗公式計算:

(2)總死亡系數(shù)Z,Z=k(L∞－L)/(L－L1)

式中,L為漁獲物平均體長(cm),L1為漁獲物中最小體長(cm),T為水庫水溫(°C)。

由此可見，創(chuàng)造力并不十分“高深莫測”，它內(nèi)在地包含了兩種創(chuàng)造力：少數(shù)人所擁有的、能夠產(chǎn)生“前所未有”的影響力的特殊創(chuàng)造力以及普通大眾所擁有的、能夠產(chǎn)生一般革新創(chuàng)新效果的一般創(chuàng)造力。

(3)捕撈死亡系數(shù)F,Z=F+M,F=Z－M

(4)達(dá)到各體長組的資源尾數(shù):

式中,XL= [(L∞－L1)/(L∞－L2)])m/2k;L1和L2分別表示各自時間段內(nèi)的體長,CL表示在該體長間隔中的漁獲尾數(shù)。

(5)殘存率:S=NL/(NL+ΔL)

(6)瞬時總死亡率:ZΔt=－lnS

(7)利用率:E=F/Z=CL/(NL－NL+ΔL)

(8)瞬時捕撈總死亡率:FΔt=ZΔt×E

(9)平均現(xiàn)有資源尾數(shù):NOS =(NL－NL+ΔL)/Z

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果

2.1 翹嘴紅鲌的生長特性

2.1.1 鱗片觀察和年齡的鑒定 翹嘴紅鲌鱗片為圓鱗,外形略呈六邊形,鱗片中心略偏位于后區(qū),輻射溝僅存在于后區(qū),自鱗中心向后區(qū)邊緣放射,其條數(shù)則隨年齡的增大而增加。環(huán)片一般圍繞著鱗片中心呈同心圓排列,兩側(cè)區(qū)的環(huán)片常可向兩側(cè)延行而呈開放狀態(tài)。在相鄰的兩個生長年帶之間,環(huán)片一般呈疏密相間排列,以此形成年輪特征,翹嘴紅鲌鱗片上的年輪特征為切割型。山美水庫翹嘴紅鲌年輪大致每年形成一次,形成的起始時期主要在5月份,6—7月份為其主形成時期。

2.1.2 樣本的體長組成 見圖1。在340尾漁獲物樣本中,體重范圍是0.035—4.12kg,體長范圍是15.6—73.5cm,其中 20.1—60.0cm 的樣本占 93.57%,在年齡分布方面,1—2齡魚占20.00%,3齡魚占55.71%,4齡魚占13.02%,5齡魚占4.51%,6齡及6齡以上魚占4.51%。

2.1.3 體長與體重的關(guān)系 經(jīng)點圖分析,翹嘴紅鲌體長(L)與體重(W)呈冪函數(shù)關(guān)系(圖2)W= 2.536×10–5L2.825(r=0.999),b= 2.825,接近 3,表明山美水庫中翹嘴紅鲌的生長基本是勻速的,屬均勻生長型。由圖2可見,體長與體重呈正相關(guān),隨著魚體長的增長,體重有累進的更快速度增長的趨勢,魚體在體長約45cm后增重開始迅速增加。

2.1.4 體長與鱗徑的關(guān)系 體長(L)與鱗徑(R)呈線性相關(guān)(圖3),其回歸方程:L= 10.489 + 7.534R(r=0.997)。

2.1.5 Von Bertalanffy生長方程與生長曲線 由Von Bertalanffy方程推算得:

其中,L∞= 120.5981cm,K= 0.0913,t0= –1.09 齡,W∞= 21.9368kg。

由圖4可見,體長的生長曲線不具拐點,開始時上升快,隨著年齡的增長,逐漸趨向于漸進值L∞=120.5981cm。由圖5可見,體重的生長曲線是不對稱的S型漸進曲線,具有拐點,隨著年齡的增長,逐漸趨向于漸進值W∞= 21.9368kg。對體重方程求二階導(dǎo)數(shù),當(dāng)d2W/dt2= 0可得拐點年齡ttp=(lnb/k),即ttp= 10.40齡。

圖1 翹嘴紅鲌樣本的體長組成Fig.1 The samples and body length composting of E.ilishaeformis

圖2 翹嘴紅鲌體長與體重的關(guān)系Fig.2 Relationship between body length and body weigh of E.ilishaeformis

圖3 翹嘴紅鲌體長與鱗徑的關(guān)系Fig.3 Relationship between body length and scale diameter of E.ilishaeformis

圖4 翹嘴紅鲌體長生長曲線Fig.4 Growth curve of body length of E.ilishaeformis

圖5 翹嘴紅鲌體重生長曲線Fig.5 Growth curve of body weight of E.ilishaeformis

體長生長速度(圖6)和加速度曲線(圖8)顯示:隨著時間t的增大,dl/dt不斷遞減,而d2l/dt2卻逐漸上升,但位于t軸的下方,為負(fù)值,表明隨著體長生長速度下降,其遞減速度漸趨緩慢。

圖6 翹嘴紅鲌體長生長速度曲線Fig.6 Growth rate of body length of E.ilishaeformis

圖7 翹嘴紅鲌體重生長加速度曲線Fig.7 Growth acceleration of body length of E.ilishaeformis

體重生長速度曲線(圖7)是一條隨年齡的增加經(jīng)歷了由小—大—小的變化過程,最終趨于零的單峰曲線。當(dāng)t＜ 10.40齡時,dW/dt上升,d2W/dt2下降(圖9),但位于t軸的上方,為正值,表明10.40齡前為體重遞增階段,只是遞增速度漸趨緩慢;當(dāng)t= 10.40齡時,dW/dt達(dá)到最大值,而d2W/dt2= 0;當(dāng)t＞ 10.40齡時,dW/dt和d2W/dt2均下降,而且,d2W/dt2位于t軸的下方,為負(fù)值,表明此時為體重生長遞減階段,且遞減速度逐漸增加。d2W/dt2降至最低點而后又逐漸上升,表明隨著體重生長速度進一步下降,其遞減速度也漸趨緩慢,開始進入衰老期,魚體體長和體重均逐漸趨向漸進值,而生長速度和加速度逐漸趨向于零(圖7、圖9)。

圖8 翹嘴紅鲌體重生長速度曲線Fig.8 Growth rate of body weight of E.ilishaeformis

圖9 翹嘴紅鲌體重生長加速度曲線Fig.9 Growth acceleration of body weight of E.ilishaeformis

經(jīng)統(tǒng)計,運用體長與鱗徑關(guān)系方程和 von Bertanffy生長方程計算的體長與實測平均體長相比無顯著差異(F=0.018,P＞0.05)(表1)。

2.2 資源評估

根據(jù)山美水庫近年來的平均捕撈量和漁獲物體長組分布情況,采用體長股分析法和 Beverton-Holt模型對翹嘴紅鲌進行資源評估。

表1 翹嘴紅鲌實測體長與退算體長Tab.1 Calculation value and determination value of the body length of E.ilishaeformis

2.2.1 現(xiàn)有資源量 采用體長股分析法經(jīng)統(tǒng)計分析,山美水庫翹嘴紅鲌的資源量現(xiàn)有資源量(B=NOS×a×Lb)= 10.164t(表2)。

2.2.2 開捕年齡和捕撈死亡系數(shù) 經(jīng)計算建立Beverton-Holt模型,由于在樣本中,最小體長是15.60cm,用生長方程計算該體長對應(yīng)年齡是 0.4872齡,說明 0.5 齡左右的翹嘴紅鲌已作為補充個體被捕撈,據(jù)此確定補充年齡tr為0.5齡。樣本中鑒定到最高年齡是4齡,但該年齡未必是群體中最高年齡,據(jù)此判斷tλ還有更高值。本研究任意選定tλ為 5、8、10、∞齡為最高年齡,計算各齡YW/R值,進行比較。因為漁獲物中3齡占優(yōu)勢,具有代表性,就以3齡為開捕年齡,結(jié)果顯示(表3、圖10):tλ為 5齡時YW/R值與其它三個差異較大,故排除;在F＜ 1.0時,tλ為8,10齡時的YW/R值有一些差異;F＞ 1.0時,tλ為8,10齡的YW/R值基本一致;在F= 1.0時,tλ為10齡以上的YW/R基本完全不受tλ的影響;F＞ 1.0 時,tλ為 10 齡和∞的齡時的YW/R值完全一致。

表2 翹嘴紅鲌體長股分析表Tab.2 The analysis of body length section of E.ilishaeformis

由表4、圖11可知,當(dāng)開捕年齡tc一定時,隨著tc的增加,YW/R也不斷增加至最大值,然后下降。F在0.1—0.5范圍內(nèi),tc在2齡以下時,YW/R最大值水平較低;F在0.5—2.5范圍內(nèi),tc在7齡左右時,獲得此情況下的最大YW/R值(687g/尾)。

由B—H模型分析可知,若以F= 0.1174,tc= 2—3齡為開捕年齡,其單位補充量漁獲量是 414.4—440.2g/尾,而將F值提高到2.5,tc= 7齡時,單位補充量漁獲量可達(dá)687g/尾,可增加漁獲量56.1%—65.8%,增產(chǎn)量相當(dāng)可觀。因此,將 7齡作為最佳開捕年齡和F= 2.5作為捕撈死亡系數(shù)是合理的。但體長60cm的翹嘴紅鲌能吞下全長約 16.7cm的鰱鳙魚種,為避免大個體翹嘴紅鲌鲌對水庫投放魚種的吞食,必須將此規(guī)格的翹嘴紅鲌捕起。對應(yīng)體長60cm的翹嘴紅鲌的年齡是6.3齡,將6齡作為最佳開捕年齡,對應(yīng)的最佳捕撈死亡系數(shù)為F= 1.5,此時其單位補充量漁獲量為673.9g/尾,與最大值687g/尾相差2%左右。因此,以6齡、F= 1.5為最佳開捕年齡和捕撈死亡系數(shù)是科學(xué)合理的。

圖10 YW/R隨開捕年齡的變化曲線Fig.10 The relationship between yield per unit recruitment(YW/R)and first capture age(tc)

圖11 YW/R隨捕撈死亡系數(shù)變化曲線Fig.11 The relationship between fishing mortality and yield per unit recruitment(YW/R)

表4 不同捕撈死亡系數(shù)(F)和開捕年齡(tc)與單位補充量漁獲量(YW/R)(g/尾)的關(guān)系Tab.4 The yield per unit recruitment(YW/R)under different fishing mortality(F)and first capture age(tc)

3 討論

3.1 翹嘴紅鲌在水庫漁業(yè)中的地位

掠食魚可以認(rèn)為是天然水體中一個起穩(wěn)定作用因子,它有助于維持生態(tài)平衡,有益于不同種類的豐度的相對穩(wěn)定(朱志榮等,1976)。利用翹嘴紅鲌主要攝食經(jīng)濟價值較低的中上層小型魚類,對于較大型的經(jīng)濟價值較高的魚類危害不大,而且翹嘴紅鲌這類兇猛魚類的增長抑制了餌料——野雜魚的生長,其它的經(jīng)濟魚類由于競爭壓力的減輕而得到發(fā)展,有利于阻止山美水庫魚類小型化,提高水庫資源的利用價值。劉恩生等(2007)對太湖鲌魚數(shù)量變化規(guī)律及生態(tài)效應(yīng)分析表明:太湖翹嘴紅鲌、蒙古紅鲌主要攝食鱭魚(Coilia ectenes),其次是小型魚類和蝦,從而對鱭魚和小型魚類有很強的抑制作用,對銀魚(Neosalanx taihuensis)有間接促進作用;人為過度捕撈使鲌魚數(shù)量不斷減少,從而導(dǎo)致魚類群落向鱭魚為絕對優(yōu)勢種和小型魚類不斷增加的方向變化。鱭魚和小型魚類主要攝食浮游動物,其快速增加抑制了浮游動物、有利于浮游植物生長。這是太湖藍(lán)藻(cyanophyt)頻繁暴發(fā)的生物學(xué)因素之一。翹嘴紅鲌在水庫漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中作為頂級的消費者,是保持系統(tǒng)平衡的一項控制因素。因此,通過兇猛魚類淘汰經(jīng)濟魚類種群中的病弱個體和低值雜魚,對經(jīng)濟魚類種群十分有利,另一方面翹嘴紅鲌將低值魚或無經(jīng)濟價值的魚轉(zhuǎn)化為名貴的高價值魚,可提高水庫漁業(yè)的經(jīng)濟效益(朱志榮等,1976;許品誠,1984;陸偉民等,1995;胡廷尖等,2002;劉恩生等,2007)。

3.2 山美水庫翹嘴紅鲌的生長特性

山美水庫翹嘴紅生長較快,就其生長拐點而言,山美水庫翹嘴紅鲌與丹江口水庫(熊國勝,1990)、四明湖水庫(邵力等,1990)、武湖(胡秋元等,2000)、松花江水系(黃權(quán)等,2003)、興凱湖(戰(zhàn)培榮等,2005;韓英等,2005)和澄湖(凌去非等,2006)基本相近,與八叉河(龔世園等,1990)、老江河(路福泉,1995)、南灣水庫(馮建新等,2003)和鲇魚山水庫(高志鵬等,2008)存在較大的差異(見表5),由此可見,不同水域的翹嘴紅鲌有著不同的生長規(guī)律。這可能與其水域生態(tài)環(huán)境、面積大小、野雜魚餌料資源及自身遺傳特性等有關(guān),對此,有待于進一步比較研究。但山美水庫翹嘴紅鲌的拐點年齡 10.40齡與其性成熟年齡相差約 7.5齡,出現(xiàn)于成魚生長階段和生長衰老階段之間,具有衰老拐點的生物學(xué)意義,表明其具有較好的生長潛力。本研究結(jié)果與胡秋元等(2000)、黃權(quán)等(2003)、韓英等(2005)的研究結(jié)果相近。由此可以看出,不同水域的翹嘴紅鲌有著不同的生長規(guī)律。

表5 不同水域翹嘴紅鲌生長參數(shù)比較Tab.5 Comparison of growth parameters in different water areas of E.ilishaeformis

3.3 山美水庫翹嘴紅鲌資源的評析與合理利用

3.3.1 山美水庫翹嘴紅鲌資源的評析 捕撈是影響魚類種群變動的主要原因之一,適當(dāng)?shù)牟稉剖狗N群減少的部分由種群補充部分補償而取得平衡。過度的捕撈由于得不到補償而使平衡遭到破壞,主要體現(xiàn)在漁獲物中個體大小和年齡趨于小型化,使種群大幅度下降,資源受到破壞。由資源評估可知,山美水庫翹嘴紅鲌年資源量可達(dá) 10.164t,該水庫 1991—2001年翹嘴紅鲌的平均捕撈量2.35t(水興勇,2002)。但由于山美水庫屬河流型水庫,跨域大,管理不便,據(jù)調(diào)查統(tǒng)計每年被水庫周邊村民偷捕的翹嘴紅鲌數(shù)量不少于5t,兩者之和接近水庫現(xiàn)存量顯然處于過度開發(fā)狀態(tài),對庫區(qū)翹嘴紅鲌資源的持續(xù)產(chǎn)量影響較大,這也是近年來漁獲物中2—3齡的魚占95.7%,個體年齡偏小的原因。翹嘴紅鲌的初次性成熟年齡3齡,而體重生長拐點年齡為 10.4齡,即在性成熟后還有一段快速生長時間。在漁業(yè)管理和生產(chǎn)實踐中,生長拐點年齡通常作為確定開捕年齡和養(yǎng)殖年限的參考(殷名稱,1993)。為保證庫區(qū)翹嘴紅鲌的資源穩(wěn)定,以6齡、F=1.5為最佳開捕年齡和捕撈死亡系數(shù)是科學(xué)合理的,這對山美水庫漁業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展起重要的作用,也與許品誠(1984)建議太湖翹嘴紅鲌的起捕規(guī)格為體長 60cm、體重 1.5kg的 5齡魚和凌去非等(2006)為防止過度捕撈造成小型化的發(fā)生,建議提高澄湖翹嘴鲌最小捕撈規(guī)格到體長 70cm的研究結(jié)論基本一致。

3.3.2 翹嘴紅鲌的增殖保護 翹嘴紅鲌性成熟較早,在它們的產(chǎn)卵群體中,補充群體大于剩余群體,所以一個豐產(chǎn)的世代就能把種群數(shù)量增加好多倍。山美水庫翹嘴紅鲌的生殖季節(jié)一般在每年 5—6月,這段時間應(yīng)實行全庫禁捕,尤其要嚴(yán)禁捕撈產(chǎn)卵親魚,保證它們的繁殖。對現(xiàn)有的自然產(chǎn)卵場要進行保護,對受破壞的產(chǎn)卵場進行修復(fù)和恢復(fù)。另外,開展人工放流和增殖資源,采用人工孵化魚苗,先在網(wǎng)箱或池內(nèi)培育到 13.3—16.7cm 時再放入水庫內(nèi),加快恢復(fù)資源數(shù)量。通過科學(xué)的方法對生態(tài)環(huán)境和放流效果進行評估,逐步有效地恢復(fù)其資源,進而達(dá)到可持續(xù)利用的目的(馮建新等,2003;戰(zhàn)培榮等,2005;韓英等,2005)。

3.4 開展游釣漁業(yè)

山美庫區(qū)屬亞熱帶內(nèi)陸性季風(fēng)氣候,四季分明,養(yǎng)殖面積 13.33km2,據(jù)漁獲統(tǒng)計,每年鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)產(chǎn)量占13%,鳙魚產(chǎn)量占81%,翹嘴紅鲌產(chǎn)量占 5%,鯉魚(Cyprinus carpio)、鯽魚(Carassius uratus)、草魚(Ctenoparygodon idellus)、青魚(Ctenoparygodon idellus)、團頭魴(Megalobrama amblycephala)等占1%(水興勇,2002)。山美水庫翹嘴紅鲌資源豐富,符合游釣漁業(yè)的對象——肉食性的大、中型兇猛魚類,并有“好看、好吃”特點的要求,為該水庫開展游釣漁業(yè)、豐富人們業(yè)余生活提供方便,確保山美水庫漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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