光照對沙棘幼苗生長、生物量分配及光合特性的影響

殷東生，周志軍，郭樹平

（1. 東北林業大學 林學院，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 黑龍江省林業科學研究所，黑龍江 哈爾濱 150081）

光是影響植物最重要的生態因子，光照強度對于植物的生長發育、生物量的積累等具有極大的影響作用，因而研究光照與光合作用及其產量的關系是當前研究的熱點問題之一[1-2]。植物的光合特性和生物量分配格局對光環境異質性的響應是植物種群克服光環境異質性的重要途徑[3-5]，這對于植物在異質和變化的光環境中存活和提高競爭力至關重要。沙棘Hippophae rhamnoides為胡頹子科Elaeagnaceae沙棘屬Hippophae植物[6]，我國是沙棘資源最豐富的國家[7-8]，其廣泛分布于我國北方的干旱半干旱地區，是重要的防沙治沙樹種之一[9-10]。沙棘是一種生態效益、社會效益與經濟效益均十分顯著的優良樹種，它在改善生態環境、解決能源危機、促進社會經濟發展等方面具有重要作用[11]，另外，沙棘果實中富含多種營養成分，其中維生素C含量較高，號稱“維C之王”，是中華獼猴桃的2～8倍，山楂的20倍，蘋果的20倍以上，在世界上被稱為“水果之王”[12]。因此，對沙棘的研究和開發利用具有重要意義。在引種栽培新品種大果沙棘過程中，對沙棘成活、保存、結實等適應性方面做了較多研究[13]，但對其生存、生長及適應過程中的生理生態機制了解較少。本研究中選取1年生沙棘幼苗，設置3種不同光照處理，通過對沙棘幼苗生長、生物量分配及光合特性的研究，探討沙棘幼苗對不同光環境的適應策略，以期揭示沙棘幼苗生長、光合特性，生物量分配對不同光環境的響應，為沙棘的引種、繁育、營林等研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種為引進的遼寧省主栽沙棘品種‘遼阜1號’1年生扦插苗，該品種是在俄羅斯大果沙棘引種材料的基礎上選育出的良種。‘遼阜1號’屬冠叢型灌木，5齡（包括苗期）株高達2 m，冠徑150～190 cm，分枝角約60°；枝條發育充實，每母枝可分生新枝約20個，枝條暗綠色，枝頂有刺，其余無刺或具少量軟刺；果實桔黃色，果柄長0.3～0.4 cm，果圓柱形，橫徑為0.80～0.85 cm，縱徑1.1～1.2 cm，頂端有紅暈，果形指數1.3～1.4，鮮果百粒質量41～55 g，果實密集，萌蘗力強[14]。

1.2 試驗設計

于2012年5月選取生長較為一致的沙棘苗木，每5株為1 組，每處理3次重復。設置3種不同光照強度：（1）自然光強（100%光強）；（2）在晴天中午測定光強為自然光強的60%；（3）在晴天中午測定光強為自然光強的20%。光照強度采用照度計確定，利用不同層數的遮陰網控制。

1.3 測定方法

1.3.1 生長量測定

5月中旬處理前對植物苗高、基徑、冠幅進行測定，試驗結束時再測定1次，差值即為當年生長量。試驗結束后測定分枝數、當年枝長、新梢長，同時每處理選取20個成熟葉片，測量葉長、葉寬、葉面積。

1.3.2 生物量測定

9月中旬對所有植株進行收獲，將幼樹整棵挖出清洗干凈，分成葉、莖、根3部分。各部分于105 ℃下殺青0.5 h后在80 ℃下烘干至恒質量，稱量各部分干質量，并計算下列參數：根生物量、莖生物量、葉生物量、比葉面積、根冠比（根質量/地上生物量）、葉生物量比（LMR，葉質量/總生物量）、莖生物量比（SMR，莖質量/總生物量）、根生物量比（RMR，根質量/總生物量）。其中，葉生物量比、比葉面積用于描述植物對環境的形態適應性。

1.3.3 光合特性測定

光合作用參數的測定采用美國生產的CI-340手持式光合作用測定系統，測量參數有：凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），葉肉瞬時羧化效率為凈光合速率與胞間CO2濃度的比值。于生長旺盛期，選擇天氣晴朗的上午8:00～11:00，測定1年生枝上的功能葉。每個處理選3株重復測定，每株選取植株中部的1個葉片，每片葉的光合生理參數做5次記錄，取其平均值。

1.4 數據處理

利用Microsoft Excel軟件整理數據，采用SPSS 13.0軟件進行方差分析，采用Duncan檢驗進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 沙棘幼苗在不同光照強度下的生長特征

沙棘幼苗在不同光照強度下的生長指標見表1。由表1可以看出，沙棘幼苗苗高、基徑、冠幅、新梢長、當年枝長、葉長、葉寬、葉面積均隨光照強度的減弱而逐漸減小。從光照強度對沙棘幼苗生長影響方差分析結果可以看出（見表2），光照環境的變化顯著影響沙棘幼苗的生長，苗高在100%光照強度下極顯著高于其它光照強度（P＜0.01）；基徑、冠幅、當年枝長、葉長和葉面積在100%光照強度下顯著高于20%光照強度（P＜0.05），但與60%光照強度下的差異不顯著；各處理的分枝數、新梢長、葉寬差異不顯著（P＞0.05），但是在60%光照強度下分枝數最大，其它指標均以100%光照強度的最大。

表1 光照強度對沙棘幼苗生長的影響?Table 1 Effect of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

表2 光照強度對沙棘幼苗生長影響的方差分析Table 2 Variance analysis of light intensity on H. rhamnoides seedling growth

2.2 沙棘幼苗在不同光環境下的生物量特征

從光照強度對沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析結果可知（見表3），光照環境的變化極顯著影響沙棘幼苗生物量的積累（見表4，P＜0.01）；從表3中可以看出，沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量，均隨著光照強度的降低而減少，且100%光照強度下的生物量顯著高于60%和20%光照強度，但是在60%、20%光照強度下差異不顯著。比葉面積隨著光照強度的減弱顯著增大（見表3、表4，P＜0.05）；根冠比、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比在3種光照強度下差異不顯著（見表4），其中根冠比隨著光照強度的減弱呈上升趨勢，在20%光照強度下達到最大值；根生物量比和莖生物量比隨著光照強度的減弱呈先上升后下降的趨勢，在60%光照強度下值最大；葉生物量比隨著光照強度的減弱呈先下降后上升的趨勢，在20%光照強度下最大，在60%光照強度下最小。

表3 光照強度對沙棘幼苗生物量積累及其分配的影響Table 3 Effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

表4 光照強度對沙棘幼苗生物量積累及其分配影響的方差分析Table 4 Variance analysis of effect of light intensity on biomass accumulation and allocation in H. rhamnoides seedlings

2.3 沙棘幼苗在不同光環境下的光合特征

光照強度對沙棘幼苗光合生理特性的影響見表5。對沙棘幼苗在不同光環境下的光合生理參數進行方差分析，結果見表6。從表6中可以看出，3 種光照強度下，Pn、Gs、Ci、Tr、Pn/Ci等 5 個參數在處理間差異達到顯著水平（P＜0.05），說明光照強度對沙棘幼苗光合生理特性影響顯著。從表5可以看出，隨著光照強度的減弱，Pn逐漸下降，3種光照強度下，100%光照強度的Pn最大，顯著高于20%光照強度，但與60%光照強度的差異不顯著，說明強光照有利于沙棘的光合作用；Gs和Tr隨著光照強度的減弱呈先上升后下降的趨勢，在60%光照強度下值最大，顯著高于20%光照強度，但與100%光照強度的差異不顯著；Ci隨著光照強度的減弱呈先上升后下降的趨勢，在60%光照強度下值最大，顯著高于100%光照強度，但與20%光照強度的差異不顯著；Pn/Ci隨著光照的減弱呈先下降后上升的趨勢，在60%光照強度下值最小，顯著低于100%光照強度，但與20%光照強度的差異不顯著。

表5 光照強度對沙棘幼苗光合生理特性的影響Table 5 Effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

表6 光照強度對沙棘幼苗光合生理特性影響的方差分析Table 6 Variance analysis of effect of light intensity on photosynthetic characteristics in H. rhamnoides seedlings

3 結論與討論

大量研究結果顯示，中等強度的光照有利于木本植物幼苗的生長[15-16]，而過強的光照對幼苗生長具有抑制作用[16-18]。從本研究中的結果來看，光照明顯促進沙棘幼苗的生長，幼苗的苗高、基徑、冠幅、新梢長、當年枝長、葉長、葉寬、葉面積等生長指標均在100%光照強度下最大，而且均隨光照強度的減弱而減小（見表1）；沙棘幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和單株生物量等生物量指標均在100%光照強度下最大，均隨著光照強度的降低而減少（見表3）；沙棘幼苗的Pn在100%光照強度下最大，而且均隨光照強度的減弱而減小（見表5）；試驗中沙棘幼苗未表現出強光抑制生長的現象，通過沙棘幼苗生長量、生物量和光合特性等指標的研究進一步可以證明沙棘是一種需光性較強的樹種，強光有利于其生長，弱光抑制生長，因此為了達到較好的經濟和生態效益，沙棘的栽培應選擇在光照充足的地區進行。

不同光照強度對幼苗有著較大的形態學可塑性，植物地上部分的形態學可塑性是受遮蔭程度和遮蔭時間的調節而對蔭蔽環境的一種適應性反應[19-20]，絕大多數研究結果表明強光下植物根系生長的投資更大，因而發育出更發達的根系[20-21]，以利于幼苗對水分和營養的吸收；弱光下，幼苗生物量分配向地上部分轉移[22-23]，降低了地下貯藏物質的積累，這對幼苗順利渡過不利的生存環境和昆蟲取食損失后的生長恢復至關重要[20,24]，因此在蔭蔽環境中生長的植物傾向于將更多的生物量分配于地上部分，因而根冠比降低[16,22]。馮玉龍等[25]經研究認為，植物葉片的形態學可塑性對光照環境的長期變化具有重要適應性意義，弱光下生長的植物具有較大的比葉面積[22,26]，以增強葉片對光的捕獲能力，合成更多的光合產物[27]。本研究中（見表4），幼苗的比葉面積隨著光照強度減弱而增大，在20%光照強度下達到最大值，100%光照強度下最小，這與大多數的研究結果相同；但是幼苗的根冠比也隨著光照強度的減弱而增大，這與大多數的研究結果相反，具體原因有待進一步研究。

凈光合速率Pn是衡量植物光合作用的重要指標，Pn越大，植物光合作用積累的有機物質就越多，預示著植物的生長量就越高[28-29]。對植物自身來說，影響Pn大小的因素主要有Ci，Gs和Tr。它們在植物光合作用過程中協同作用，保障光合作用的順暢進行[30]。本研究中結果顯示：隨著光照強度的減弱，沙棘幼苗Pn降低，Ci呈先上升后下降趨勢，與Gs變化趨勢相同，推測是由于細胞呼吸產生CO2的量大于光合作用所利用的CO2量，從而使Ci大幅提高。因此認為，光照強度高于60%時，沙棘幼苗可以維持一定的光合生產能力，而低于60%時，苗木在短時間內可維持一定的凈光合速率，但隨后光合機構遭到嚴重破壞，苗木最終死亡。

Gs對環境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素均有可能對Gs造成影響[29,31]。植物通過改變氣孔開度等方式來控制與外界CO2和水汽的交換，從而調節光合速率和蒸騰速率，以適應不同的環境條件，它反映了植物在長期進化過程中形成的氣孔導度與光合速率相匹配的一種協調關系[23]。逆境脅迫下，植物光合速率降低的原因包括氣孔限制和非氣孔限制2個方面[32]。本研究中結果顯示：60%光照強度時，Pn降低的同時伴隨著Gs的升高，說明此時影響葉片光合特性的因素以非氣孔因素為主，即葉肉細胞的光合特性降低所引起[33-34]。

[1] 廖飛勇,李鵠鳴.植物對光強適應機制的研究進展[J].經濟林研究,2008,26(4):104－108.

[2] 佘誠棋,程 鵬,季琳琳,等.油茶光合作用光響應曲線的擬合[J].經濟林研究,2012,30(1):118－120,137.

[3] 段如雁,韋小麗,孟憲帥.不同光照條件下花櫚木幼苗的生理生化響應及生長效應[J].中南林業科技大學學報,2013,33(5):30－34.

[4] Sack L, Grubb PJ. The combined impacts of deep shade and drought on the growth and biomass allocation of shade-tolerant woody seedlings[J]. Oecologia, 2002, 131(2): 175－185.

[5] Valladares F, Niinemets. Shade tolerance, a key plant feature of complex nature and consequences[J]. Annual Review of Ecology,Evolution, and Systematics, 2008, 39: 237－257.

[6] 葛孝炎,史國富.沙棘化學成分的研究概況[J].中草藥,1986,(8): 42－44.

[7] 黃 銓,佟金權.中國沙棘的表型結構與種群變異[J].林業科學研究,1993,6(2):175－181.

[8] 廉永善,陳學林.沙棘屬植物的系統分類[J].沙棘,1996,9(1):15－24.

[9] 包文芳,李保樺,胡紅矚,等.沙棘屬植物化學成分研究概況[J].中國藥物化學雜志,1997,7(1):66－78.

[10] 侯冬巖,回瑞華,李鐵純.沙棘的研究進展[J].鞍山師范學院學報,2002,4(1):49－53.

[11] 孟函寧,劉明國,劉青柏,等.阜新地區不同沙棘品種光合及蒸騰特性的研究[J].沈陽農業大學學報,2007,38(3):345－348.

[12] 周 義,郗 娜,李利國,等.遼寧省沙棘資源現狀及發展對策[J].遼寧林業科技,2005,(1):39－42.

[13] 張建國.大果沙棘優良品種引進及適應性研究[M].北京:科學出版社,2006.

[14] 譚樹人,孔慶杰.沙棘油用新品系——遼阜1號、遼阜2號[J].經濟林研究,1996,14(3):33.

[15] Veenendaal EM, Swaine MD, Lecha RT,et al. Responses of West African forest tree seedling stoirradiance and soil fertility [J].Funct Ecol, 1996, 10: 501－511.

[16] 許邦銳,張明生,李祥棟,等.光照強度對狐臭柴植株生長及葉片生理生化指標的影響[J].中南林業科技大學學報,2013,33(12): 82－85,95.

[17] 李 威,趙雨森,周志強,等.不同光環境下東北紅豆杉幼樹葉光合和熒光特性比較[J].經濟林研究,2012,30(1):51－55, 94.

[18] 劉 鵬,康華靖,張志詳,等.香果樹幼苗生長特性和葉綠素熒光對不同光強的響應[J].生態學報,2008,28(11):5656－5664.

[19] Pemna J, Peguero-Pinab JJ, Valladaresc F,et al.Evaluation of unventilated treeshelters in the context of Mediterranean climate:Insights from a study on Quercus faginea seedlings assessed with a 3D architectural plant model[J]. Ecological Engineering, 2010,36: 517－526.

[20] 閆興富,王建禮,周立彪.光照對遼東櫟種子萌發和幼苗生長的影響[J].應用生態學報,2011,22(7):1682－1688.

[21] Karel M, Raison RJ, Anatolys P. Critical analysis of root: Shoot ratios in terrestrial biomes[J]. Global Change Biology, 2006, 12:84－96.

[22] 閆興富,曹 敏.不同光照梯度的遮蔭處理對絨毛番龍眼幼苗生長的影響[J].熱帶亞熱帶植物學報,2007, 15(6):465－472.

[23] 上官周平.冬小麥對有限水分高效利用的生理機制[J].應用生態學報,1999,10(l):567－569.

[24] Lusk CH. Leaf area accumulation helps juvenile evergreen tree tolerate shade in a temperate rain forest[J]. Oecologia, 2002, 132:188－196.

[25] 馮玉龍,曹坤芳,馮志立,等.四種熱帶雨林樹種幼苗比葉重、光合特性和暗呼吸對生長光環境的適應[J].生態學報,2002,22(6): 901－910.

[26] 安 慧,上官周平.光照強度和氮水平對白三葉幼苗生長與光合生理特性的影響[J].生態學報,2009,29(11): 6017－6024.

[27] 薛 偉,李向義,朱軍濤, 等.遮陰對疏葉駱駝刺葉形態和光合參數的影響[J].植物生態學報,2011,35(1):82－90.

[28] 劉存宏,徐玉芳.18個葡萄品種的光合特性比較[J].中國農學通報,2006,(7):404－407.

[29] 蔡嘉祺,尹克林,錢 春,等.七個釀酒葡萄品種光合特性的研究[J].落葉果樹,2008,(3):14－16.

[20] 楊 玲,沈海龍,崔曉濤.NaHCO3脅迫下新西伯利亞銀白楊幼苗生長和光合能力變化[J].林業科學,2012, 48(7):50－55.

[31] 惠竹梅,李識博,朱 強.葡萄品種光合特性的研究[J].中外葡萄與葡萄酒,2005,(6):13－15.

[32] Bethke PC, Molcolm CD. Stomatal and nonstomatal compoents to inhibition of photosynthesis in leaves of Capsicum anmam during progressive exposure to NaCl salinity[J]. Plant Physiology, 1992, 99(1): 219－226.

[33] 劉會超,孫振元,彭鎮華.NaCl脅迫對五葉地錦生長及某些生理特性的影響[J].林業科學,2004,40(6):63－67.

[34] 丁友芳,張曉霞,史玲玲,等.葛根凈光合速率日變化及其與環境因子的關系[J].北京林業大學學報,2010,32(5):132－137.