灌水量對‘綠嶺’核桃光合生理生態指標和結實的影響

馬華冰，李美美，宋新英，李保國，齊國輝

（1.河北農業大學 林學院，河北 保定 071000；2.河北省核桃工程技術研究中心，河北 臨城 053400；3.河北省野生動植物保護站，河北 石家莊 050081）

核桃Juglans regiaL.為核桃科核桃屬落葉喬木，是我國重要的國家級戰略經濟林樹種之一。有研究表明，核桃對大氣干旱忍耐性強，而對土壤濕度較敏感，核桃的產量和品質直接取決于其立地水分供應狀況[1-2]。因此，在我國北方干旱地區，灌溉是保證核桃高產優質的重要條件。研究最適灌水量，對于高效利用水資源、提高核桃栽培的效益、實現核桃產業的高效可持續發展具有重要意義。

1 試驗地概況

試驗地為河北綠嶺果業有限公司李家韓示范基地。該地位于太行山南段東麓丘陵區的河北省臨城縣城北6 km處，東經114.4°，北緯37.3°，海拔90～135 m，土壤為褐土，pH值7.3，年均降水量521 mm，年均氣溫13 ℃，極端最高氣溫41.8 ℃，最低氣溫－23.1 ℃，無霜期202 d，年均日照2 653 h。園內主栽品種為‘綠嶺’，株行距為3 m×5 m。

2 材料與方法

2.1 材 料

于2012年3月選取2002年春季栽植的‘綠嶺’核桃樹（10年生）72株作為試材。

2.2 試驗設計

在生長前期干旱季節內進行2次灌水，時間分別為4月6日和5月9日。灌水量設5個水平，分別為30、40、50、60和70 kg/(株·次)，灌溉方式為小管出流，流速為12.5 kg/h。6株為1個小區，隨機區組設計，3次重復。

2.3 觀測方法

2.3.1 土壤含水量

于2012年6月25日（雨季來臨前）采用烘干法測定各處理的土壤含水量。

2.3.2 光合參數

于2012年6月24日下午14:00采用Lci便攜式光合儀測定各處理植株樹冠中部外圍功能葉片的光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs）等光合指標，重復測定3次。水分利用效率（WUE）＝光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

2.3.3 果實產量及品質

于9月1日（果實成熟期）調查每樣株的好果數和黑果數，計算好果率。堅果的三徑、殼厚、縫合線高度以及橫膈膜厚度用游標卡尺測量；堅果質量及仁質量用千分之一電子天平稱量；堅果總蛋白含量用凱氏定氮法測定[3]；堅果脂肪含量用索氏抽提法測定[3]。

好果率＝好果數/果實總數；

出仁率＝仁質量/堅果質量。

2.4 數據處理

試驗數據采用Duncan新復極差法進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 不同灌水量對土壤含水量的影響

3.1.1 不同灌水量對距樹干不同距離土壤含水量的影響

不同灌水量處理距樹干不同水平范圍的0～60 cm土層平均土壤含水量如表1所示。由表1中可以看出，距樹干0.5～1.5 m范圍內0～60 cm土層平均土壤含水量均隨著灌水量的增大而增加。距樹干0.5 m處土壤含水量在30～60 kg/(株·次)灌水范圍內增加的趨勢較緩，在60～70 kg/(株·次)范圍內陡然增加，而距樹干1.0～1.5 m范圍內土壤含水量在60～70 kg/(株·次)灌水范圍內增加的幅度較小，甚至有所減小。由此認為，70 kg/(株·次)的灌水量灌水后土壤水分受重力作用的慣性影響，在距樹干0.5 m范圍內向下的傳導增強，與其它4個灌水量相比水分的水平擴散強度有所降低，致使水分囤積在距樹干0.5 m范圍內，不能有效分布于其它部位。小管出流每次的適宜灌水量以控制在每株60 kg以下為宜。

表1 不同灌水處理中距樹干不同距離的0～60 cm土層平均土壤含水量?Table 1 Average water contents in 0-60 cm soil layer at different distances from trunk in different irrigation treatments %

3.1.2 不同灌水量對不同深度土壤含水量的影響

不同灌水處理中距樹干0.5～1.5 m的不同深度土層平均含水量如表2所示。由表2中可以看出，各土層的土壤含水量均隨著灌水量的增大呈現出增加的趨勢。20～40 cm土層中各灌水處理間的差異達到極顯著水平，0～20 cm與40～60 cm土層中各處理差異達顯著水平，表明灌水處理對20～40 cm土層的土壤含水量影響較大。在0～40 cm土層，60 kg/(株·次)與70 kg/(株·次)灌水量的土壤含水量無顯著差異，而40～60 cm土層70 kg/(株·次)灌水量的土壤含水量明顯高于60 kg/(株·次)處理，表明70 kg/(株·次)的灌水量致使土壤中多余的水分往深層運移。由此認為，在本試驗范圍內，每次每株灌水量以60 kg以下為適宜。

表2 不同灌水處理不同土層的距樹干0.5～1.5 m平均土壤含水量Table 2 Average water contents in different soil layers at 0.5-1.5 m distance from trunk in different irrigation treatments %

不同灌水處理中距樹干0.5～1.5 m范圍內0～60 cm土層平均土壤含水量如圖1所示。由圖1可知，60、70 kg/(株·次)灌水量處理的土壤含水量極顯著高于其它3個處理，50 kg/(株·次)處理顯著高于30 kg/(株·次)處理。隨著灌水量的增加，土壤含水量上升的幅度越來越小，灌水量達到60 kg/(株·次)后土壤含水量上升趨勢平緩。說明70 kg/(株·次)的灌水量造成一定程度的水分滲漏，不能全部用于根系吸收。由此認為，60 kg/(株·次)的灌水量既可保證較高的土壤含水量又不會造成灌溉水的浪費。

3.2 不同灌水量對‘綠嶺’核桃葉片光合作用的影響

3.2.1 不同灌水量對核桃葉片凈光合速率的影響

6月24日各處理的葉片凈光合速率見圖1。由圖1中可看出，灌水量在30～50 kg/(株·次)范圍內時，葉片凈光合速率隨著灌水量的增大而增加，在50～70 kg/(株·次)灌水范圍內則呈現出減小的趨勢。各處理中以50 kg/(株·次)灌水量處理的葉片凈光合速率最大，極顯著高于30、40、70 kg/(株·次)處理，顯著高于60 kg/(株·次) 處理。30～70 kg/(株·次) 5個灌水量處理0～60 cm土層平均土壤含水量分別為9.82%、10.24%、10.41%、11.27%、11.58%，可以認為，土壤質量含水量低于10.41%時對樹體造成了水分脅迫，導致葉片凈光合速率顯著降低。高于10.41%的土壤含水量雖然不會對樹體造成脅迫，但是會在一定程度上降低葉片的凈光合速率。

圖1 不同灌水處理中葉片的凈光合速率Fig. 1 Net photosynthetic rates of leaves in different treatments

3.2.2 不同灌水量對核桃葉片蒸騰速率的影響

6月24日各處理的葉片蒸騰速率如圖2所示。由圖2中可以看出，灌水量在30～60 kg/(株·次)范圍內時，葉片蒸騰速率隨著灌水量的增大而增加，灌水量增大為70 kg/(株·次)時，蒸騰速率卻稍有減小。30～70 kg/(株·次)5個灌水量處理的0～60 cm土層平均土壤含水量分別為9.82%、10.24%、10.41%、11.27%、11.58%，由此可見，土壤含水量低于10.41%時，影響蒸騰速率的主要因素為土壤水分狀況，當土壤含水量高于10.41%時，供水相對過剩，土壤通氣狀況可能影響根系水分的主動吸收，從而影響葉片的蒸騰速率。

3.2.3 不同灌水量對核桃葉片氣孔導度的影響

圖2 不同灌水處理中葉片的蒸騰速率Fig. 2 Transpiration rates of leaves in different treatments

6月24日各處理的葉片氣孔導度如圖3所示。由圖3可知，隨著灌水量的增大葉片氣孔導度呈現出先增大后略微減小的趨勢。50、60、70 kg/(株·次)灌水處理的葉片氣孔導度極顯著高于30 kg/(株·次)和40 kg/(株·次)處理，40 kg/(株·次)處理的葉片氣孔導度顯著高于30 kg/(株·次)處理。分析其原因，30～70 kg/(株·次) 5個灌水量處理的0～60 cm土層平均土壤含水量分別為9.82%、10.24%、10.41%、11.27%、11.58%，說明土壤含水量低于10.41%時樹體受到了水分脅迫，導致氣孔一定程度上的關閉以減少蒸騰對水分的消耗，70 kg/(株·次)處理的葉片氣孔導度略小可能是因為根系活力降低造成了樹體水分的相對虧缺。

圖3 不同灌水處理中葉片的氣孔導度Fig. 3 Stomatal conductances of leaves in different treatments

3.2.4 不同灌水量對核桃葉片胞間CO2濃度的影響

6月24日各處理的葉片胞間CO2濃度如圖4所示。由圖4可以看出，各處理的葉片胞間CO2濃度無顯著差異，但30 kg/(株·次)處理的葉片胞間CO2濃度明顯高于其它4個處理。30 kg/(株·次)灌水量處理的土壤含水量為9.82%，說明9.82%的土壤含水量使葉片細胞的含水量降低，光合活性降低，CO2消耗速率明顯下降，造成葉片胞間CO2的積累。

3.2.5 不同灌水量對核桃葉片水分利用效率的影響

圖4 不同灌水處理中葉片的胞間CO2濃度Fig. 4 Intercellular CO2 concentrations of leaves in different treatments

6月24日各處理的水分利用效率如圖5所示。由圖5可以看出，各處理的水分利用效率隨著灌水量的增大呈現出先增加后減小的趨勢。50 kg/(株·次)處理的水分利用效率顯著高于40 kg/(株·次)處理，極顯著高于其它3個處理。由此可見，灌水量過低對樹體造成了水分脅迫，導致葉片細胞光合結構受損，從而降低了水分利用效率。灌水量過大則會導致蒸騰速率過大，水分利用效率降低，造成灌溉水的浪費。在本試驗范圍內，從水分利用效率來看灌水量以50 kg/(株·次)為適宜。

圖5 不同灌水處理中的水分利用效率Fig. 5 Water use efficiencies of leaves in different treatments

3.3 不同灌水量對‘綠嶺’核桃果實產量及品質的影響

3.3.1 不同灌水量對核桃產量的影響

各灌水處理的產量如圖6所示。由圖6可以看出，隨著灌水量的增大單株產量呈現出先增加后略降低的趨勢。50 kg/(株·次)灌水處理的單株產量最大，為3.44 kg，極顯著高于30 kg/(株·次)處理，顯著高于40 kg/(株·次)處理，50、60和70 kg/(株·次)處理的單株產量無顯著差異。灌水量過小會導致減產，灌水量過大也會在一定程度上減少產量，由此可見，適宜的灌水量才是高產的保證。

3.3.2 不同灌水量對核桃好果率的影響

圖6 不同灌水處理的單株產量Fig. 6 Yield per plant in different irrigation treatments

核桃果實成熟過程中會有一些青果因空氣濕度過大發生病害變成黑果，本試驗中各處理的青果好果率如圖7 所示。由圖7可知，青果好果率與灌水量呈一定程度負相關。30 kg/(株·次)處理的好果率最大，為63.33%，70 kg/(株·次)處理的好果率最小，為51.91%，兩者差異達到極顯著水平。由此可知，灌水量的大小會使樹冠周圍的氣象因子主要是空氣濕度發生變化，從而影響青果的發病情況，所以，要適當控制灌水量以保證較高的好果率。

圖7 不同灌水處理的好果率Fig. 7 Perfect fruit percentages in different irrigation treatments

3.3.3 不同灌水量對核桃堅果品質的影響

各灌水處理的堅果外在品質和內在品質如表3所示。由表3可知，本試驗中各灌水量處理的堅果單質量、三徑及三徑平均值、橫膈膜厚度、總蛋白含量及脂肪含量沒有顯著差異，出仁率隨著灌水量的增大而增加，殼厚和縫合線高度隨著灌水量的增大而減小。由此可以看出，核桃堅果的出仁率、殼厚和縫合線高度比核桃堅果的其它品質指標更容易受到灌水量的影響；殼厚和縫合線高度均有隨著灌水量增大而減少的趨勢，二者共同作用致使出仁率隨著灌水量增大而增加。

4 結論與討論

本次研究中通過對‘綠嶺’核桃進行灌水處理后發現，距樹干0.5～1.5 m范圍內0～60 cm土層平均土壤含水量均隨著灌水量的增大而增加。70 kg/(株·次)的灌水量與其它4個灌水量相比降低了水分的水平擴散強度，致使水分囤積在距樹干0.5 m范圍內，不能有效分布于其它部位。馬長明等[4]的研究結果表明，水平方向上核桃89.75%的根長密度集中在距樹干基部0～110 cm范圍內。因此，必須保證水分有效地供應到根系分布區，本試驗中60 kg/(株·次)的灌水量既可以使水分均勻分布，又能滿足根系的需要。本研究中各土層的距樹干0.5～1.5 m范圍平均土壤含水量均隨著灌水量的增大呈現出增加的趨勢。70 kg/(株·次)的灌水量致使水分往40～60 cm土層運移。王來等[5]的研究結果顯示，核桃單作時細根的垂直分布重心為29.97 cm。因而樹體對20～40 cm土層的土壤含水量最為敏感，要求水分最大程度地集中于20～40 cm土層，各灌水處理中以60 kg/(株·次)的灌水量最能滿足這個要求，既能保證0～60 cm土層足夠的土壤含水量，又可減少水分的下滲。楊素苗[6]的研究結果顯示，灌水量過大會導致水分的下移而遠離根系層，不能被根系充分吸收利用。這與本試驗中所得結果相似。

表3 不同處理的堅果內在和外在品質Table 3 Internal and exterior qualities of nuts in different treatments

本研究中，各處理的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度隨著灌水量的增加均呈現出先增大后減小的趨勢，說明在土壤水分變化過程中三者之間有一定程度的相互促進或制約。葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均是在灌水量低于50 kg/(株·次)后受到抑制，表明影響核桃葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度的土壤含水量下限相近。葉片凈光合速率在灌水量高于50 kg/(株·次)后仍有一定程度的下降，蒸騰速率和氣孔導度卻無顯著變化，說明適度的干旱脅迫可以提高葉片的光合能力，而對蒸騰速率和氣孔導度沒有顯著影響。陳志成等[7]通過研究土壤水分對柿樹光合光響應特性的影響得出結論，隨著土壤水分的降低，柿樹的凈光合速率、氣孔導度先升后降。張雪梅等[8]對核桃光合速率的研究結果與之相似。

阿布力米提·買買提明等[9]的研究結果顯示，有些核桃品種的葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度在一定水分范圍內隨著土壤含水量的增加而增大，當土壤水分達到一定程度時則會降低，只是品種不同光合參數變化時拐點對應的土壤分水量也不盡相同。有研究結果表明，土壤含水量過高或過低均會導致欒樹蒸騰速率降低[10]。同時，也有一些研究結果表明[11-17]，葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨著水分脅迫程度的加重而一直減小。張華等[18]的研究表明，刺槐蒸騰速率與土壤水分含量的相關系數平均可達0.882 5。以上研究結果不一致，可能是由試驗樹種或品種的不同或試驗地立地條件的差異所致。本研究中，30 kg/(株·次)處理的胞間CO2濃度明顯高于其它4個處理，說明30 kg/(株·次)的灌水量使葉片細胞的光合結構受到了破壞，光合活性降低，CO2消耗速率明顯下降，造成了胞間CO2的積累。水分利用效率是植物產量與消耗水量之間的關系，是通過光合速率與蒸騰速率的比值來表征植物對水分的利用水平。姬蘭柱等[19]的研究表明，適度的水分虧缺有助于提高樹木的光合能力和水分利用效率。本研究中，水分利用效率隨著灌水量的減小先增加而后減小，以50 kg/(株·次)處理為最大。表明灌水量小于50 kg/(株·次)時樹體由于受水分脅迫過重，嚴重降低了光合特性，因而水分利用效率小，而灌水量大于50 kg/(株·次)時光合速率的下降致使其水分利用效率減小。

本試驗中，單株產量隨著灌水量的增大呈現出先增大后減小的趨勢，以50 kg/(株·次)的產量最高。這表明充足的灌水量是高產量的保證，但是水量過大反而會造成一定程度的減產。這與唐忠建等[20-21]的研究結果一致。也有研究表明，隨著灌水量的增大，單株產量和堅果單果質量呈現上升的趨勢，但其上升的幅度越來越小[22]。本試驗中所得結果顯示，好果率與灌水量呈一定程度的負相關，由此可見灌水量過大會一定程度上降低核桃青果的外在品質，且給生產帶來一定的不便。本試驗中灌水量不同對堅果單果質量、三徑及三徑平均值、橫膈膜厚度、總蛋白含量及脂肪含量無顯著影響。這與鄭冰[23]的研究結果相一致。這可能是由于果實硬殼期到成熟期之間的自然降雨量過大，降低了灌水梯度對果實品質的影響。本試驗中隨著灌水量的增大，堅果的出仁率逐漸增大，殼厚與縫合線高度則與之相反，呈逐漸減小的趨勢。由此可見，灌水量主要通過影響殼厚與縫合線高度來提高或降低堅果的出仁率。

在本試驗范圍內，50 kg/(株·次)處理中葉片凈光合速率和水分利用效率最大，產量最高，好果率和出仁率也較高，因此認為，本研究中所設灌水處理中，50 kg/(株·次)的灌水量既達到了節水的目的又保證了較高的產量和較好的果實品質，為最合適的灌水量。

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