王清華,張蘭英,馬丙堯,杜振宇
(1. 山東省林業科學研究院,山東 濟南 250014;2. 中國科學院南京土壤研究所 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室,江蘇 南京 210008; 3. 濟南市北郊國有林場, 山東 濟南 250119)
鉀素是植物的三大營養要素之一,對作物的產量、品質起著重要作用。鉀普遍存在于作物體內,以酶化劑的形式廣泛地影響著作物的生長和代謝[1]。近年來,有大量關于作物鉀素營養和鉀肥施用方面的報道,合理施用鉀肥可以促進植物生長并改善作物品質[2-3]。
冬棗Zizyphus jujubaMill. cv. Zhanhua原產于中國,為鼠李科棗屬植物,主要分布在黃河三角洲一帶。冬棗營養非常豐富,以其極優的鮮食品質而備受消費者青睞。黃河三角洲地區多為鹽堿地,土壤類型主要為鹽土和潮土,Na+是主要的陽離子,與其它離子以不同比例組合存在,提高了土壤滲透壓,影響作物對養分和水分的吸收[4]。冬棗作為多年生果樹,生育期長,對鉀營養吸收量較大。K+作為植物細胞內的平衡離子,在植物生長和耐鹽性中具有重要意義。在鹽脅迫下,增加鉀的供應,提高土壤鉀鈉比值,有利于植物從外界吸收鉀,以維持體內離子平衡,從而促進植株生長[5]。國內外一些研究者對不同品種棗樹的施鉀效果進行了探討,Dhatt、王志偉等、陳波浪等分別研究了毛葉棗、中秋酥脆棗和紅棗的鉀肥施用效果和吸鉀量[6-8]。然而,目前尚未見關于冬棗鉀肥效應的報道。本研究通過采用盆栽試驗,研究了土壤施鉀對冬棗生長情況、植株營養狀況及光合作用變化等方面的影響,以期為黃河三角洲鹽堿地區冬棗合理施用鉀肥提供理論依據。
試驗時間為2013年4~9月,試驗地點設在山東省林業科學研究院試驗苗圃。供試土壤為潮土,其基本性質為:速效氮58.70 mg?kg-1、速效磷26.52 mg?kg-1、速效鉀 79.03 mg?kg-1、有機質含量為 6.83 g?kg-1、pH 值 7.95、鹽分 0.73 g?kg-1。試驗所用鉀肥和鈉鹽分別為分析純KCl和NaCl試劑。供試植物材料為1年生冬棗幼苗,萌芽前購于山東省沾化縣下洼鎮,株高60~80 cm,根莖1.0~1.2 cm,側根數量為3~5條。試驗用盆購自農貿市場,盆高20 cm,寬30 cm。進行盆栽試驗時,將土壤風干后磨碎,過2 mm篩,每盆裝土13 kg。
選取長勢基本一致的幼苗,少量修剪頂端枝條使其生物量一致(鮮質量均為145 g),然后移栽入塑料盆中。對冬棗幼苗進行NaCl處理,使土壤含鹽量達到2 g?kg-1,在此基礎上再設4個濃度KCl處理,未加KCl的處理編號為K0,施用KCl使土壤中K+/Na+比值分別為1∶3、1∶2和1∶1的處理依次編號為K1、K2和K3,以未施用NaCl和KCl的處理為對照(CK),每處理設4個重復。施用時,將KCl和NaCl溶解于500 mL去離子水中,均勻施入盆內土壤中,試驗期內使土壤含水量保持在最大持水量的50%~60%。
分別在試驗進行到50 d和100 d時,在10:00~11:00,用英國產ADC Lci型便攜式光合作用儀測定冬棗中上部外緣完全展開葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs);同時在相應部位選取有代表性的葉片迅速帶回實驗室,用乙醇浸提、分光光度法[9]測定葉綠素含量。
在試驗進行到150 d時,將冬棗幼苗整株連根從盆中取出,先用自來水沖洗去灰塵和泥土后,再用去離子水沖洗1次,用吸水紙吸干植株表面水分。將植株分為葉片、枝干和根系3部分,分別稱取鮮質量,110 ℃殺青10 min后于60 ℃烘干至恒重,然后稱取干質量。各處理試驗前(鮮質量均為145 g)、后冬棗幼苗植株的鮮質量之差為生物產量。
取烘干后的各部分樣品,磨碎過20目篩,經H2SO4-H2O2消煮后,分別采用凱氏法、釩鉬黃比色法和火焰光度法測定N、P、K含量[10],采用FP6410型火焰光度計測定葉片中Na的含量。
采用SPSS 17. 0統計軟件進行單因素方差分析(ANOVA)和相關分析,使用最小顯著差異法(LSD)檢驗處理間的差異顯著性;利用Excel 2007進行數據計算。
不同處理冬棗幼苗的生物產量結果如表1所示。由于試驗時間相對較短,冬棗幼苗的枝干和根部的生物產量很小,與對照相比生物產量只是略有增加,差異并不顯著,因此本試驗不同處理冬棗的生物產量差異主要體現在葉片上。由表1可知,K0處理的冬棗幼苗的生物產量和葉片干質量與對照相比未見有顯著變化。當加入一定量的KCl,使土壤鉀鈉比分別為1∶3和 1∶2時,冬棗的生物產量和葉片干質量顯著升高。但隨著KCl施量的增加,K3處理的生物產量出現顯著下降,冬棗幼苗的生長反而受到嚴重抑制。
植株中的N、P、K是反應植物營養狀況的重要指標,其含量高低直接關系到植物的生長。不同處理冬棗幼苗各部位N、P、K含量如表2所示。由表2可知,冬棗根系中三個主要營養元素的含量順序為:P>N>K,而枝干中的N和P含量相差不大,二者明顯高于樹干的含K量;葉片含K量介于N和P之間,遠大于枝干和根系部位的K含量。對土壤施用KCl后,冬棗幼苗的根部、枝干和葉片中的N、P和K含量均受到不同程度的影響。與對照相比,鹽脅迫下所有處理的冬棗根系N、P和K含量均有一定程度的降低,而枝干中的含量則沒有明顯規律性。統計分析表明,土壤施用KCl會對冬棗根系和葉片中的N、P和K含量造成顯著影響(P<0.05)。相關分析表明,葉片的N、P和K含量與其干質量之間的相關系數分別為0.982 1、0.924 8和0.858 1,均達到極顯著水平(P<0.01)。結果說明了生長表現較好的處理,其葉片中的營養狀況也相對較好。

表1 不同處理冬棗的生物產量?Table 1 Biological yield of Z. jujuba under different treatments g/株

表2 不同處理冬棗幼苗各部位的N、P、K含量Table 2 Contents of N, P and K in each parts of Z. jujuba under different treatments g/kg
不同處理冬棗葉片中的鉀、鈉離子含量如表3所示。由表3可知,在冬棗處于鹽脅迫時,K0處理冬棗葉片的鉀離子含量較對照未發生顯著性改變,而鈉離子含量則顯著升高(見表3),從而所致K+/Na+比出現大幅降低。在相同土壤鹽脅迫條件下,對冬棗施用外源鉀后,會使葉中的K+/Na+較未施鉀時顯著升高。可見,適當施用外源K+在一定程度上能減輕鹽脅迫造成的體內離子失衡,有利于冬棗維持正常的生理活動。

表3 不同處理冬棗葉片的K+、Na+含量和K+/Na+值Table 3 K+ content, Na+ content and K+/Na+ value in Z.jujuba leaf under different treatments
光合作用是植物生長發育的基礎及生產力高低的決定性因素,同時又是一個對環境變化很敏感的生理過程[11]。凈光合速率和氣孔導度是兩個重要的光合參數,二者在不同處理間呈現出基本一致的變化規律(見表4)。與對照相比,2 g?kg-1的土壤鹽分并未對葉片光合帶來不利影響,K0處理的光合速率和氣孔導度較CK沒有顯著性區別。施入KCl使土壤鉀、鈉比為1∶3和1∶2后,光合速率和氣孔導度較對照有顯著增加,最大值出現在K2處理;而當施鉀量進一步增加到使鈉、鉀之比為1∶1時,二者卻出現顯著降低,與對照和K0處理基本一致。結果表明,適當增施外源鉀能顯著提高冬棗葉片的光合作用,但施量過多時反而不利于光合性能的改善。

表4 不同處理冬棗葉片的光合速率、氣孔導度和葉綠素含量Table 4 Photosynthesis rate, stomatal conductance and chlorophyll content in Z. jujuba leaf under different treatments
葉綠體是進行光合作用的主要細胞器,而葉綠素是參與光合作用光能吸收、傳遞和轉化的重要色素,因此葉片的光合速率和葉綠素含量有密切關系。從表4可以看出,土壤施用KCl顯著提高了冬棗幼苗葉片的葉綠素含量,3個不同施用量間也存在顯著性差異,當鉀鈉比為1∶2時葉綠素含量最高。
冬棗具有一定的耐鹽能力,主要產區位于黃河三角洲濱海鹽堿地區,輕度鹽漬條件并不會對其生長帶來不利影響,冬棗適宜栽植在土壤含鹽量小于3 g?kg-1的沙質壤土中[12]。文中試驗結果表明,在土壤含鹽量為2 g?kg-1時冬棗幼苗的生長良好,其生物產量、養分含量、光合性能均未受到不利影響。在此土壤鹽分基礎上,通過加入外源鉀,提高土壤鉀鈉比為1∶3和1∶2時,冬棗幼苗的生長得到顯著促進。鄭延海等發現,鉀營養可提高NaCl脅迫下的小麥幼苗莖葉和根的生長[13]。但隨著加入KCl量的增加,過量鉀對冬棗生長產生了一定抑制作用,研究結果與宋姍姍等在長春花上的研究結論相一致[5],其原因可能是細胞質中積累較多鉀后,對細胞質中膜系統和生物大分子產生了毒害[14]。
植株的N、P和K含量是冬棗樹體營養的重要體現。對冬棗施入外源鉀后,葉片的養分含量得到顯著提高,不僅K含量,N和P含量也得到相應提高,這是由于鉀促進冬棗生長后增加了其對土壤中N和P的吸收。與葉片不同,土壤施鉀對其枝干的養分含量影響較小,但降低了根系中的養分含量。這可能是由于試驗時間較短,枝干和根系的生長量較小,從根系吸收的N、P、K養分優先傳輸到了葉片。
離子的選擇吸收、質膜和液泡膜的K+-Na+交換在調節植物體內的離子平衡、鹽分運輸和細胞區隔化過程中起重要作用[15]。植物體內的K+/Na+是衡量其耐鹽能力的重要指標[16]。朱義等研究了鹽脅迫對高羊茅幼苗離子分布的影響,發現鹽脅迫會影響到植物組織的離子分布,Na+濃度隨鹽脅迫加重而持續增加,K+濃度降低,各組織中K+/Na+比值隨之下降[17]。文中試驗結果也發現冬棗幼苗在受到鹽脅迫時,冬棗葉片中的K+也出現少量下降,但由于Na+含量的增加,K+/Na+大幅降低。施鉀后葉片的K+/Na+比得到提高,增強了生理功能。
光合作用在植物界乃至全球生態系統的能量流動與物質循環中都具有非常重要的作用。外源鉀的施入顯著增強了冬棗葉片的光合性能,但過量施鉀后光合性能并未得到提高。Efthimiadou等研究發現,甜玉米葉片的凈光合速率與氣孔導度具有高度相關性[18]。文中試驗結果表明,土壤施鉀后冬棗葉片的凈光合速率和氣孔導度均有明顯提高,二者在不同處理間的變化規律相同。各處理葉綠素含量的變化規律與光合參數并不一致,所有施鉀處理后的葉綠素含量較對照均有顯著升高。
綜上所述,在輕度鹽脅迫下對冬棗幼苗施用適量外源鉀,促進了植株生長,主要表現在葉片生物產量顯著提高,N、P、K營養狀況得到明顯改善,葉片光合性能和葉綠素含量也有明顯增加,但施量過多反而會使冬棗生長受到明顯抑制。
[1] 周毅峰,羅云霞,劉華中.解鉀菌的篩選[J].湖北民族學院學報:自然科學版, 2009,27(3):285-288.
[2] 郁萬文,曹福亮,謝友超.氮磷鉀配施對白果產量和品質的影響[J].中南林業科技大學學報,2013(3):9-15.
[3] 武 際,郭熙盛,王允青,等.鉀肥運籌對小麥氮素和鉀素吸收利用及產量和品質的影響[J].土壤,2008,40(5):777-783.
[4] 辛承松,董合忠,羅 振,等.黃河三角洲鹽漬土棉花施用氮、磷、鉀肥的效應研究[J].作物學報,2010,36(10):1698-1706.
[5] 宋姍姍,隆小華,劉 玲,等.鈉鉀比對鹽脅迫下盛花期長春花離子分布和光合作用的影響[J].土壤學報,2011,48(4):883-887.
[6] DHATT A S. Effect of N, P and K treatments on growth and quality of Umranber (Zizyphus mauritianaLamk)[J]. Punjab Horticultural Journal,1993,33(1/4):70-75.
[7] 王志偉,呂芳德,王 森.根外施肥對中秋酥脆棗幼樹營養生長的影響[J].經濟林研究,2013,31(2):96-99.
[8] 陳波浪,盛建東,李建貴,等.氮、磷、鉀肥對紅棗產量和品質的影響[J].北方園藝,2011, (3):1-3.
[9] 西北農業大學植物生理生化教研組.植物生理學實驗指導[M].西安:陜西科學技術出版社,1996:46-48.
[10] 魯如坤.土壤農業化學分析方法[M].北京:中國農業科技出版社,1999:24-214.
[11] 彭曉邦,仲崇高,沈 平,等.玉米大豆對農林復合系統小氣候的光合響應[J].生態學報,2010,30(3):710-716.
[12] 中國國家標準化管理委員會.GB/T 18846-2008,地理標志產品—沾化冬棗[S].北京:中國標準出版社,2008:2-4.
[13] 鄭延海,寧堂原,賈愛君,等.鉀營養對不同基因型小麥幼苗NaCl脅迫的緩解作用[J].植物營養與肥料學報,2007, 13(3):381-386.
[14] 賈娜爾·阿汗,楊春武,孫榮娜.鉀、鈉對水稻種子萌發抑制作用的比較[J].種子,2009,28(1):80-83.
[15] 魏國平,朱月林,劉正魯,等.NaCl脅迫對茄子嫁接苗生長和離子分布的影響[J].西北植物學報,2007,27(6):1172-1178.
[16] 陳雄偉,馬艷萍,徐呈祥,等.滲透勢干旱、鹽、堿脅迫下棗和酸棗鹽分離子吸收運輸分配特性研究[J].中南林業科技大學學報,2013(1):20-25.
[17] 朱 義,譚貴娥,何池全,等.鹽脅迫對高羊茅 (Festuca arundinacea) 幼苗生長和離子分布的影響[J].生態學報,2008,27(12): 5447-5454.
[18] EFTHIMIADOU A, BILALIS D, KARKANIS A,et al. Effects of cultural system (organic and conventional) on growth,photosynthesis and yield components of sweet corn (Zea maysL) under semi-arid environment[J]. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 2009,37 (2):104-111.