大通湖環棱螺的次級生產力

王桂蘋 李雪林 皮 杰 李德亮 張 婷 肖調義

(湖南農業大學動物科學技術學院, 長沙 410128)

大通湖環棱螺的次級生產力

王桂蘋 李雪林 皮 杰 李德亮 張 婷 肖調義

(湖南農業大學動物科學技術學院, 長沙 410128)

次級生產力是指動物和異養微生物通過生長和繁殖而增加的生物量或儲存的能量[1,2]。底棲動物次級生產力的研究開始于20世紀初, 20世紀60年代實施的國際生物學計劃 (IBP) 加速了該研究領域的發展, 并促成底棲動物生態學的分支學科——生產力生態學的產生。底棲動物是水生態系統的重要組成部分, 其生產力的動態可特征性地反映底棲動物在特定時期內的生長特點及生產量或能量的累積狀況[2], 故探討大型底棲動物次級生產力, 對于認識水體生態系統動力學過程, 實現水生生物資源的可持續利用均具有重要意義[3,4]。

環棱螺 (Bellamya), 隸屬于軟體動物門 Mollusca、腹足綱 Gastropoda、前鰓亞綱 Prosobranchia、中腹足目Mesogastropoda、田螺科 Viviparidae[5,6], 廣泛分布于長江中下游的淺水湖泊, 是青魚和河蟹的天然餌料, 也是內陸水體漁業開發的重要對象[7,8]。大通湖(29o09′—29o15′N, 112o26′—112o33′ E)位于長江中游南岸、湘中偏北, 是湖南省最大的淡水養殖湖泊。大通湖環棱螺資源十分豐富,但捕撈強度也很大, 僅 2009—2011年捕撈量分別達到3.3×107、2.43×107和 2.03×107kg[9]。合理開發與利用螺類資源, 實現其資源的可持續利用, 是大通湖軟體動物資源開發面臨的重要現實問題之一。為此, 本研究于2011年 3月至 2012年 2月在逐月調查并分析大通湖環棱螺現存量、時空分布、殼長頻率分布特征的基礎上, 分別采用體長頻率分布法和Brey經驗公式法計算其次級生產力,以期為大通湖乃至長江中下游淺水湖泊其螺類資源的合理利用提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 采集點和采樣時間設置

大通湖全年水溫在 9.4—33.9 , ℃ 水深 138—250 cm,水質偏堿性(pH 7.7—9.6)。該湖泊被人為地用攔網分割成蜜蜂夾湖、大西湖和尼古湖三個部分, 其中蜜蜂夾湖和尼古湖底質以淤泥為主, 而大西湖則以植物碎屑和淤泥為主[9]。湖內水生維管束植物面積約占 5%, 主要分布在蜜蜂夾和大西湖的西岸及幾大進出水口周圍[10]。根據大通湖形態和底質生境類型, 共設置10個調查樣點 (圖 1)。為避免螺類捕撈對結果造成影響, 采樣點設置在捕撈船不能靠近的區域 (如圍網處、湖內簡易建筑物處), 或用竹竿和繩子將采樣點圍隔, 樣品采集于2011年3月至2012年 2月每月下旬進行。

1.2 樣品采集及處理

定量采集用1/16 m2彼得森采泥器進行, 每點采集2次。采樣后, 泥樣經 40目標準篩洗凈后, 置于解剖盤中活體分檢, 帶回室內計數, 游標卡尺測量殼長 (精度0.01 mm) 后用濾紙吸干殼表水分, 電子天平稱重 (精度0.01 g), 折算出單位面積密度和生物量。

圖1 大通湖采樣點的分布Fig. 1 Distribution of sampling sites for Bellamya in Lake Datong

1.3 次級生產力的計算

分別采用體長頻率分布法及Brey經驗公式法計算環棱螺類的次級生產力。

體長頻率法 體長頻率分布法的計算公式為: P = ｛I × Σ[(Wi＋1＋Wi)/2 × (Ni＋1– Ni)] × (Pe/P) × (365/CPI)｝其中: P 為年生產力; I 為體長組數; Wi為第 i 月份的平均個體體重; Ni為第 i 月份的密度; Pe/P 為發育時間校正系數; CPI為同齡組生產時限。

Brey 經驗公式法lgP = –0.4 + 1.007 lgB – 0.27 lgW其中: B 為年平均生物量 [g (AFDW)/m2], W 為年平均個體重量 [g (AFDW)], P 為年生產力 [g (AFDW)/(m2·a) ]。

為便于計算, 可將上述公式轉化為:其中: B 為年平均生物量 [g (AFDW)/m2], A 為年平均密度 (ind./m2), P 為年生產力 [g (AFDW)/(m2·a) ]。

環棱螺類生物量濕重、干重及無灰干重(AFDW)的換算比例使用趙偉華等[11]所提供的帶殼濕重與無灰干重回歸關系進行。現存量各月份之間比較采用 One-way ANOVA進行。

2 結果

圖2 大通湖環棱螺殼長頻率分布的周年變化Fig. 2 Annual frequency distribution of shell-length of Bellamya in Lake Datong

2.1 環棱螺殼長頻率分布的周年變化

調查期間, 采集到環棱螺最大個體的殼長為29.60 mm,出現于4月, 最小個體殼長為 2.46 mm, 出現于6月; 殼長為10—20 mm的個體為優勢類群, 占分析個體總數的71.92%, 其中, 14—16 mm個體數量最高, 占分析個體總數的 59.69% (圖 2)。采集個體數較多、個體較大的環棱螺主要集中在 10、11和12月, 4和5月采集的環棱螺類個體較少, 且5月采集到的個體最少。殼長小于6 mm 個體首次出現于 6月, 占總數的1.57%, 持續到8月。由此推斷, 大通湖環棱螺的繁殖高峰期集中在6—8月。

2.2 環棱螺現存量的時間變化

大通湖環棱螺的年平均生物量和平均密度分別為(505.45 ± 37.48) g/m2和(452 ± 27) ind./m2。環棱螺生物量與密度的周年變化趨勢一致, 即從6月到11月密度和生物量均呈現上升趨勢, 12月至次年3月, 除1月以外生物量和密度整體趨于穩定。其中, 5月最低, 分別為(282.58 ± 55.48) g/m2和(270 ± 27) ind./m2, 12月生物量最高, 為(657.64 ±

161.40 ) g/m2, 10月密度最高, 為(585 ± 134) ind./m2(圖3)。但因各月份各采樣點的現存量之間差異性較大, 故環棱螺類生物量及密度在各月之間差異并不顯著(P＞0.05)。

2.3 環棱螺現存量的空間變化

在所調查的 10個采樣區域中, 環棱螺年平均生物量和平均密度最大值均出現在蜜蜂夾湖與尼古湖交界的中部區域(S5)處, 分別為(1387.31 ± 207.84) g/m2和(1267 ± 185) ind./m2; 其次是尼古湖與大西湖交界的中部區域(S7), 分別是(795.63 ± 135.71) g/m2和(777 ± 142) ind./m2;位點S5和 S7的平均密度和生物量均顯著高于其他各位點 (P＜0.05); 最低值出現在大西湖西南區域(S8), 分別為(13.47 ± 2.65) g/m2和(6 ± 1) ind./m2, 與位點S6的現存量無顯著差異(P＞0.05), 但均顯著低于其他位點(P＜0.05)。其他各站點年平均生物量和平均密度均分別在(266.66—668.08) g/m2和(208—460) ind./m2(圖4)。

2.4 次級生產力及P/B值

運用體長頻率法測算大通湖環棱螺的年次級生產力為: 帶殼濕重684.107 g/(m2·a), P/B 系數為1.44。根據趙偉華等[11]提供的帶殼濕重與無灰干重換算關系計算, 則大通湖環棱螺的年生產力為: 無灰干重 73.20 g/(m2·a), P/B 系數為1.44 (表1)。

圖3 大通湖環棱螺現存量的時間變化Fig. 3 Annual variation of the standing crops of Bellamya in Lake Datong

圖4 大通湖環棱螺現存量的空間變化Fig. 4 Spatial variation of the standing crops of Bellamya in Lake Datong

運用 Brey 經驗公式法計算大通湖環棱螺的年平均次級生產力為: 無灰干重(38.14 ± 9.01) g/(m2·a)、P/B 系數為(0.69 ± 0.01)。由軟體動物無灰干重 (AFDW) 與干重及濕重間的換算關系可知大通湖環棱螺類年平均次級生產力為:帶殼濕重356.45 g/(m2·a), P/B 系數為0.69。其中, 蜜蜂夾湖與尼古湖交界的中部區域 S5位點平均次級生產力最高,為: 無灰干重105.44 g/(m2·a), 大西湖西南區域S8位點最低, 僅為: 無灰干重0.84 g/(m2·a), 且其P/B系數也最低,為0.59 (表2)。

3 討論

3.1 大通湖環棱螺的現存量及其時空分布

表1 體長頻率法測算大通湖環棱螺類年次級生產力(帶殼濕重)及P/B系數Tab. 1 Calculation of secondary production (wet weight with shell) and P/B coefficient of Bellamya in Lake Datong using Size-frequency method

表 2 Brey 經驗公式法測算大通湖環棱螺的次級生產力(無灰干重)及P/B系數Tab. 2 Calculation of secondary production (AFDW) and P/B coefficient of Bellamya in Lake Datong using Brey’s empirical formula method

環棱螺是長江中下游湖泊常見的軟體動物, 在湖泊生態系統的物質循環和能量流動過程中起著重要的作用[12]。大通湖環棱螺的年平均生物量和平均密度分別為(505.45 ± 37.48) g/m2和(452 ± 27) ind./m2, 均高于2008—2009年調查結果(437.90 g/m2和311 ind./m2)[9], 且其現存量顯著高于已報道的長江中下游湖泊, 如鄱陽湖[13]、洞庭湖[14]、太湖[15]、陽澄湖[16]。長期漁業生產活動所引起的水體營養水平的升高是造成大通湖軟體動物現存量增加的重要原因之一[9]。大通湖環棱螺現存量 4—5月最低, 6—8月環棱螺的集中繁殖活動以及補充群體在高溫季節的快速生長使得其現存量呈現增加趨勢直到11月。之后,冬季溫度降低, 螺類鉆入泥中休眠[3]致使其現存量整體趨于穩定(1月除外)。1月現存量迅速降低的原因還有待于進一步的分析。已有研究結果顯示, 殼長20—24.9 mm的中、老年銅銹環棱螺 (B. aeruginosa) 因自然死亡原因,數量呈現秋冬季多, 春夏季少的季節變動趨勢[3]。因此,推測4—5月大通湖環棱螺現存量的顯著降低是由于高年齡組的中、老年螺類的自然死亡所致。本研究中環棱螺的空間分布與 2008—2009年格局基本一致, 整體上呈現由東北向西南逐漸遞減的趨勢, 即其密度和生物量的高值也出現在尼古湖、蜜蜂夾湖和大西湖交界的中部區域, 而底質類型的空間差異是導致其分布差異性的最主要因素之一[9]。

3.2 大通湖環棱螺類的繁殖特征

目前, 關于環棱螺生活史的研究主要集中于銅銹環棱螺, 而環棱螺屬其他種類的生活史特征, 尤其是繁殖特征的研究很少。已有研究顯示, 武漢東湖銅銹環棱螺從3月開始繁殖并持續到 8月或從 4月中旬開始持續到 11月底, 6月達到高峰期[3,17]。銅銹環棱螺在武漢后湖的繁殖從5、6月間開始, 延續到8月[4]; 在扁擔塘從5月開始, 7月達到高峰[7], 在梁子湖的繁殖期為4—7月[18]。方形環棱螺 (B. quadrata) 在太湖地區的產仔期為 3—10月, 6—7月為高峰期[5,6]。本研究中根據殼長小于6 mm 個體出現的時間和數量推斷, 大通湖環棱螺的繁殖高峰期集中在6—8月間。該時間段螺類補充群體的補充使得其現存量在夏秋季呈現升高的趨勢 (圖 3)。綜上分析, 長江中下游淺水湖泊中環棱螺屬 (尤其是銅銹環棱螺) 的繁殖時間在不同水域存在差異, 但總體上均集中在春夏高溫季節, 即開始于3月底4月初, 繁殖高峰期在5—8月, 結束于8月底, 少數水域甚至結束于11月末。影響螺類生長和繁殖的因素是多方面的, 主要包括溫度、pH 和溶解氧等[19]。初步推斷調查時段的溫度或許是導致上述長江中下游典型淺水湖泊環棱螺繁殖時間差異的主要影響因子之一, 而該推斷則仍需進一步深入分析驗證。

3.3 大通湖環棱螺的次級生產力

底棲動物次級生產力是反映其在特定時期內的生長特點以及生產量或能量累積狀況的重要指標, 也是合理開發利用湖泊底棲動物資源的重要依據。底棲動物次級生產力的計算包括經典方法 (同生群法和非同生群法) 和經驗模型法兩大類[2]。國內關于特定螺類種群次級生產力的計算主要采用經典方法, 以體長-頻率法和瞬時增長率法使用最多, 尤其是體長-頻率法因使用簡便而廣泛被采用。該方法結果較精確, 但需相當大的工作量。相對經典計算方法, Brey經驗公式法被證明是一種較理想的無脊椎動物次級生產力經驗模型方法, 具有計算簡單, 使用方便等優點。本研究分別采用體長-頻率法和Brey經驗公式法對大通湖環棱螺次級生產力進行計算, 并通過結果的比較, 探討經驗公式法的適用性。已有的研究表明, 銅銹環棱螺在武漢東湖、水果湖、郭鄭湖、武漢后湖、扁擔塘以及梁子湖的年生產力分別為: 帶殼濕重 91.56、 604.99、286.74、33.13、15.77和 12.72 g/m2, 去殼干重在0.74—5.32 g/m2。P/B 系數梁子湖最低0.42, 武漢水果湖和郭鄭湖最高1.08—1.09[3,4,7,17,18]。本研究結果顯示,體長-頻率法測得大通湖環棱螺年次級生產力為: 帶殼濕重684.107 g/(m2·a), P/B 系數為1.44, 均高于上述已報道的湖泊。影響次級生產力的因素很多, 主要包括溫度、溶解氧、底質類型、水深以及有機質含量等[20]。一般沉積物中有機質豐富、顆粒較小 (如淤泥) 的底質中底棲動物生產力較高。推測長期漁業生產活動所引起的水體及沉積物營養水平的升高是導致大通湖環棱螺次級生產力較高的重要原因[9]。此外, 長江中下游流域 2011年春夏季的高溫少雨天氣, 以及由此引發的近 50年來最嚴重的旱災也必將對大通湖環棱螺較高的次級生產力具有重要的影響。Brey經驗公式法測得環棱螺類年平均次級生產力為:帶殼濕重356.45 g/(m2·a), P/B系數為0.69, 在已報道湖泊P/B系數范圍之內, 但低于體長頻率法的計算結果。這也進一步表明, 盡管 Brey經驗公式是估算大型無脊椎動物次級生產力的一種簡單易行的方法, 但在樣本所含種類數較少時, 則估算誤差很大[18]。大通湖現有水域面積82.67 km2, 以年次級生產力 684.11 g/(m2·a) 計算, 則大通湖年環棱螺年次級生產力總值大約為5.66×107kg。

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SECONDARY PRODUCTION OF BELLAMYA IN LAKE DATONG

WANG Gui-Ping, LI Xue-Lin, PI Jie, LI De-Liang, ZHANG Ting and XIAO Tiao-Yi (College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

環棱螺; 現存量; 次級生產力; 大通湖

Bellamya; Standing crops; Secondary production; Lake Datong

S917

A

1000-3207(2014)05-0987-06

10.7541/2014.146

2013-12-23;

2014-04-12

國家公益性行業(農業)科研專項(201303056-7); 國家自然科學基金項目(31100282)資助

王桂蘋 (1988—), 女, 湖北襄陽人; 碩士研究生; 主要從事漁業資源與環境研究。E-mail: pinguiwang90@sina.com

李德亮, E-mail: lideliang80@aliyun.com