太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣養殖群體數量性狀比較分析

林清，王亞駿，王迪文，鄭懷平，劉合露，孫澤偉，陳興強

（1.汕頭大學 廣東省海洋生物技術重點實驗室，廣東 汕頭 515063；2.廣東高校亞熱帶海水貝藻養殖工程技術研究中心，廣東 汕頭 515063；3.潮州市饒平縣水產技術推廣站，廣東 潮州 515722）

太平洋牡蠣（Crassostrea gigas） 和葡萄牙牡蠣（C.angulata） 均是我國優良的養殖品種。這兩種牡蠣在中國都有自然分布，其中太平洋牡蠣主要分布在北方沿海，而葡萄牙牡蠣則在我國的南北方沿海均有分布（Guo，2009）。盡管《中國漁業統計年鑒》中沒有區分牡蠣的具體種類，但估計中國太平洋牡蠣的產量約占牡蠣總產量的1/3。而葡萄牙牡蠣主要在我國南方沿海養殖，其產量甚至高于太平洋牡蠣。

太平洋牡蠣與葡萄牙牡蠣由于在形態和同工酶上的極其相似，曾被誤分類為同一物種（Menzel，1974）。但是，Leit?o 等（1999） 運用G 顯帶技術顯示兩種牡蠣具是不同的進化譜系，Huvet 等（1974） 認為它們屬于不同的亞種。最新的16 SrRNA 研究表明，中國南方的僧帽牡蠣和歐洲的葡萄牙牡蠣（C.angulata） 是同一個種，現在統一稱為葡萄牙牡蠣。葡萄牙牡蠣與中國北方的太平洋牡蠣在外形上有些差異，可考慮作為太平洋牡蠣的一個亞種（Wang et al，2010）。

貝類的數量性狀主要包括殼長、殼高、殼寬等形態性狀和活體重、軟體重、殼重或閉殼肌重等產量性狀。貝類產量不僅是一個受多基因調控的數量性狀，同時也受到其他數量性狀的影響。通過研究產量主要構成因素的相關與通徑分析，能夠得到各數量性狀間的相關性及對產量的增益大小，可為遺傳育種提供理論依據。然而，由于相關分析測定的只是兩個性狀之間的密切程度，在具有多個性狀且存在相關時，這種相關只能反映其復合關系，并不能表明各個性狀對產量作用的原因和效應的大小。因此，為了進一步明確各性狀對提高產量的重要性，需要進行通徑分析。目前盡管已有許多關于雙殼貝類通徑分析的報道，但不同種或群體間的通徑分析比較則沒有報道。太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣是兩個近緣種，在形態上既有一定的相似性，又有一定的差異，那么它們在數量性狀有無差異呢？人們對此一無所知。因此，非常有必要開展這方面的研究。本文以來自山東青島的太平洋牡蠣養殖群體和來自廣東汕頭的葡萄牙牡蠣養殖群體為對象，通過比較它們數量性狀間相關性并進行通徑分析，旨在查明二者各數量性狀間的相關性及影響產量的組成因素，為遺傳育種提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 材料

受測的太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣分別來自山東青島和廣東汕頭的養殖群體。

1.2 取樣和測量方法

2010年5月20日，分別在山東青島市和廣東汕頭隨機選取140 只和179 只1 齡貝。受測的4 個數量性狀包括殼長、殼寬、殼高等3 個形態性狀和1 個重量性狀（活體重），形態性狀采用游標卡尺（精度：0.02 mm） 測量，活體重采用電子天平（精度：0.01 g） 稱量。

1.3 數據分析

殼長、殼高、殼寬、活體重等性狀均值采用單變量（Univariate） 統計處理，各性狀間的相關系數由多元相關分析求出。

以活體重Y 為因變量，以殼長（x1）、殼高（x2）、殼寬（x3） 為自變量，進行多元線性回歸分析和偏回歸系數檢驗，然后采用逐步回歸法建立最優的多元線性回歸方程。使用的多元回歸線性模型如下：

式中，Y 為因變量（活體重）；b0是常數項；bi是因變量xi對自變量的偏回歸系數。

由于偏回歸系數bi是帶單位的，單位不同就無法比較。另一方面，若xi的標準差不同，彼此間也不能比較。因此，對bi的分子和分母分別除以Y 和xi的標準差，轉化成標準化的偏回歸系數，這就是自變量xi到因變量Y 的直接通徑系數（PY·xi）[6]，可用下面的公式表示：

性狀xi通過性狀xj到因變量的間接通徑系數（Pxi·xj） 由公式Pxi·xj=rijPjy（i≠j） 計算獲得決定系數（determination coefficient，d） 是表示原因對結果的決定程度的系數，其中，單一性狀對Y 產生的決定系數被稱為直接決定系數（di）：dij=Piy；一性狀通過另一性狀對Y 產生的決定系數被稱為間接決定系數（dij）∶dij=2rijPiyPjy。

所有數據的統計分析均采用SAS8.0 軟件處理。

2 結果與分析

2.1 各性狀的參數分析

殼長、殼寬、殼高、活體重4 個數量性狀的各種參數列于表1 中。兩種牡蠣在殼長、殼寬兩性狀上都沒有顯著性差異（P ＞0.05），但太平洋牡蠣的殼高和活體重卻都顯著地大于葡萄牙牡蠣（P ＜0.05）。兩種牡蠣4 個性狀的變異系數由大到小依次均為：活體重＞殼寬＞殼高＞殼長，太平洋牡蠣同一性狀的變異系數都比葡萄牙牡蠣的大。性狀的變異系數越大，可能表明品種相應指標可供選擇的范圍越大，選擇的潛力就越大。因此，在高產品種培育中，對這些性狀進行選擇時，可以首先考慮活體重，其次殼寬、殼高，最后是殼長。

2.2 各性狀間的相關分析

由表2 可知，太平洋牡蠣的4 個數量性狀間都存在顯著的相關性（P ＜0.05），而葡萄牙牡蠣只有活體重與3 個殼性狀之間存在顯著的相關性（P ＜0.05）。無論是太平洋牡蠣還是葡萄牙牡蠣，殼高與活體重的相關系數都是最大的，二者具有相似性，可能與它們是近緣種或亞種有關。因此，如果對這兩種牡蠣進行人工選育，通過對殼高的直接選擇可有效提高活體重。

2.3 形態性狀對活體重的太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣

由表3 可見，殼長、殼寬、殼高中對活體重之間的偏回歸系數均極顯著（P ＜0.001）。由此，可建立用殼長、殼寬、殼高估計太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣活體重的多元線性回歸方程：

表1 兩種牡蠣各性狀的統計

表2 兩種牡蠣各性狀間的相關系數（右上面為太平洋牡蠣、左下面為葡萄牙牡蠣）

式中，Y1和Y2分別為太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣的活體重（g），x1為殼長（mm），x2為殼寬（mm），x3為殼高（mm）。

兩個方程的常數項和系數及R2存在明顯差異，可能由于它們屬于不同的近緣種或亞種。盡管它們在殼長、殼寬上沒有顯著差異，但它們在殼高、活體重上存在顯著差異。

多元線性回歸分析結果指出活體重與形態性狀之間的回歸達到極顯著水平（P ＜0.001）。經回歸預測，估計值與實際觀測值差異不顯著，說明該方程可以簡便地應用于實際生產中。

2.4 形態性狀對活體重的通徑分析

從表4 能夠發現，太平洋牡蠣及葡萄牙牡蠣的殼長、殼寬、殼高3 個形態性狀對活體重均能夠產生直接的正向效應，但效應大小并不相同，依次為殼高＞殼寬＞殼長。因此，在太平洋牡蠣高產品種選育時，從對產量的直接貢獻來看，應首先考慮殼高。

殼長、殼寬、殼高等3 個形態性狀通過其他性狀對太平洋牡蠣的活體重也能夠產生間接的正向效應表4，作用大小依次為殼長＞殼寬＞殼高，而葡萄牙牡蠣的3 個形態性狀間對活體重的間接作用非常小。這個結果說明，若從提高活體重為目標時，首先都要選擇殼高，但對太平洋牡蠣還應同時考慮殼寬進行協同選擇，可能會取得更好的效果。

表3 形態性狀對兩種牡蠣活體重的回歸分析

表4 形態性狀對兩種牡蠣活體重的通徑分析

2.5 形態性狀對活體重決定程度的分析

從表5 中能夠看出，在兩種牡蠣中，3 個形態性狀對活體重都有直接的決定作用，而且殼高對活體重的直接決定作用都是最大的，太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣分別達到19.50%和23.89%；太平洋牡蠣3 個形態性狀對活體重的間接決定作用也比較大，均達到10%以上，而葡萄牙牡蠣3 個形態性狀對活體重的間接決定作用卻非常小。太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣的決定系數的總和∑d 分別為0.490 87 和0.767 92，它們與回歸方程的相關指數R2的數值相等，說明所分析的3 個殼性狀都是影響活體重的主要性狀。因此，以提高活體重為目標時，從形態性狀上首先都要選擇殼高，但太平洋牡蠣還要加強殼寬的協同選擇。

表5 形態性狀對兩種牡蠣活體重的決定系數

3 討論

3.1 多元分析在貝類中的應用

貝類形態各異，擁有較多的形態性狀，而各形態性狀對目標性狀的決定作用大小是研究人員所需了解的重要信息。通過多元分析手段可以較為清晰的獲得這些信息。在貝類選擇育種中，活體重是良種選育最直接的目標性狀之一，也是生產性能的直接反應。由于貝類的形態性狀與重量性狀之間有一定的相關性，且少數形態性狀對重量性狀可能產生主要的影響。因此，利用相關和通徑分析查清貝類的殼長、殼寬、殼高等形態性狀與活體等產量性狀之間的關系以及形態性狀對產量性狀作用效果，通過對形態性狀的直接選擇達到提高產量的目地。國內對貝類進行相關和通徑分析最早的是劉小林等的櫛孔扇貝殼尺寸性狀對過體重的影響效果分析（劉小林等，2002）。最近幾年來，研究種類日益增多，已涉及到海灣扇貝（李朝霞等，2009a）、蝦夷扇貝（常亞青等，2008）、華貴櫛孔扇貝（鄭懷平 等，2009）、馬氏珠母貝（Deng et al，2008）、小莢蟶（薛林海等，2006）、紫石房蛤（李朝霞，2009b）、青蛤（高瑋瑋等，2009）、長肋日月貝（王雨等，2009）、近江牡蠣（孫澤偉 等，2010）和香港巨牡蠣（肖述等，2011） 等。這些研究為海產貝類的選擇育種提供了良好的基礎數據庫。然而，作為我國和世界上最重要的兩種養殖牡蠣——太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣，一直沒有人報道這方面的研究。因此，為了這兩種牡蠣的育種工作，必須加強這些基礎工作的研究。

3.2 影響活體重目標性狀的確定

本研究以1 齡的太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣為研究對象，對其數量性狀特點及其相關關系進行了分析。結果表明，本研究所采用的4 個數量性狀都擁有較大的變異系數（12.49%～32.74%），其中太平洋牡蠣的活體重擁有最大的變異系數（32.74%）。另外，太平洋牡蠣的殼寬和殼高的變異系數也都大于葡萄牙牡蠣的變異系數，這可能說明了太平洋牡蠣比葡萄牙牡蠣擁有較多遺傳變異。可能是這兩種牡蠣屬于近緣種或亞種，所以有些差異。

通過各性狀間的相關分析發現，太平洋牡蠣的4 個數量性狀間都存在顯著的相關性（P ＜0.05），而葡萄牙牡蠣只有活體重與3 個殼性狀之間存在顯著的相關性（P ＜0.05），而其殼長、殼寬及殼高之間無顯著相關性，這可能是由于遺傳上及生活環境的差異造成的。通過多元回歸分析發現，太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣在殼高、活體重上存在顯著差異，可能由于它們屬于不同的近緣種或亞種。

通徑分析是研究數量性狀相互關系及將其剖分為直接作用和間接作用組分的有力手段，具有準確、直觀等優點。通過通徑分析發現，殼長、殼寬、殼高等3 個形態性狀對活體重均能夠產生直接的正向效應，依次為殼高＞殼寬＞殼長，兩種牡蠣都具有此表現。但葡萄牙牡蠣的殼高和殼寬分別對活體重的直接效應（分別為48.86 %和39.77 %）都大于太平洋牡蠣在此方面的直接效應（分別為44.15%和36.29%），而殼長對活體重的直接效應（27.15 %） 小于太平洋牡蠣在此方面的直接效應（39.19%）。葡萄牙牡蠣的3 個形態性狀間對活體重的間接效應非常小，而太平洋牡蠣殼長、殼寬、殼高等3 個形態性狀通過其他性狀對活體重能夠產生較為明顯的間接正向效應，作用大小依次為殼長＞殼寬＞殼高。這也可能由于它們屬于不同的近緣種或亞種。

通過相關分析、回歸分析、通徑分析、決定程度分析等，所獲得的結果都一致，即盡管所測定的殼長、殼寬、殼高3 個形態性狀都能夠對太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣的產量（活體重） 產生顯著的影響，但殼高的影響始終是最主要的，二者具有相似性，可能與它們是近緣種或亞種有關。這一結果為我們從事這兩種牡蠣高產品種的人工選育提供了理論指導，為了選育出高產的牡蠣養殖品種，從形態性狀上，必須以殼高為選擇目標。然而，對太平洋牡蠣還要加強對殼寬的協同選擇。本研究結果與孫澤偉等對近江牡蠣養殖群體的結果相似，認為體高、體長和體寬就產量性狀而言都顯著相關，并且殼高是最為主要的形態性狀（孫澤偉等，2010）。

目前的結果表明，由于太平洋牡蠣和葡萄牙牡蠣是近緣種，屬于亞種關系，它們的數量性狀存在一定的差異是正常的，同樣它們的數量性狀通徑分析具有一定的差異也是正常的。但此研究以兩個近緣種牡蠣為研究對象，查清了殼高是影響這兩種牡蠣產量的最主要形態性狀，這對它們選擇育種目標的準確制定具有重要的指導意義。同時，這也是首次比較了海產貝類近緣種之間的數量性狀通徑分析，可為其他不同貝類的群體間或近緣種間的數量性狀通徑分析提供一個參考。

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