貝氏高原鰍腦組織學觀察

黃 靜 王志堅

(西南大學生命科學學院, 淡水魚類資源與生殖發育教育部重點實驗室, 水產科學重慶市市級重點實驗室, 重慶 400715)

貝氏高原鰍腦組織學觀察

黃 靜 王志堅

(西南大學生命科學學院, 淡水魚類資源與生殖發育教育部重點實驗室, 水產科學重慶市市級重點實驗室, 重慶 400715)

魚類體內各種器官分工合作維持著整個身體的正常生理活動, 神經系統與體液相互協作調控著魚類的生長、發育、繁殖等一系列生命活動。對魚類神經系統的研究是魚類學研究中的一個重要方面, 有助于闡明魚類的生態習性和對魚類各種生命活動的理解。到目前為止, 對于淡水真骨魚類腦的研究主要集中在鯉科魚類, 對爬鰍科的研究尚未見報道。

貝氏高原鰍 Triplophysa bleekeri, 隸屬于鯉形目Cypriniformes, 爬鰍科Balitoridae, 高原鰍屬Triplophysa,是一種小型底棲魚類, 生活于開闊河流及山溪石灘淺水處。多名學者分別對其繁殖生物學、血液學、消化系統、泌尿系統、鰓、腎臟、肝臟、垂體的組織學結構等進行了研究[1—9], 筆者已對腦的大體解剖結構進行了觀察[10]。本文進一步對貝氏高原鰍腦進行組織學觀察, 旨在完善對該魚的研究, 豐富淡水真骨魚類中樞神經系統組織學內容, 充實比較神經生物學的研究資料。

1 材料與方法

1.1 實驗魚

實驗魚采自巫溪大寧河, 于循環水養殖系統中暫養,不間斷充氣。選取健康、性成熟個體用于實驗。

1.2 實驗方法

HE染色 用于觀察組織基本結構。在MS 222麻醉后, 取腦用Bouin’s液固定24h, 酒精梯度脫水, 二甲苯透明, Lecia EG1150型石蠟包埋機包埋, Reichert-Jung820旋轉切片機連續冠狀和矢狀切片, 切片厚 6—10 μm, HE染色, NIKON 80i顯微鏡觀察、照相, Image pro Plus 6.0軟件測量。

Nissl染色 尼氏體為神經細胞所特有, 取材必須新鮮, 因機體死亡后尼氏體會很快溶解、分散, 不易著色。Bouin’s液或10%中性福爾馬林液固定, 酒精梯度脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋, 切片厚 6—10 μm, 常規脫蠟、梯度酒精復水, 蒸餾水洗1—2min, 用1%的硫堇水溶液于60℃溫箱內浸染 30min, 蒸餾水洗 1—2min, 無水酒精脫水8—10min, 二甲苯透明 8—10min, 中性樹膠封片, NIKON 80i顯微鏡觀察、照相, Image pro Plus 6.0軟件測量, spss16.0軟件對數據進行統計分析。神經細胞的胞漿中有大量的核糖核酸, 主要以尼氏體形式存在, 因而染成藍色;細胞核中的染色質少, 故染色淺, 但核仁染色較深。神經膠質細胞的核中染色質多, 著色較深, 但胞漿不著色。

2 結果

貝氏高原鰍整個腦呈中間稍寬, 兩端尖細的梭形,分為端腦、間腦、中腦、小腦和延腦5部分。

2.1 端腦

端腦由嗅葉和大腦組成。嗅葉分化為嗅球和嗅束。

嗅球表面為上皮組織。嗅球周緣富含神經纖維, 由外向內分為神經纖維外層、小球層、神經纖維內層(圖版Ι-1)。嗅神經末梢、血管和僧帽狀細胞構成小球層。僧帽狀細胞胞體特別大, 呈球形、橢圓形或梭形, 軸突明顯, 細胞長徑(10.69±0.24) μm, 短徑(7.07±0.27) μm(圖版Ι-2)。神經纖維外層染色較深, 且不均勻。神經纖維內層染色淺而均勻, 其間有散在的圓形細胞。嗅球中央區域分布的神經細胞多而密集, 為中等大小細胞, 細胞直徑(4.87±0.42) μm,細胞核占胞體大部分, 胞質少, 細胞多呈圓形、橢圓形,該層為小細胞層(圖版 Ι-1), 在此層也可見少量多角形細胞和較大的梭形細胞。

嗅球中的纖維由周緣及內邊各處的細胞延展, 構成嗅束。每一嗅束呈中空的圓筒狀, 這一空心叫做嗅莖腔,此腔由嗅球后部起首(圖版Ι-3)。

大腦由背面的大腦皮和腹面的紋狀體組成(圖版Ι-4)。背面的大腦皮是一薄膜, 薄而透明, 為上皮組織, 無神經組織。大腦皮與紋狀體側腹面相連, 之間的空隙即為公共腦室, 兩基葉之間的空隙也是公共腦室的一部分。大腦前與嗅莖相連, 公共腦室向前通過嗅莖的中心孔到嗅球的小腔。每一紋狀體表面皆有小溝, 將紋狀體分成3個小葉:在大腦中部的小葉名中軸葉, 在大腦的側部者名側葉,在大腦的后側部者為楔葉。在側葉與楔葉之間的小溝頗深,較顯著, 名席氏溝(Y狀溝), 其余腦溝不明顯, 但可觀察到各腦溝將大腦分成的不同功能區, 即中央嗅區、背嗅區、側嗅區、梨狀區。神經細胞主要集中分布于各區的外周, 形成對應的神經核。

左右紋狀體中下部富含神經纖維, 神經細胞分布稀疏, 細胞體積大, 細胞核明顯。在紋狀體內側, 即公共腦室中間兩側, 從前至后細胞排列甚密集, 為連前核所在,其表面分布有室管膜細胞。連前核細胞分成兩群, 背側群區域較大, 細胞較小, 成索分布, 數量較多, 呈圓形或近橢圓形, 胞質少, 細胞直徑(5.65±0.36) μm; 腹側群區域小, 細胞較大, 數量少, 呈圓形或梨形、多角形, 胞質較豐富, 尼氏體明顯, 細胞直徑(7.22±0.25) μm。

界溝與席氏溝之間的背嗅區有一細胞排列較密的神經核, 為背嗅核(圖版 Ι-5)。背嗅核細胞密度較連前核小,細胞較小[直徑: (5.54±0.09) μm], 一些體積較大的細胞分布于外圍, 細胞多呈圓形或近橢圓形。席氏溝與內嗅溝之間的側嗅區分布有側嗅核(圖版 Ι-5), 側嗅核細胞密度較背嗅核小, 細胞大小[直徑: (7.33±0.44) μm]較背嗅核大,但比紋狀體中部神經細胞[直徑: (10.07±0.54) μm]小, 細胞以圓形為主。在大腦半球后端, 兩個核團之間的界限變得模糊。在側嗅核后部、端腦的尾部具有排列疏松的梨狀核, 該核細胞小, 呈梨狀或錐狀, 也可作為側嗅核的一部分。在其腹側, 近內嗅溝處為細胞排列甚密的帶核, 帶核區小, 細胞圓形, 細胞直徑(5.42±0.26) μm。

大腦后段腹側出現前連合橫行的纖維, 左右紋狀體通過前連合相連。大腦的后部, 前連合的上方, 中間室的兩側有大小細胞明顯分成兩群的視前核(圖版 Ι-6)。視前核大細胞為背側群, 細胞直徑(7.40±0.37) μm, 細胞形態呈梭形、多角形。視前核小細胞位于大細胞的腹側和背內側, 細胞小, 細胞直徑(4.91±0.31) μm, 呈圓形或梭形, 前與連前核相接, 向后延伸。視前核的外側, 端腦的基部有一小區, 細胞密度大, 為腳內核, 細胞小, 細胞直徑(4.15±0.10) μm, 多呈圓形。

2.2 間腦

間腦分為上丘腦、丘腦和下丘腦三部分。上丘腦包括背囊、松果體、松果韁及韁連和, 背囊和松果體非神經組織。松果體為內分泌腺, 較小, 近圓形, 由背囊中的室管膜細胞分化而成, 其組織與背囊其余組織不同, 染色較深。松果韁在上丘腦中央空隙的側壁呈半圓突, 左右各一,形成韁核(圖版 Ι-7)。兩韁核的纖維形成韁連和。松果韁細胞較小[直徑: (5.26±0.25) μm], 呈顆粒狀, 纖維把細胞分作數群。丘腦的本體在上丘腦的腹面, 側壁增厚成視丘,位于視蓋腹面, 細胞群分布于中央。間腦腹面的下丘腦在丘腦腹面, 前方是視交叉, 中央是呈長圓形、左右各一的下葉, 兩下葉中間是腦下垂體, 垂體的基部是漏斗, 漏斗的后方是單個血管囊。血管囊背側是左右成對的半月形溝,為視前隱窩, 其周圍細胞呈顆粒狀。間腦內腔為第3腦室,下葉內腔為下葉腔, 是第3腦室側面的延伸部分, 并深入漏斗, 向后通過中腦水管, 達于第4腦室。第3腦室頂部有脈絡膜叢。

2.3 中腦

中腦的視蓋神經纖維和細胞層交替排列, 分為 6層(圖版Ι-9、10), 由內向外依次為: ①圍腦室層, 由圍腦室神經細胞和視蓋深層纖維所組成。可進一步分為室管膜與視蓋深層纖維層及結層。室管膜與視蓋深層纖維層, 室管膜細胞分布疏松, 呈圓形或橢圓形, 染色深, 纖維束粗大;結層, 分布神經幼芽細胞, 細胞排列密集, 胞質極少, 胞核呈圓形, 細胞直徑(5.47±0.12) μm, 染色較深; ②中央纖維層, 由傳出神經纖維組成, 纖維環繞視蓋的深層, 起聯絡作用, 較薄, 結構致密, 其神經細胞胞體位于圍腦室層。此層零星分布有水平細胞; ③中央細胞層, 含有多極神經細胞、梭狀神經細胞和梨形神經細胞等多種類型的神經細胞, 很薄。該層的神經纖維聯系視蓋, 形成一種臂的構造, 包括了位于背部的前臂和腹側部的后臂。前臂較小,在視蓋的背中部, 含有視神經的前枝纖維, 縱枕和丘腦的纖維也入于其中; 后臂較大, 在視蓋的腹側部, 含有視神經后枝的纖維及中腦和丘腦的纖維; ④表面纖維層, 此層最厚, 為接受傳入聯系的神經細胞和神經纖維, 含有視神經的前枝纖維, 稀疏分布有水平細胞、梭狀細胞和較大的錐體細胞; ⑤視神經層, 細胞分布稀疏, 多呈圓形,有來自中央和兩側視束的視神經纖維, 纖維排列稀松; ⑥邊緣層, 較薄, 纖維排列致密。

視蓋與被蓋之間的腔為視葉腔(圖版 Ι-8)。左右兩視蓋相接處的腹面有縱枕(圖版 Ι-11), 為視蓋的一部分, 呈梯形, 細胞呈顆粒狀, 細胞直徑(3.57±0.10) μm。縱枕的中部略分離, 隨著視蓋向兩側突出, 其亦分成左右兩部, 并逐漸減小。縱枕背面有聯系左右視蓋的纖維束, 下方是后連合, 是中腦與間腦共有的連合, 其中大部分纖維屬于中腦。后連合是中腦背部前端與間腦的分界, 中腦腹部與間腦的分界之處在間腦下葉基部。在被蓋各一側與視蓋相接處有一突起, 名半圓枕, 其中分布的神經核為瓣側核。半圓枕之間、中線兩側各有一突起, 為中隆起, 其中有扁豆核。中隆起在中腦前部較顯著, 往后不明顯。瓣側核的側面為峽核。峽核的腹面為中腦深核, 與側縱束側面彼此貼近。中腦腹部前端接近丘腦, 近中線處分布有 III腦神經(動眼神經)核。III腦神經由此核起首, 纖維向腹面延伸。在中腦與丘腦下葉之間伸出腦外, 形成III神經的根。III核尾部又分成IV核, 細胞較小, IV神經(滑車神經)根自中腦腹面發出。中腦腹部有網狀核。中腦水管位于被蓋正中, 前與視葉腔相通, 后接第4腦室。

2.4 小腦

橫切面上小腦由外至內分為分子層、蒲氏細胞層和顆粒層(圖版 Ι-12)。分子層細胞較小, 呈圓形, 細胞直徑(5.09±0.18) μm, 分布稀疏, 染色淺, 纖維多; 蒲氏細胞層圍繞顆粒層, 細胞比分子層及顆粒層中的細胞都大, 細胞直徑(12.41±0.25) μm, 分布較稀疏, 形成一薄層, 還常分散于分子層中, 極少數分布于顆粒層中, 細胞數量不多; 顆粒層細胞多而密, 呈顆粒狀, 細胞直徑(2.96± 0.09) μm。顆粒層從兩側突破分子層向下擴展入側葉。側葉顆粒狀細胞排列稍稀疏, 名顆粒隆起(圖版 Ι-14)。小腦各層的厚度在不同位置有所差異, 而蒲氏細胞層總是最薄的。小腦瓣組織結構分層與小腦一致, 顆粒層向兩側擴展成倒“γ”形。小腦腹部因分子層內凹形成小腦腹脊, 覆于延腦之上(圖版Ι-13)。

2.5 延腦

縱切面可觀察到延腦實際上就是被蓋向后的延續。延腦中間是面葉, 較發達, 為一獨突, 前端略分離, 呈兩半,向后融合為一體, 周緣有細胞密集分布, 中間成團分布,一些細胞散布其間, 細胞大小不一, 胞體呈錐形、梭形、圓形或橢圓形, 錐形細胞最大。兩側為迷葉, 細胞集中分布于周緣, 細胞大小、形態與面葉相似(圖版 Ι-15)。第 4腦室有脈絡膜分布, 其由富含血管的軟膜和室管膜相貼突入腦室形成, 細胞呈立方形或短柱狀, 核大, 呈圓形,核徑(3.42±0.08) μm。

延腦的腹部由前至后分布有運動細胞, 組成了 V、VI、VII、VIII核及穎核(IX、X運動神經纖維的來源)。延腦前部正中線兩側各有一個巨大的神經細胞, 為莫氏細胞, 細胞直徑(37.62±0.14) μm。后部幾個比莫氏細胞稍小的大細胞為苗勒氏細胞, 細胞直徑(30.31±0.25) μm。

3 討論

貝氏高原鰍嗅葉分化為嗅球和嗅束, 屬“鯉型”嗅葉[11],表面為上皮組織, 周緣富含神經纖維, 由外向內分為神經纖維外層、小球層、神經纖維內層, 中央為小細胞層,各層細胞無明確界限, 該結果與報道的齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)、鯉魚(Cyprinus carpio)的嗅球結構相似[12, 13]。

大腦神經核團的分布與大多數真骨魚類相似, 主要劃分成中央嗅區、背嗅區、側嗅區及梨狀區[12,14,15]。大腦連前核依細胞大小及疏密不同, 分為了背側群和腹側群, 這與秉志[13]描述鯉魚的連前核細胞分為數群不同。貝氏高原鰍的連前核背側群區域較大, 細胞較小, 成索分布, 數量較多, 呈圓形或近橢圓形, 胞質少, 腹側群區域小, 細胞較大, 數量少, 呈圓形或梨形、多角形, 胞質較豐富, 尼氏體明顯, 該特征與潘康成等[12]描述的齊口裂腹魚連前核背側群區域較小、細胞較小、細胞數量相對較少, 常呈橢圓形或梨形、三角形, 胞質少; 腹側群區域大,細胞大、圓、數量多, 在分群、細胞大小及胞質上相符, 數量及形態特征描述相反。視前核明顯分成兩群, 大細胞群位于背側, 小細胞群位于大細胞群的腹側和背內側, 這與潘康成等[12]報道的齊口裂腹魚視前核大小細胞群的分布相同, 與秉志[13]報道的鯉魚視前核大細胞被小細胞三面包圍及王典群[16]、李仲輝等[17]、張耀光[18]分別研究的一些鯉科魚類、南方鲇(Silurus meridionalis)的視前核細胞顆粒狀呈帶狀致密排列不同。

中腦視蓋在橫切面上, 呈神經纖維和細胞層交替排列的層狀結構, 由內向外分為圍腦室層、中央纖維層、中央細胞層、表面纖維層、視神經層及邊緣層6層。分層情況與陳蓉等[19]報道的莫桑比克羅非魚(Tilapia mossambica)、張耀光[18]報道的南方鲇、秉志[13]報道的鯉魚在分層上稍有不同, 如張耀光、秉志將視蓋分為了8層, 由內至外分別是室管膜與視蓋深層纖維層、結層、視蓋連和層、視蓋臂纖維層、視神經前枝纖維層、席氏連和層、外結層、視神經層, 但從各層描述上視蓋的分層是相似的, 只是不同的學者分層的原則不盡相同。

小腦由外至內亦分為分子層、蒲氏細胞層和顆粒層。所報道的真骨魚類小腦的分層均較一致[17,20,21]。蒲氏細胞是小腦的特征細胞, 細胞大, 分布稀疏, 細胞數量不多。在哺乳動物中, 小腦在眼的運動中起著重要作用, 魚類中也不例外, 尤其是蒲氏細胞, 其直接與眼球運動相關的神經細胞相聯系[22]。

延腦面葉呈一獨突, 但并不是所有的真骨魚類的面葉都是單一的。鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙魚(Aristichthys nobilis)、條(Hemiculter leucisculus)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)等上層魚的延腦未分化出面葉和迷葉, 面葉和迷葉呈細胞團, 并且很小; 鰱魚、鳙魚、條的面葉呈兩團, 對稱排列在第 4腦室兩側[16]。Evans[23]認為真骨魚類面葉不是1個, 是2個, 1個面葉是由2個面葉愈合的結果。本論文也觀察到貝氏高原鰍的面葉在前端略分離, 向后才融合為一體, 因而作者支持Evans的觀點。

魚類不同種間腦的形態存在明顯的不同, 因為其適應不同的生態習性, 相應地發展了腦的不同部位。因而從腦各結構的形態及發達程度我們就可以初步推斷出各種魚的生態習性。貝氏高原鰍為鯉形目魚類, 其腦組織學結構與所報道的其他鯉形目魚類是相似的, 但不同魚類適應不同的生境, 具有不同的生活習性及進化地位, 因而又呈現出不同。在生活習性相同的魚類中, 腦的形態結構越相似, 親源關系越近[16]。貝氏高原鰍生活于開闊河流或山溪石灘淺水處, 在攝食行為中, 主要以觸須、體表的味蕾感知食物, 面葉較發達, 與視覺功能相關的中腦無生活于上層水體的魚類發達[10]。從目前關于真骨魚類腦組織學結構的研究對比看出, 如細胞的形狀、排列分層等是較一致的。但學者們對真骨魚類腦各結構細胞的大小、數量、類型、生化特征等研究相對較少, 目前很難歸納出不同進化地位及生態習性的魚類在組織學方面有哪些顯著差異, 這些方面有待開展深入研究。

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OBSERVATION ON THE HISTOLOGY OF THE BRAIN OF TRIPLOPHYSA BLEEKERI

HUANG Jing and WANG Zhi-Jian
(Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development (Ministry of Education); Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing; Southwest University School of Life Science; Chongqing 400715, China)

貝氏高原鰍; 腦; 組織學

Triplophysa bleekeri; Brain; Histology

圖版Ⅰ 貝氏高原鰍腦組織學結構PlateⅠ Histological structure of T. bleekeri brain

Q174

A

1000-3207(2014)03-0576-06

10.7541/2014.81

2013-04-16;

2014-01-12

西南大學博士基金(SWU111056); 重慶市科委重點實驗室專項經費資助

黃靜(1986—), 女, 重慶北碚人; 助理實驗師, 碩士; 主要從事資源動物學研究。E-mail: a86728@163.com

王志堅(1969—), 男, 四川南充人; 教授, 博士; 主要從事魚類資源與漁業生物學研究。E-mail: wangzj1969@126.com