飼料中非蛋白能量源對草魚血清生化指標和肝臟組織的影響

郭小澤 梁旭方 方 劉 袁小琛 周 怡 李 彬

(華中農業大學水產學院, 農業部淡水生物繁育重點實驗室, 武漢 430070)

飼料中非蛋白能量源對草魚血清生化指標和肝臟組織的影響

郭小澤 梁旭方 方 劉 袁小琛 周 怡 李 彬

(華中農業大學水產學院, 農業部淡水生物繁育重點實驗室, 武漢 430070)

在魚類飼料中, 脂肪和碳水化合物是兩種主要的非蛋白能量源。飼料中添加適量的非蛋白能量源可以節約蛋白質、減少魚體氮排泄對養殖水體的污染[1]。然而, 飼料中添加高水平的非蛋白能量源會影響魚類的攝食和生長、造成魚體脂肪大量蓄積, 影響肉質和風味[2,3], 并且大量的脂肪蓄積會增加其在體內的過氧化, 導致生理狀態發生變化影響魚體的健康[4,5]。在魚類中, 肝臟是魚體最重要的代謝器官, 經常被作為營養和生理代謝狀況的指示性器官, 飼料中不同營養素可使魚類的肝臟組織發生變化[6,7]。同時, 魚類的血液與機體的代謝、營養狀況及疾病有著密切的關系, 當魚體受到外界因素的影響而發生生理或病理變化時, 必定會在血液指標中反映出來[8]。

草魚(Ctenopharyngodon idella)是我國主要淡水養殖品種之一, 關于草魚對非蛋白能量源的營養需求已經有一些報道。 Du, et al.[9]報道草魚對能量的需求相對比較低, 飼料中脂肪含量高于 6%就會對草魚的生長性能和體組成產生不良影響。Gao, et al.[10]研究發現飼料中碳水化合物和脂肪的含量分別為27.47%和5.87%時草魚生長最快。Tian, et al.[11]報道在飼料中蛋白質含量為23%時, 草魚對小麥淀粉的需求量不超過33%。但是在生產中, 人們為了追求較高的經濟效益普遍在飼料中添加較高水平的非蛋白能量源, 從而導致草魚體內大量脂肪蓄積和營養性脂肪肝的發生[12]。本實驗旨在研究飼料中高水平的非蛋白能量源飼料對草魚血清生化指標和肝臟組織學的影響,為非蛋白能量源在草魚飼料中的合理運用提供相關理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗設計和飼料

實驗設計了 4組等氮配合飼料, 分別為對照組(Control)、高纖維組(High-CEL)、高糖組(High-CBH)和高脂組(High-LIP)。實驗飼料配方和營養成分如表1所示。飼料原料均購自武漢天龍飼料有限公司, 原料粉碎經過40目篩后混勻, 經螺旋壓桿制粒機制成粒徑為2 mm的顆粒, 自然風干后, 置于–20℃冰箱中備用。

1.2 實驗魚和養殖條件

實驗草魚購于武漢市水產科學研究所, 購回后用5%氯化鈉溶液浸泡5min進行消毒處理, 然后暫養于華中農業大學水產學院的控溫流水循環系統中。暫養期間, 投喂商品飼料(購自武漢天龍飼料有限公司)進行馴化。經2周馴化后, 挑選 360尾體質健康、規格整齊一致[初均重(60±2.5) g]的個體, 隨機分成4組, 每組3個平行, 每個平行30尾魚, 飼養于控溫流水循環系統的12個圓柱形塑料桶(半徑0.6 m, 高1.2 m, 容積為 1360 L)中, 進行正式實驗。每天飽食投喂三次, 時間分別為8: 30、12: 30、16: 30。實驗期間, 每天吸污一次, 并且每天沖洗濾布, 日夜連續充氣增氧。整個實驗期間每天記錄水溫、pH、溶氧和氨氮, 分別為(28.5 ± 1.5)℃、7.5 ± 0.33、 (6.5 ± 0.5) mg/L、(0.15 ± 0.03) mg/L。養殖9周后, 進行樣品采集。

表1 實驗飼料組成和化學成分(%干物質)Tab. 1 Formulation and chemical composition of the experimental diets (% dry matter)

1.3 樣品采集與分析

養殖實驗結束后禁食24h, 每組隨機取6條魚, 用MS-222(100 mg/L)麻醉后, 測量體長和體重。尾靜脈采血,解剖并分離肝臟, 將肝臟進行稱重, 記錄并計算肝體指數。肝體指數(Hepatosomatic index, HSI ) = 100×肝臟重/魚體重。

肝臟固定于10%的福爾馬林緩沖液中, 按常規組織切片法進行脫水、石蠟包埋、切片和HE染色(蘇木精-伊紅), 在顯微鏡下觀察肝臟組織形態并拍照。

將采集的血液樣品在37℃下凝血1—2h(不加抗凝劑), 4℃冰箱過夜(讓血塊凝固), 4℃條件下, 3000 r/min 離心10min, 小心吸取上層血清, 用于檢測甘油三酯(TG)、總膽固醇(CHO)、血糖(GLU)、總蛋白(TP)、總膽紅素(TB)、直接膽紅素(DBIL)和尿素氮(BUN)含量及谷丙轉氨酶(ALT)、谷草轉氨酶(AST)和堿性磷酸酶(ALP)的活性。以上檢測指標均用南京建成生物工程研究所的試劑盒進行檢測。

1.4 數據統計與分析

實驗數據以平均值±標準誤(Mean ± SE)表示, 實驗結果均采用 SPSS 11.5統計軟件進行單因素方差分析(One-Way ANOVA), Duncan氏檢驗法進行多重比較, P<0.05 表示差異顯著。

2 結果

2.1 飼料中非蛋白能量源對草魚生長相關性狀的影響

由表 2可知, 纖維組的草魚體長、體重和肝體指數都顯著低于其他三組(P<0.05); 高糖組與對照組相比, 體長和體重有上升的趨勢, 但差異不顯著(P>0.05), 而高脂組體重顯著低于對照組(P<0.05); 高糖組的肝體指數最高,并且與對照組有顯著性差異(P<0.05), 而高脂組肝體指數較對照組無顯著性差異(P>0.05)。

2.2 飼料中非蛋白能量源對草魚血液生化指標的影響

由表 3可知, 隨著飼料中非蛋白能量源含量的升高,草魚血液的生化指標也隨之發生變化。高糖組和高脂組的血液中的 TG和 CHO濃度顯著高于對照組和高纖維組(P<0.05), 而高纖維組TG和CHO相對于對照組有下降的趨勢但不顯著(P>0.05)。高糖組的ALT、AST和ALP這三種酶活性顯著高于對照組和纖維組(P<0.05), 而高脂組與對照組沒有顯著性的差異(P>0.05), 但顯著高于高纖維組(P<0.05)。高糖組和高脂組草魚血液中的TP和BUN的濃度與對照組沒有顯著性差異(P>0.05), 而高纖維組顯著性低于對照組(P<0.05)。飼料中不同水平的非蛋白能量源對草魚血液中的 TBIL和 DB含量沒有顯著的影響(P>0.05)。高纖維組的 GLU濃度顯著高于對照組和高糖組(P<0.05), 高糖組顯著低于對照組(P<0.05), 而高脂組高于對照組但差異不顯著(P>0.05)。

2.3 飼料中非蛋白能量源對草魚肝臟組織的影響

對照組的肝細胞排列整齊, 有部分出現細胞腫大,但細胞核未出現偏移 (圖版Ⅰ-1)。高纖維組的肝細胞排列致密整齊, 肝細胞索明顯, 細胞核位于細胞中央, 細胞大小正常, 沒有脂肪滴 (圖版Ⅰ-2)。高糖組的肝臟細胞嚴重腫大變形, 細胞中充滿脂肪滴, 細胞核擠壓至一側, 甚至出現細胞核萎縮或消失, 呈現透明的空泡化(圖版Ⅰ-3)。脂肪組的肝細胞有稍許的腫大, 細胞漿內有大小不一的脂肪滴出現, 部分出現細胞核偏移和空泡化(圖版Ⅰ-4)。

3 討論

表 2 飼料中非蛋白能量源對草魚生長的影響Tab. 2 Effect of dietary non-protein energy sources on growth of grass carp

表3 飼料中非蛋白能量源對草魚血清生化指標的影響Tab. 3 Effects of dietary non-protein energy sources on serum biochemical indices of grass carp

經過 9周的養殖實驗, 四種不同非蛋白能量源的飼料對草魚的體重有顯著的影響。其中高纖維組和高脂組與對照組相比較都有顯著的下降(P<0.05)。纖維素在飼料中一般起填充和粘合的作用, 魚類很難消化纖維素[13]。黃忠志等[14]報道了草魚飼料中纖維素含量的適宜范圍為10%—20%, 飼料中纖維素含量過高會造成飼料的蛋白質及熱量水平低, 影響草魚的生長。在本實驗中, 與對照組飼料相比, 高纖維組飼料中增加了纖維素的含量(粗纖維含量高達 25.11%), 相應降低了可消化碳水化合物的含量。雖然有報道指出草魚腸道微生物可以分解纖維素, 但分解的量非常有限[15], 而且飼料中纖維素含量過高會降低飼料的適口性[16]。因此, 高纖維組草魚體重較對照組降低的原因可能是由于飼料中可消化能水平降低所致。高脂組草魚體重的較對照組亦有顯著的降低(P<0.05), 這與Du, et al.[9]報道的當飼料中脂肪含量超過 4%時, 草魚的生長和飼料利用率隨著飼料中脂肪含量的升高而降低的結果相一致。高糖組的草魚生長與對照組相比較沒有顯著性的差異(P>0.05), 這與Tian, et al.[11]報道的飼料中不同淀粉水平對草魚生長中的研究結果不一致, 這種差異可能的原因是由于飼料配方、實驗草魚的規格及實驗條件不同所造成的。在HSI方面, 高糖組的草魚HSI顯著高于對照組。這與Tian, et al.[11]報道草魚HSI隨飼料中小麥淀粉含量的增加而升高的研究結果相同。但增加飼料中脂肪的含量并未影響草魚的HSI, 這與Du, et al.[17]在草魚中的研究結果相一致。

魚類血液指標被廣泛運用于評價魚體健康狀況、營養狀況及對環境的適應狀況, 是一種良好的生理、病理和毒理學指標[18]。血清中的脂類可間接反映魚體脂肪代謝的狀況, 因為魚體吸收外源性食物中的脂類運輸到肝臟組織、肝臟組織中合成的內源性脂肪運出到肝外及脂肪組織的動員都是通過血液來完成的[19]。在本實驗中, 高糖組和高脂組的草魚血清中甘油三酯和膽固醇的含量要顯著高于對照組, 并且甘油三酯的升降伴隨著膽固醇的升降。攝食高糖組飼料的草魚血脂升高的原因可能是過量的碳水化合物轉化為脂類, 增加了血液中脂肪的含量[20]。但是吳建開等[21]在軍曹魚 (Rachycentron canadum) 中的研究發現, 血液中甘油三酯含量隨飼料中碳水化合物水平的升高而降低。這種差異可能是由于兩種魚對碳水化合物的利用率不同所導致的。實驗中草魚血脂水平與飼料中脂肪含量呈正相關關系, 這與在其他一些魚類中的研究結果一致[22]。然而, 一些研究結果發現, 隨著飼料中脂肪水平的增加血液中甘油三酯和膽固醇的含量反而下降, 尤其是甘油三酯下降更為明顯[23]。這種結果可能是由于魚體肝臟中極低密度脂蛋白(VLDL)合成不足所導致的, 因為魚類肝臟中的甘油三酯是通過VLDL的形式運輸到肝外的[24]。

AST和ALT是存在于肝臟細胞胞漿內的兩種重要的轉氨酶, 在正常狀態下, 血液中這兩種酶的活性很低, 當肝細胞發生病變和損傷時引起細胞膜通透性增加, 導致這兩種酶由細胞內釋放到血液中。因此, 這兩種酶在血液中的活性通常被用來指示肝臟的健康程度。研究發現, 飼料中糖的含量達到 48%時可使吉富羅非魚(Oreochromis niloticus)和奧尼羅非魚(Oreochromis niloticus♀ × O. aureus♂)的肝臟受到損傷, 導致血液中AST和ALT活性升高[16,25]。在本實驗中, 高糖組的草魚血液中 AST和ALT的活性顯著高于對照組(P<0.05), 這與在吉富羅非魚和奧尼羅非魚中的研究結果相似。從肝臟組織學觀察發現攝食高糖飼料組的草魚肝細胞嚴重腫大變性, 細胞漿內充滿脂肪滴呈空泡化, 細胞核被擠壓于一側, 部分肝細胞中細胞核萎縮或消失, 說明可能由于隨著肝細胞中脂肪的大量蓄積而致使肝臟組織受到損傷[26]。然而, 高脂組的 AST和 ALT與對照組卻沒有顯著性的差異(P>0.05),這與在其他魚類上的研究結果不相一致[22]。在本實驗的條件下, 攝食高脂肪的飼料比攝食高糖飼料對草魚肝臟的損傷小。ALP與營養免疫相關, 在正常情況下, 血清中ALP的活性是很低的, 當肝臟或骨骼發病時, 血清中ALP酶活性會顯著升高[22]。在本實驗中, 高糖組的草魚血清中 ALP顯著高于對照組(P<0.05), 進一步證明了攝食高糖水平的飼料導致了草魚肝臟損傷。

總蛋白是由白蛋白與球蛋白組成, 硬骨魚類血清中總蛋白的含量為(30—50) g/L[27]。在本實驗中, 除高纖維組顯著低于正常值, 其余各組草魚血清的總蛋白含量都在這個范圍。良好的營養水平可以使血蛋白維持在較高的水平, 因此說明高纖維組的草魚營養狀況較差。血液中的膽紅素大部分來自衰老紅細胞裂解而釋放出的血紅蛋白,包括間接膽紅素和直接膽紅素。當肝細胞有異常時會引起直接型、中間型高膽紅素血癥[28]。在本研究中, 高糖組的總血紅素與對照組相比沒有顯著的變化(P>0.05), 但有升高的趨勢。而纖維組較其他組總膽紅素含量最低, 說明其肝臟細胞損傷較小, 可以通過觀察肝臟組織切片得到進一步的證實。血糖是反映魚體糖代謝和全身組織細胞功能狀態及內分泌機能的一個重要指標, 同時也是魚體對餌料和營養、肝臟機能的一個反映。本實驗結果發現, 草魚血糖含量與飼料中碳水化合物水平呈負相關, 這可能是由于攝食低水平碳水化合物飼料的草魚增強了糖異生作用, 而高糖組草魚則增加了糖原的合成或脂肪的轉化。該結果與碳水化合物水平對翹嘴紅 鲌(Erythroculter ilishaeformis Bleeker)[29]、南方鲇幼魚 (Silurus meridionalis Chen)[30]和厚唇弱棘鯻(Hephaestus fuliginosus)[18]血糖濃度影響的研究結果不一致, 造成這種差異的原因需要進一步的研究和探討。

4 結論

飼料中高水平的非蛋白能量源對草魚的生長、血液生化指標和肝臟組織有顯著的影響, 尤其是飼料中高水平的碳水化合物更容易對肝臟組織造成損傷。因此, 在實際養殖中, 草魚飼料中非蛋白能量源的添加量一定要科學和合理, 否則不僅會影響草魚的生長, 而且會誘導草魚營養性疾病的發生, 給草魚養殖業造成不必要的經濟損失。

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EFFECTS OF NON-PROTEIN ENERGY SOURCES ON SERUM BIOCHEMICAL INDICES AND HISTOLOGY OF LIVER IN GRASS CARP (CTENOPHARYNGODON IDELLA)

GUO Xiao-Ze, LIANG Xu-Fang, FANG Liu, YUAN Xiao-Chen, ZHOU Yi and LI Bin
(Key Lab of Freshwater Animal Breeding, Ministry of Agriculture, College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)

非蛋白能量源; 血清生化指標; 肝臟組織; 草魚

Non-protein energy sources; Serum biochemical indices; Histology of liver; Grass carp

圖版Ⅰ PlateⅠ

S965.1

A

1000-3207(2014)03-0582-06

10.7541/2014.82

2013-04-10;

2014-01-20

國家重點基礎研究發展計劃“973”項目(2009CB118702); 水產養殖動物營養需求與高效配合飼料開發項目(公益性行業(農業)科研專項)(201003020)資助

郭小澤(1982—), 男, 山西芮城人; 博士; 研究方向為魚類營養代謝調控。E-mail: xiaoze206@126.com

梁旭方(1965—), 男, 教授。E-mail: xfliang@mail.hzau.edu.cn