銅的生物學功能及其應用

宋明明，黃 凱

（青島農業大學動物科技學院，山東 青島 266109）

銅是生物體內廣泛分布的必需微量元素之一，參與血漿銅藍蛋白（CP）、銅-鋅超氧化物歧化酶（Cu/Zn-SOD）、細胞色素C氧化酶（CCO）、單胺氧化酶（MAO）等酶的組成和活化，以酶的輔助因子形式參與氧化磷酸化、自由基解毒、黑色素合成、兒茶酚胺代謝、結締組織交聯、鐵和胺類氧化、尿酸代謝、血液凝固和毛發形成等代謝過程。參與造血過程和髓蛋白的合成；促進骨與膠原的形成，增強機體的免疫能力；參與色素沉著和毛角化作用；參與形成具有酶功能的含銅蛋白質。除此之外，銅還是葡萄糖代謝調節、膽固醇代謝、骨骼礦化作用、免疫機能、髓鞘質形成、熱調節、紅細胞生成、白細胞生成和心臟功能等機能代謝所必需的元素。

1 銅參與機體的造血過程及鐵代謝過程

銅通過銅藍蛋白影響鐵的吸收、釋放、轉運和利用來參與造血過程。銅能加速血紅蛋白及卟啉的合成，促使幼稚紅細胞成熟并釋放。食物中的鐵通過鐵蛋白以Fe3+的形式貯存，動物缺銅時在胃和腸道中被還原為Fe2+而被吸收，其與脫輔基鐵蛋白結合后又轉為Fe3+并形成鐵蛋白而貯存起來，也可以再一次還原為Fe2+形式后釋放到血漿中，也進入血流中的鐵必須再氧化成Fe3+形式與鐵傳遞蛋白相結合形成Fe3+-蛋白復合物才能向骨髓等造血部位轉移，這一過程受CP的調控。銅是銅藍蛋白的輔基，CP與組織轉化鐵蛋白有關，缺銅會引起貧血[1]。當綿羊血液銅水平＜0.10mg·kg-1時，綿羊就會出現貧血的癥狀。雞缺銅時會造成機體貧血，屬于為低血色素型，表現為紅細胞總數減少。

2 銅對骨骼生長發育的影響

銅對骨骼的生長發育和新陳代謝發揮重要作用。銅存在于多種含銅酶（銅藍蛋白、銅鋅超氧化物歧化酶、細胞色素C氧化酶、單胺氧化酶，賴氨酰氧化酶、抗壞血酸氧化酶）中，這些酶與軟骨和骨架的形成及骨的韌性相關，動物缺銅易導致機體出現脊柱骨下垂、骨質疏松、變脆、易發生骨折、肢端骨變形和軟骨病，幼齡動物缺銅時成骨細胞形成減慢或停止。銅是賴氨酰氧化酶和單胺氧化酶的輔基，賴氨酰氧化酶（含銅酶）能促進結締組織中彈性和膠原蛋白的交聯，利于結締組織的修復[2]。銅缺乏時，賴氨酰氧化酶的活性降低，導致結締組織中彈性蛋白和膠原纖維交聯障礙，成熟遲緩，增加血管和骨骼脆性，降低血管彈性和骨骼強度。劉國文等報道，在軟骨細胞培養液中添加銅31.2μmol·L-1能促進軟骨細胞增殖，增加細胞培養液中的膠原含量[3]。劉國文等研究還表明，適量的銅能促進軟骨細胞增殖分化和膠原的合成，主要是通過提高軟骨細胞IGF-ⅠmRNA、TGF-βmRNA的表達實現，并且能促進軟骨細胞自分泌IGF-Ⅰ、IGFBP3[4]。唐玲等報道，雞缺銅時賴氨酰氧化酶 活性降低，同時增加骨膠原溶解度，降低骨骼強 度[5]。

3 銅的抗氧化作用

微量元素銅通過抗氧化酶系統來發揮抗氧化作用[6]。動物體內主要的含銅酶有銅藍蛋白、銅鋅超氧化物歧化酶、細胞色素C氧化酶等[7]。

3.1 銅藍蛋白

銅藍蛋白（CP）可作為超氧陰離子的清除劑，能抑制通過黃嘌呤氧化酶調節的正鐵細胞色素C的還原作用，以減少O2-的生成。CP參與銅的傳遞以保持肝銅平衡，通過調控Fe2+的氧化，控制鐵傳遞蛋白結合鐵的速度參與鐵的代謝。馬玉龍等研究表明，日糧中添加硫酸銅240mg·kg-1時，血清中CP活性顯著上升（P＜0.05）[8]。雷頌蘋報道，CP活性隨著納米氧化銅濃度的升高而升高，而當納米氧化銅濃度達到200mg·kg-1時，CP活性顯著降低（P＜0.05）[9]。Park 等研究證實，CP 能與 Cu2+直接結合，抑制Cu2+誘發的脂質過氧化作用[10]。大量試驗證明，CP值下降與飼料中的銅水平密切相關，動物缺銅時，CP抗氧化及保護生物膜活性的功能也相應地降低。張彩英等報道，CP活性隨飼糧銅水平的增加而升高，但當飼糧銅水平為125mg·kg-1時，CP活性顯著下降，表明CP活性與銅濃度呈雙相反應[11]。趙麗等報道，給雛鴨飼喂含銅≥400mg·kg-1的日糧時可引起血清CP和CuZn-SOD活性降低，使機體抗氧化功能受損[12]。但馬德磊等報道，給肉兔飼喂含銅20～160mg·kg-1日糧時對血清CuZn-SOD和CP活性影響不顯著（P＞0.05）[13]。

3.2 銅鋅超氧化物歧化酶

銅鋅超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是一種能夠消除氧自由基的抗氧化酶，是機體防御體系的組成部分[14]。銅作為CuZn-SOD的金屬輔酶，與CuZn-SOD的結構穩定和活性密切相關。大量研究表明，動物缺銅將導致機體內各器官CuZn-SOD活性下降。張彩英等表明，飼糧中銅添加量為6.5、30、60mg·kg-1時，血清CuZn-SOD活性提高；當銅添加量為0、125、250mg·kg-1時，血清CuZn-SOD活性顯著下降[11]。趙汝等報道，日糧中銅含量為100～200mg·kg-1時，血清CP活性和CuZn-SOD活性顯著升高，添加銅400、600、800mg·kg-1時CP和CuZn-SOD活性顯著降低[15]。

3.3 細胞色素C氧化酶

細胞色素C氧化酶（CCO）存在于真核生物的細胞線粒體上，主要作用是通過氧化磷酸化為細胞提供能量。缺銅后CCO活性降低，ATP生成減少，導致磷脂和髓磷脂合成受阻，從而引起腦細胞代謝障礙。CCO的活力與神經元活性呈正相關。曹琰等研究表明，銅在0.05、0.16、0.5mmol·L-13個濃度梯度下CCO活力呈線性降低，因此，過量的銅能夠降低神經元的能量代謝活動[16]。柴春彥等報道，缺銅能導致線粒體內CCO活性顯著下降[17]。

3.4 丙二醛

丙二醛（MDA）是氧自由基引發的脂質過氧化物而產生的，其含量間接的表明了自由基對動物機體氧化損傷的程度。李艷飛等研究發現，MDA與飼糧中銅的劑量呈現顯著的相關性，即飼糧中添加低劑量的銅時，MDA無顯著變化，飼糧中銅添加劑含量增大到一定濃度時，MDA極顯著升高，說明體內銅濃度達到中毒劑量后，CuZn-SOD的活性受到抑制，因此產生大量的氧自由基無法及時清除，從而破壞抗氧化還原系統的穩態[18]。張彩英等報道，在日糧中添加銅30mg·kg-1時，育成蛋雞體內抗氧化酶活力最強，而脂質過氧化物含量最低[11]。

4 銅對機體免疫功能的影響

銅對動物維持正常免疫系統（免疫器官、免疫細胞和免疫分子）的結構和功能發揮重要作用。缺銅將會引起機體免疫功能下降。

4.1 銅對免疫器官發育的影響

免疫器官分為中樞免疫器官（胸腺、骨髓、法氏囊）和外周免疫器官（脾、淋巴結、淋巴小結及全身彌散的淋巴組織）。研究表明，銅缺乏造成疫器官損傷，導致免疫功能下降。趙德明等研究表明，銅缺乏影響肉雞免疫器官的發育，淋巴細胞數量減少并出現變性和壞死現象[19]。吳建設等報道，在日糧中添加銅0和440mg·kg-1都能導致肉仔雞生長抑制、胸腺、脾臟和法氏囊萎縮、淋巴細胞活性降低[20]。崔恒敏等報道，在艾維茵肉雞日糧中分別添加銅650和850mg·kg-1，雛雞胸腺、脾臟、腔上囊萎縮，生長指數降低，淋巴免疫細胞顯著減少，外周血T淋巴細胞ANAE陽性率顯著降低[21]。田相迪研究表明，在日糧中添加納米氧化銅可顯著提高肉雞的免疫器官指數[22]。

4.2 銅對免疫細胞的影響

4.2.1 對免疫活性細胞的影響

T淋巴細胞介導細胞免疫，外周血T淋巴細胞數量減少和活性降低引起機體細胞免疫功能受損。T淋巴細胞亞群中的CD4+T淋巴細胞是輔助性T淋巴細胞，能殺死腫瘤細胞，CD8+T淋巴細胞主要起免疫抑制作用。徐之勇等研究表明，日糧中添加銅300～600mg·kg-1導致雛雞淋巴細胞增殖分化受阻，外周血T淋巴細胞ANAE陽性率及CD4+/CD8+降低，細胞免疫功能受損[23]。李秀霞等報道，給小鼠飼喂蛋氨酸銅4.5和45mg·kg-121 d和28 d后，能緩解小鼠胸腺退化趨勢，促進脾臟發育，提高淋巴細胞ANAE陽性率和T淋巴細胞轉化率[24]。張彩英等研究表明，在日糧中添加銅（CuSO4·5H2O）0、250mg·kg-1時抑制胸腺的生長發育，T淋巴細胞數量減少，機體細胞免疫受損[11]。楊帆等報道，日糧中添加銅≥400mg·kg-1時，雛鴨外周血T淋巴細胞ANAE陽性率降低[25]。吳建設等報道，給1日齡肉仔雞飼喂低銅和高銅飼糧，外周血淋巴細胞ANAE陽性率降低[26]。B淋巴細胞是抗原特異性呈遞細胞，是體液免疫應答的效應細胞。張彩英等報道，日糧中添加銅250mg·kg-1可抑制法氏囊的發育，導致B淋巴細胞的增殖分化受阻，引起機體體液免疫功能受損[11]。

4.2.2 對輔佐細胞的影響

輔佐細胞簡稱A細胞，在免疫應答中呈遞抗原，故稱抗原呈遞細胞（APC），主要有樹突細胞、單核細胞和巨噬細胞。Bae等報道，人缺銅時嗜中性白細胞數量減少[27]。Babu等研究表明，大鼠嚴重缺銅時其體內單核白細胞相對百分比及總數均升高[28]。Hopkins等報道，給雄性大鼠飼喂銅28mg·kg-1一段時間后，單核細胞合成IL-2生物活性降低[29]。金虹發現，銅缺乏導致CD4+T細胞的Th1亞群功能受損，使巨噬細胞活性降低，分泌的細胞因子（TNF-α、IL-1和IL-6）活性下降[30]。

4.2.3 對其他免疫細胞的影響

Babu等報道，銅缺乏的大鼠腹膜內巨噬細胞對調理紅細胞的吞噬作用未見異常，但其NK細胞功能受到損害[28]。

4.3 銅對免疫分子的影響

4.3.1 對免疫球蛋白的影響

劉鐵純等研究表明，缺銅時血液中IgG、IgA和IgM降低，脾淋巴細胞數量增加，抗體生成細胞反應降低[31]。徐之勇等報道，給雛雞飼喂添加含銅100～200mg·kg-1的日糧，結果表明，血清中免疫球蛋白含量增加；而添加銅含量為300～600mg·kg-1時，雛雞血清中免疫球蛋白含量降低，導致體液免疫功能受損[23]。

4.3.2 對補體系統的影響

補體是存在于動物新鮮血液中具有類似酶活性的一組蛋白質，當抗原抗體復合物或其他激活因子存在時可被激活，表現殺菌及溶菌作用，起到補助加強吞噬細胞和抗體等防御能力的作用。一般情況下補體穩定，但當牛缺銅時血清中補體總濃度降低。Cerone等報道，牛缺銅時血清中補體總濃度降低[32]。

4.3.3 對細胞因子的影響

白細胞介素-2（IL-2）是T淋巴細胞由細胞周期G1期進入S期過程中發揮重要作用的主要細胞因子。徐之勇等研究表明，在雛雞日糧中添加銅100 mg·kg-1可提高血清IL-2含量，而添加的銅含量＞300mg·kg-1則會抑制血清中IL-2的合成[23]。田相迪研究表明，在飼料中添加中、高劑量納米氧化銅能顯著提高肉雞IL-2活性[22]。

5 銅與畜禽生長

一般情況下，銅的需要量為：成人每日2～3 mg · kg-1，哺乳動物為5～10mg · kg-1，禽類為4～11mg·kg-1。趙志偉等研究表明，飼料中添加銅180mg·kg-1對雞的促生長作用隨日齡增長而遞減[33]。張利環研究表明，飼料中添加納米銅可降低肉鴨死淘率，顯著提高肉鴨的生長性能[34]。徐之勇報道，日糧中添加銅100～200mg·kg-1提高雛雞的生長性能，當飼料中銅含量達到500～600mg·kg-1時導致雛雞生長發育受阻[35]。董菊紅研究表明，在日糧中添加納米氧化銅963.49mg·kg-1能降低小鼠增重[36]。王艷華研究表明，飼料中添加納米銅可顯著提高仔豬的生長性能，同時降低腹瀉率，提高飼糧利用率[37]。徐晨晨等研究表明，飼糧銅添加水平為16.25mg·kg-1可使5～16周齡五龍鵝獲得最佳生長性能，飼糧中添加銅30mg·kg-1可顯著提高代謝能、粗蛋白質、粗脂肪、磷、粗纖維和酸性洗滌纖維利用率，飼糧銅添加水平對機體激素的分泌有顯著影響，其中對生長激素的影響最顯著[38]。陳常秀等將5月齡、體重為（20.4±2.1）kg的波爾×內蒙古羯羊18只隨機分為3個處理，每個處理設3個重復，每個重復2只，日糧中不添加銅作對照組，在處理組日糧中分別添加銅（CuSO4·5H2O）100和200mg·kg-1飼養至112日齡時，統計采食量、日增重和料肉比，結果表明，與對照組相比，添加銅100mg·kg-1的處理組，日增重、采食量顯著增加（P＜0.05），料肉比顯著降低（P＜0.05）[39]。

6 銅對畜禽繁殖性能的影響

銅對維持動物正常的妊娠、繁殖率及種蛋的孵化率具有重要影響。缺銅會導致畜禽繁殖率下降，公畜表現為性欲下降，精液減少，母畜表現為不孕、出現死胎等。徐世文報道，在日糧中添加銅0.07～0.09mg·kg-120周后，母雞產蛋率和孵化率均下降，后代胚胎出血、貧血[40]。張一賢等研究發現，給缺銅母羊補銅后，可有效防止母羊流產[41]。

7 高銅的促生長作用機制

高銅的促生長機制包括高銅能減少腸道細菌數量，從而減少其對營養物質的消耗并降低畜禽的發病率[42]。高銅刺激下丘腦攝食中樞神經肽Y的分泌，提高動物采食量。能顯著提高CuZn-SOD、CP等酶的活性，增強機體清除氧自由基能力，提高機體的免疫力，并促進動物生長激素的分泌[43]。梅紹鋒等研究表明，在基礎日糧中添加銅（硫酸銅）250mg·kg-1可使仔豬全期（1～4周）平均日增重（ADG）提高23.24%（P＜0.01），料重比（F/G）降低12.78%（P＜0.01），能使Ca和P的消化率提高（P＜0.01或P＜0.05），能提高仔豬胃蛋白酶和胰淀粉酶活性（P＜0.05），改善回腸、空腸和十二指腸絨毛高度及3腸段絨毛高度與隱窩深度之比，其中回腸絨毛高度/隱窩深度顯著增加（P＜0.05），空腸絨毛高度/隱窩深度顯著高于對照組（P＜0.05），有降低盲腸大腸桿菌、乳酸桿菌和雙歧桿菌數量的趨勢，但差異不顯著（P＞0.05）[44]。趙麗等將1日齡天府肉鴨健雛360只隨機分成6組，分別喂給含銅8（對照組）、100（高銅Ⅰ組）、200（高銅Ⅱ組）、400（高銅Ⅲ組）、600（高銅Ⅳ組）、800mg·kg-1（高銅Ⅴ組）日糧6周，試驗結果表明，高銅Ⅰ組和Ⅱ組在試驗第3～6周表現出促生長作用，試驗結束時高銅Ⅲ組、Ⅳ組和Ⅴ組雛鴨體重增長極顯著低于對照組（P＜0.01）[45]。但也有研究表明，長期飼喂高銅飼料可以引起家禽生長緩慢，當日糧中銅含量達500 mg·kg-1將會導致雛雞生長抑制，料肉比顯著增加[46]。因此在飼糧中添加銅時應注意劑量問題，以免對畜禽的生長和生理機能產生不利影響。

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