植物向光素受體與信號轉導機制研究進展

喬新榮 段鴻斌 葉兆偉

（信陽農林學院，信陽 464000）

植物向光素受體與信號轉導機制研究進展

喬新榮 段鴻斌 葉兆偉

（信陽農林學院，信陽 464000）

向光素（phototropin，PHOT）是繼光敏色素、隱花色素之后分離的植物藍光受體。PHOT介導藍光誘導的向光反應，葉綠體運動，氣孔開放、葉片伸展及葉片定位等生理反應。近年來關于PHOT受體介導這些生理反應的分子機制探討愈來愈受研究者的廣泛關注。主要從擬南芥PHOT結構及信號轉導方面的研究進展進行綜述。

向光素 受體 信號轉導

光是自然界中影響植物生長發育的最重要的環境因素之一。藍光誘導植物向光反應、氣孔開放、葉綠體運動、葉片定位及伸展等生理反應［1］，促進了弱光下植物的光合作用，降低了強光對光合器官的傷害，從而優化了植物的生長發育。自從藍光受體向光素（phototropin，PHOT）分離鑒定后，人們對這些藍光反應分子機制的研究有了突破性的進展，并且成為當今植物生物學研究的熱點之一。本文就近年來對模式植物擬南芥PHOT蛋白結構特點、下游信號轉導及PHOT與生長素信號、鈣信號互作的研究進展進行綜述。

1 向光素受體

擬南芥向光素受體有兩個，分別為PHOT1和PHOT2兩個受光調節的同源蛋白激酶。藍光刺激后PHOT發生自磷酸化作用，以光強依賴方式調節不同的生理反應［1］。PHOT蛋白分子由N端的光感受區和C端的Ser/Thr蛋白激酶區兩大保守結構域組成。N端光感受區包含有兩個大約110個氨基酸的重復保守序列LOV（light、oxygen和voltage）1和LOV2［2，3］。LOV1和LOV2的結構非常相似［4］。LOV區會發生一個可逆的光循環。黑暗條件下，LOV區保守的半胱氨酸（cysteine）39（即在每個LOV區的氨基酸的相對位置是39，命名為Cys39）以非共價形式結合一分子的黃素單核苷酸FMN（flavin mononucleotide），在447 nm處達最大光吸收峰［2，5，6］。藍光刺激下，FMN和Cys39形成共價加合物，在390 nm處達最大光吸收峰［5-7］，誘導蛋白構象變化［8，9］，激活激酶區。轉至黑暗處，數秒至數分鐘內，光下的390 nm光譜發生可逆變化，使LOV區回到起始狀態447 nm 光譜［5，6］。盡管LOV1和LOV2區顯示上面所述的相同的光譜特點，但他們也有顯著不同的光化學特性。表現在藍光激發后，對Cys39與FMN加合物形成的速率（量子效率）以及轉入暗處加合物的衰減時間不同［2］。

由于LOV1和LOV2具有上述不同的光反應特點，使其對光的敏感性也不同。而且，PHOT1和PHOT2的LOV1和LOV2區的光感知特點存在差別，導致調節不同的生理反應。突變或敲除PHOT1的LOV1區后，沒有影響光感受和自磷酸化作用，黃化苗仍具有向光反應和葉片伸展反應［10，11］，而PHOT1的LOV2區突變后不能夠恢復雙突變phot1 phot2的向光反應和葉片伸展［11］。但PHOT2的LOV1和LOV2區都參與調節向光反應［12］。進一步研究表明，PHOT1的C端激酶區與LOV2之間存在一個大約20個氨基酸的保守的Jα螺旋區，LOV2經Jα螺旋和激酶區的耦合是藍光誘導PHOT1發生自磷酸化作用所必須的條件［4］。PHOT2的LOV2和激酶區之間的第720位天冬氨酸（Asp）殘基突變為天冬酰胺（Asn）后，喪失了ATP結合活性，是光誘導LOV2構象改變激活激酶區的重要位點［13］。將PHOT1和PHOT2的N端和C端互換后證實僅有PHOT1的N端和C端結合會抑制葉綠體回避反應［14］。

PHOT的C末端Ser/Thr蛋白激酶區屬于AGC蛋白激酶家族［15］。藍光誘導PHOT發生自磷酸化作用是引發生理反應的第一步。利用質譜（LC-MS/MS）分析方法，已經在PHOT1的N端、LOV1與LOV2之間的連接區、激酶區及C末端鑒定了多個磷酸化位點［10，16］。其中Ser-851（第851位絲氨酸）是PHOT1藍光下開啟自磷酸化作用的一個重要位點，也是其介導氣孔開放，向光性反應，葉綠體聚集運動及葉片伸展所必須的條件［16］。PHOT1和PHOT2都是質膜結合蛋白，但藍光刺激條件下，部分PHOT1會迅速從質膜釋放入胞質及葉綠體外膜［17-19］，部分PHOT2遷移至胞質、高爾基體及葉綠體外膜［19-21］。若刪除PHOT2的C末端區域，既減弱了PHOT2在高爾基體和葉綠體外膜上的定位，又降低了葉綠體回避運動速率。而降低胞質中PHOT2的表達量并不影響回避運動，表明PHOT2的C區在其定位至葉綠體膜及回避運動中起重要作用［19］。

2 向光素信號轉導

自從Briggs團隊分離鑒定藍光受體PHOT1［22］和Kagawa等［23］克隆PHOT2以來，藍光誘導生理反應的分子機制得到了深入的研究。尤其是近年來，PHOT信號轉導途徑中相關突變體的分離。PHOT1和PHOT2以光強依賴的方式精細調節植物的許多生理反應。弱藍光下，PHOT1和PHOT2以功能冗余方式調節葉綠體聚集運動、氣孔開放、葉片伸展及定位［1］。PHOT1單獨介導抑制下胚軸伸長和強光強下的mRNA降解［24，25］。而PHOT2單獨介導強藍光誘導的葉綠體回避運動和黑暗中葉綠體的定位［26，27］。2.1 PHOT互作信號蛋白

眾所周知，藍光誘導PHOT自磷酸化作用導致胞內信號級聯，誘發相關的生理反應。PHOT介導的眾多生理反應決定了其信號轉導路徑的多樣性和復雜性。最近，鑒定了3個PHOT1激酶的底物。一個是生長素運輸載體蛋白ABCB19（ATP-binding cassette B19），其主要負責生長素從莖尖運輸至維管組織，維持生長素的長距離極性運輸［28］。在單側藍光誘導向光彎曲反應中，PHOT1通過抑制底物ABCB19靶蛋白活性，促進莖尖生長素的橫向運輸，引起向光彎曲生長［29］。另一個是PHOT1底物Ser/Thr蛋白激酶BLUS1（Blue Light Signaling 1）［30］。PHOT介導氣孔開放的基本信號轉導路徑是PHOT經Ser/Thr蛋白磷酸酶PP1（protein phosphatase 1）激活質膜H+-ATP酶，促進K+吸收，引起氣孔開放［31，32］。最新研究表明，PHOT1的C端的Ser-348位點磷酸化底物BLUS1是藍光誘導氣孔開放的關鍵步驟［30］，從而更深層次地闡明了PHOT1如何激活質膜H+-ATP酶。另外，小基因家族PKS（phytochrome kinase substrate）（PKS1-PKS4） 中 的PKS4也 被PHOT1磷酸化［33］。

除上述3個PHOT磷酸化底物外，也分離鑒定了與PHOT互作的下游信號蛋白。NPH3（nonphototropic hypocotyls 3）編碼一個745個氨基酸殘基組成的植物特有質膜結合蛋白［34］。任何強度的單側光照射后，擬南芥nph3突變體下胚軸都不發生向光彎曲反應［35］。生化分析質膜結合蛋白NPH3與PHOT1、PHOT2互作［36］，作為PHOT共有信號介導下胚軸向光彎曲。進一步分析，NPH3依賴PHOT1發生去磷酸化作用調節向光反應［37］。此外，NPH3也參與調節葉片定位和葉片伸展［36］。與NPH3屬同一家族的RPT2（root phototropism 2）蛋白也定位在質膜，RPT2的N端與PHOT1的LOV區、NPH3的N端互作［35］。通過rpt2單突變體及phot1rpt2、phot2rpt2雙突變體遺傳實驗分析表明，RPT2在PHOT1信號轉導路徑中介導向光反應［35］、葉片伸展及定位［38］。PKS家族最初研究是紅光受體光敏素PHY（phytochrome）的底物［39］。后來也發現PKS1和PHOT1、NPH3也發生互作，PKS的單突變、雙突變及三突變的下胚軸彎曲度都有不同程度的下降，多突變的彎曲度降低更明顯［40］。另外，PKS2與PHOT1、PHOT2互作，其作為PHOT的共有信號調節葉片伸展和定位，但主要作用于PHOT2信號路徑［36］。最近，Jaedicke等［41］研究發現過去一直認為定位于細胞核中的PHYA也和PHOT1在質膜上互作，更直接的證明了PHY參與調節向光反應。RCN1是Ser/Thr蛋白磷酸酶2A（PP2A）的一個亞基。phot1-5rcn1-1雙突變株系中，PP2A活性降低，增強了藍光誘導的向光反應和氣孔開放。體外實驗證明RCN1和PHOT2互作，RCN1活性的降低抑制了PHOT2的去磷酸化水平［42］。Knauer等［43］通過酵母三雜交方法，利用PHOT1/NPH3復合體作誘餌，篩選到一個可以與其結合的未知功能蛋白EHB1（enhanced bending1），根據單側藍光照射ehb1突變體下胚軸的彎曲度變化，推測EHB1抑制PHOT1介導的向光彎曲反應。此外，14-3-3蛋白與PHOT1特異結合調節氣孔開放［44］。磷脂酰肌醇代謝途關鍵酶5PTase13（Inositol polyphosphate 5-phosphatase 13） 和 PHOT1互作，負調節PHOT1介導的胞質Ca2+升高［45］。2.2 向光素信號通路中的非互作蛋白

雖然還沒有直接證據證明紅光受體PHYB與PHOT互作，但由突變體表型推測，PHOT可能通過抑制phyB活性促進葉片伸展，且NPH3是phyB突變體中調節葉片伸展所必須的蛋白［46］。擬南芥CHUP1（chloroplast unusual positioning 1）基因編碼一個葉綠體外膜蛋白。chup1與phot2突變體表型相似，都喪失葉綠體回避反應［47，48］。進一步研究證明CHUP1與肌動蛋白G-actin、F-actin及profilin互作［49］。植物特有的KAC（kinesin-like protein for actin-based chloroplast movement）蛋白和F-actin體外互作，kac1kac2雙突變完全喪失葉綠體運動［50］。一個與哺乳動物中調節纖毛發育的GRXCR1同源的F-actin結合蛋白THRUMIN1，正調節PHOT介導的葉綠體運動反應［51］。蛋白磷酸酶PP2A（protein phosphatase 2A）催化亞基的一種同型物 PP2A-2能使肌動蛋白解聚因子ADF（Actin depolymerizing factor）去磷酸化。遺傳分析pp2a-2、adf1及adf3突變體都降低了強藍光誘導的葉綠體回避反應［52］。處于PHOT介導氣孔開放信號通路中的蛋白磷酸酶PP1由一個催化亞基PP1c和一個調節亞基PRSL1組成。PRSL1的突變抑制了保衛細胞中氣孔的開放，且質膜H+泵和H+-ATP酶的磷酸化作用活性降低［53］。因此，PP1在PHOT調節氣孔開放的信號通路中處于質膜H+-ATP酶的上游［30］。進一步研究表明PRSL1刺激催化亞基PP1c定位于胞質是其介導氣孔開放的前提條件［53］。雖然JAC1（J-domain protein required for chloroplast accumulation response 1）、WEB1（Weak chloroplast movement under blue light 1）和PMI2（Plastid movement impaired 2）參與調控葉綠體運動［54］，但還沒有直接的證據證明它們處于PHOT信號轉導通路中。此外，隱花色素CRY1和光敏素PHYB參與調節光誘導PHOT1轉錄表達下降。而CRY和PHYA調節光誘導PHOT2轉錄表達增加［55］。

3 向光素和生長素信號互作

植物向光彎曲生長是由于其向光面與背陰面中生長素的不對稱引起的［56］。生長素的運輸受生長素外流載體蛋白、內流載體蛋白及相關蛋白的調節。向光性反應由第一和第二兩種類型的正向光反應組成，第一正向光反應由短的脈沖光誘導，第二正向光反應由持續光誘導［56］。PHOT1是引發弱藍光誘導向光反應的基本光受體。強光下PHOT1和PHOT2共同介導向光反應。研究表明PHOT1和生長素信號有直接的互作，如前所述，藍光刺激下，在下胚軸頂端部位PHOT1磷酸化生長素外流載體ABCB19，抑制其活性。促進生長素在下胚軸中橫向分布，并和分布于伸長區的生長素外流載體PIN3協同，誘導下胚軸向光彎曲［29］。與PHOT互作的PKS改變了生長素調節基因的表達模式［57］。此外，有實

驗證據表明PHOT1間接調控生長素外流載體PIN1、PNN3、PIN7蛋白［29，58］。Willige等［59］研究表明生長素運輸是PHOT1介導向光彎曲的前提，下胚軸向光彎曲反應依賴于D6PK（D6 protein kinase），PIN3，PIN4和PIN7的活性。而Haga和Sakai［60］研究表明pin1、pin3、pin7突變體只是減弱了第一正向光反應，并且多突變體表現疊加效應，而在光持續誘導的第二正向光反應中沒有變化，表明PIN調節的向光反應僅應用于瞬時脈沖刺激。此外，生長素轉錄因子NPH4/ARF7響應內源生長素濃度的變化［61］。當缺乏NPH4/ARF7蛋白時，高親和性生長素內流載體AUX1調節下胚軸向光反應［62］。轉錄因子PIF4（Phytochrome interacting factor 4）和PIF5與IAA19、IAA29基因的啟動子區G-box區結合，激活了其轉錄表達，而且IAA19和IAA29蛋白與ARF7生理互作，負調節生長素信號和PHOT1介導的向光反應［63］，推測PIF4和PIF5是聯系藍光和生長素介導向光反應的重要信號成分。

4 向光素與鈣信號互作

Ca2+作為細胞內重要第二信使，也受藍光調節。藍光誘導擬南芥黃化苗胞質Ca2+的增加由PHOT1介導［25］。利用擬南芥突變體證明了PHOT1和PHOT2誘導葉肉細胞胞質Ca2+濃度的增加［64，65］。最新研究發現，磷酸肌醇PI（phosphoinositide）通過胞質Ca2+調節PHOT2介導的葉綠體運動，利用磷脂酶C抑制劑neomycin和U73122抑制了PHOT2介導的葉綠體運動［66］。PMI1可能通過Ca2+誘導肌動蛋白運動，從而調節葉綠體運動反應［67］。在藍光誘導氣孔開放的過程中，Shimazaki 等［68］利用藥理學方法證明了Ca2+參與調控藍光依賴的質子泵和表皮氣孔的開放。此外，PKS1與鈣調素CAM4/5/7直接互作參與強藍光誘導的向光反應［69］，更進一步提供了Ca2+信號參與PHOT信號轉導路徑的證據。

5 小結

近20年來，人們對PHOT的結構、光化學特性及信號轉導等進行了較深入的研究，已分離鑒定了許多信號轉導成員。但由于PHOT1和PHOT2以光強依賴方式調節眾多生理反應，且存在功能冗余。因此，PHOT介導的信號網絡錯綜復雜。仍有很多問題需要解決：一是除PHOT外介導的向光反應、葉綠體運動、氣孔開放、葉片伸展及定位的其它共有信號成分還未發現；二是PHOT1和PHOT2藍光激活后向胞質遷移與調節的生理反應之間的關系還不清楚，推測PHOT介導不同的生理反應很可能由PHOT在不同組織器官的特異表達、亞細胞定位及底物蛋白產生，這一假設需相關實驗證明；三是盡管已鑒定了許多向光素互作蛋白及中間信號成分，仍然還有許多新的下游信號因子需進行分離鑒定，尤其是PHOT2底物及其信號轉導通路中的許多信號成份還未知；四是向光素與鈣信號互作調控某一特定生理反應還需要實驗進一步證明。

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（責任編輯 狄艷紅）

Research Advances on Phototropin Receptor and Phototropin Signaling Mechanism in Plant

Qiao Xinrong Duan Hongbin Ye Zhaowei
（Xinyang College of Agriculture and Forestry，Xinyang 464000）

Phototropin（PHOT）is blue-light receptors found following the phytochrome and cryptochrome in plant. PHOT mediate phototropism，chloroplast movement，stomatal opening，leaf expansion and leaf positioning induced by blue-light in higher plants. Research on molecular mechanism of physiological response mediated by PHOT were highly focused in recent years. This paper reviewed research advances of structure characteristics of light sensitivity and signaling mechanism of Arabidopsis phototropin.

Phototropin Receptor Signaling

2013-10-18

喬新榮，女，博士，講師，研究方向：光生理生態及分子生物學；E-mail：xinrong806@163.com