透光撫育對長白山“栽針保闊”紅松林群落結構和凋落物影響

張曉亮等

摘要 [目的] 為加快闊葉紅松林恢復，完善“栽針保闊”恢復理論體系，并為闊葉紅松林恢復實踐提供科學依據。[方法]運用采伐試驗方法，研究上層透光撫育（對照-栽針未采伐、輕度采伐-25%、中度采伐-50%、強度采伐-75%、皆伐-100%，采伐強度是指蓄積比例）對長白山中期（33年）“栽針保闊”紅松林群落結構、群落蓄積量及凋落物的影響規律。[結果] ①隨著擇伐強度增大，紅松的重要值逐漸上升（0.364%～0.732%），紅松在群落中的優勢地位逐漸上升，而闊葉樹種重要值卻不斷下降。②輕、中度擇伐較對照凋落物量（6.11±0.42～7.45±0.79 t/hm2）顯著提高了8.6%和13.7%（P<0.05），強度擇伐和皆伐降低1.2%和6.7%，但僅皆伐降低顯著（P<0.05）；對于凋落物碳儲量，中度擇伐使其凋落物碳儲量（2.13±0.39～2.82±0.37 t/hm2）較對照提高19.5%（P<0.05），皆伐使其降低9.8%（P<0.05）。③皆伐、強度擇伐、中度擇伐和輕度擇伐蓄積量（221.2～260.6 m3/hm2）較對照群落分別提高了26.9%、19.5%、15.9%和7.7%，且均與對照之間存在顯著差異（P<0.05）。而對于紅松蓄積量（36.6～184.4 m3/hm2），皆伐、強度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐依次較照樣地提高了5.0、4.1、2.8、1.9倍，且均與對照有顯著差異（P<0.05）。[結論]從促進林分穩定性、維持凋落碳儲量及提高森林的生態效益綜合考慮，采伐強度應以中低度透光方式為宜。

關鍵詞 透光撫育；“栽針保闊”紅松林；群落結構；凋落物；蓄積量

中圖分類號 S753.51+1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）03-00818-05

Abstract [Objective] In order to accelerate broad-leaved Korean pine mixed forests restoration， consummate the restoration of theoretical system about Korean pine forest by planting conifer and reserving broad-leaved tree，provide scientific basis for broad-leaved Korean pine forests restoration practice. [Method] The effects of liberation cutting on community structure， litter biomass and stock volume from the mid-term（33-year-old） Korean pine forest restored by an approach of planting conifer and reserving broad-leaved tree was studied by using crown thinning control test method in Changbai Mountains of China. Five levels of cutting intensities were taken， which were no cutting-control， low-intensity selective cutting -25%， moderate-intensity selective cutting -50% and heavy-intensity selective cutting -75%， clear cutting -100% （cutting intensity refer to the ratio of stock volume）. [Result] ①Important Value of Korean pine increased graduall（0.364-0.732）along with the increasing of crown thinning and the predominant position of Korean Pine increased gradually，but Important Value of broad-leaf species decreased gradually. ②Compared to CK， low-intensity selective cutting and moderate-intensity selective cutting made the Litter biomass （6.11±0.42-7.45±0.79 t/hm2） increase by 8.6% and 13.7% （P<0.05）， while heavy-intensity selective cutting and clear cutting made it decrease by 1.2% and 6.7% respectively， and clear cutting had significant difference. For the litter carbon storage， Moderate-intensity selective cutting made the litter carbon storage （2.13±0.39-2.82±0.37 t/hm2） increase by 19.5% than that of CK （P<0.05）， while clear cutting reduced it by 9.8% （P<0.05）. ③Compared to CK， low-intensity selective cutting， moderate-intensity selective cutting， heavy-intensity selective cutting and clear cutting made Stock volume（221.2-260.6 m3/hm2）increase by 26.9%， 19.5%， 15.9% and 7.7% respectively（P<0.05）. For Korean pine volume （36.6-184.4 m3/hm2）， low-intensity selective cutting， moderate-intensity selective cutting， heavy-intensity selective cutting and clear cutting made Korean pine volume increase by 5.0， 4.1， 2.8， 1.9 times than that of CK respectively（P<0.05）. [Conclusion] So low-intensity selective cutting and moderate-intensity selective cutting should be adopted to accelerate the stand stability， maintain litter carbon storage and promote forest ecological benefits for this kind of Korean pine forest.

Key words Crown thinning； Korean pine forests formed by planting conifer and protecting broad-leaved species； Community structure； Litter； Stand volume

全球地表平均溫度上升的主要誘因是人類化石燃料的使用和土地覆蓋與利用變化導致大氣圈中CO2、CH4和N2O等溫室氣體濃度增加[1]。因此，如何經營管理好陸地森林，以提高或維持其碳匯并減緩氣候變化是亟待解決的重大科學問題。采伐是森林經營管理和林業生產重要的組成部分[2]，它在很大程度影響森林群落結構、林分蓄積及凋落物[3-9]。

闊葉紅松林是我國東北東部山地的地帶性頂極植被[10]，具有林地生產力高、森林生態環境優良、生物多樣性良好、穩定性強等優點[11-13]，但由于過度開發利用與破壞，目前東北大部分地區原始紅松林已退化為天然次生林和人工林，森林生產力降低及生態功能削弱[10]。早在20世紀80年代初期，就有學者提出“栽針保闊動態經營體系”（即在次生林下栽植紅松，并適時保留、篩選、引進天然更新的珍貴闊葉樹種）[14-15]，這被認為是恢復東北闊葉紅松林的一種有效方式，并在生產實踐中得到廣泛應用。近年來，“栽針保闊”研究取得了一些成果，且大多研究的是紅松林的群落特征、生物多樣性[16-17]、種群結構[18-19]、天然更新及群落生產力[20-23]等方面，而對于中長期的“栽針保闊”紅松林凋落物、群落結構組成及群落蓄積報道較少。

目前東北林區通過林冠下營造紅松形成的“栽針保闊”紅松林已有近100萬hm2，但由于上層透光撫育不及時，林下紅松生長受到嚴重抑制，甚至引起紅松大量死亡。故在冠下栽植紅松10余年后，需要對上層林木進行適度采伐，以便解放冠下紅松及促進其生長，進而加快地帶性植被闊葉紅松林的恢復進程。因此，開展透光撫育對33年 “栽針保闊”紅松林的結構與凋落物及林分蓄積量影響研究，探討透光強度對于群落結構、林分蓄積和凋落物的影響效果及機制，篩選出適宜于現階段“栽針保闊”紅松林的透光強度，這不僅對中期東北“栽針保闊”有現實的意義，同時可補充與完善“栽針保闊”恢復理論體系，而且也為增強森林碳匯及加快闊葉紅松林恢復進程提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地設于吉林省長白山北坡白河林業局春雷林場，地理位置為127°53′～128°34′E、42°01′～42°48′N，平均海拔800 m，坡度一般5°～10°。氣候屬于溫帶大陸性季風氣候，春季較干旱多風，夏季炎熱多雨，冬季干燥寒冷，年平均氣溫3.6 ℃，年平均降水量713 mm，且主要集中在6～8月，全年日照時數為 2 271～2 503 h，無霜期 109～140 d[24]。地帶性土壤為暗棕壤，地帶性植被為溫帶針闊混交林。目前研究區的森林是以蒙古櫟（Quercus mongolica）、家榆（Ulmus pumila）、紫椴（Tilia amurensi）等樹種組成的次生林，林下灌木、藤本植物有毛榛子（Corylus mandshurica）、刺五加（Radix Acanthopanacis）、衛矛（Euonymus alatus）、懸鉤子（Rubus corchorifolius）、薔薇（Rosa multiflora）、山葡萄（Vitis amurensis）等；草本植物有木賊（Hippochaete hiemale）、猴腿蹄蓋蕨（Athyrium multidentatum）、山茄子（Anisodus acutangulus）、蚊子草（Filipendula palmata）、長白紅景天（Rhodiola angusta）等。目前試驗區初步形成了紅松與闊葉樹種組成的復層針闊混交林，為研究采伐對中期“栽針保闊”紅松林土壤碳匯功能影響的理想場所。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置。1996年在白河林業局春蕾林場59林班建立了透光撫育試驗地，試驗樣地均處于海拔相近的東南坡中坡位上（即立地條件相近），林分類型均為蒙古櫟、紫椴為優勢種的次生林，并于1979年在次生林下栽植了紅松，栽植密度為2 000～2 500株/hm2，1996年（栽植紅松17年后）進行了上層透光撫育試驗，試驗包括5種上層采伐處理：對照-栽針未采伐、輕度擇伐-25%、中度擇伐-50%、重度擇伐-75%、皆伐樣地-100%（采伐強度指蓄積比例），每種采伐處理樣地面積（70 m×70 m）為0.49 hm2，試驗地總面積為2.45 hm2。2012年（林下栽植紅松已33年、透光撫育已16年）分別在5種采伐處理樣地中各設置了3個20 m×30 m標準地（即3次重復），共計設置了15塊標準地。將每塊樣地劃分為24個5 m×5 m的樣方，對每個樣方編號，按照環境梯度從低到高的順序，對各標準地進行了每木調查（表1）、凋落物調查，以便揭示采伐干擾對33年“栽針保闊”紅松林群落結構及凋落物的影響規律。

2 結果與分析

2.1 透光撫育對“栽針保闊”紅松林林內樹種組成結構的影響

由表2可知，透光撫育對長白山林區“栽針保闊”紅松林群落樹種組成結構具有影響。對照CK的上層喬木群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、白牛槭和黃波羅6個樹種所組成，形成了以紅松、紫椴、蒙古櫟、家榆為共優種，白牛槭和黃波羅為伴生種的紅松闊葉混交林群落。

輕度擇伐樣地群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、山楊、黃波羅和楓樺7個樹種所組成，紅松、蒙古櫟、紫椴仍為優勢種，且在群落中地位較對照群落分別提高了1.1%、19.1%、11.7%，家榆則由優勢種降為次要伴生種，較對照降低了82.6%，形成了以紅松、蒙古櫟、紫椴為共優種，山楊為主要伴生種，家榆、黃波羅和楓樺為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

中度擇伐樣地群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、白牛槭5個樹種所組成，紅松、蒙古櫟、紫椴仍為優勢種，但紅松和紫椴在群落中地位較對照群落提高了29.4%和9.1%，蒙古櫟則降低了5.2%，家榆則由優勢種降為主要伴生種，較對照降低了67.8%，形成了以紅松、紫椴、蒙古櫟為共優種，家榆為主要伴生種，白牛槭為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

重度擇伐樣地群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、山楊、水曲柳6個樹種所組成，紅松、蒙古櫟、家榆仍為優勢種，但紅松在群落中地位較對照群落提高了64.0%，蒙古櫟和家榆則降低了52.6%和29.5%，紫椴則由優勢種降為主要伴生種，較對照降低了63.2%，形成了以紅松、蒙古櫟、家榆為共優種，紫椴為主要伴生種，山楊、水曲柳為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

皆伐群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、山楊、水曲柳6個樹種所組成，紅松、家榆仍為優勢種，且紅松和家榆在群落中地位較對照群落提高了101.1%和9.4%，蒙古櫟、紫椴則由優勢種降為次要伴生種，較對照降低了94.8%和92.6%，形成了以紅松和家榆同為共優種，山楊為主要伴生種，紫椴、蒙古櫟、水曲柳為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

可以看出，透光撫育強度對林下紅松的恢復進程具有較大影響，相同立地條件下不同透光撫育強度的林分內樹種組成及組成結構產生了較大的差異，隨著擇伐強度增大，紅松的重要值逐漸上升，而闊葉樹種重要值卻不斷下降。特別在重度擇伐和皆伐條件下紅松組成占有絕對優勢；中度擇伐紅松優勢度有所下降，與蒙古櫟、紫椴具有共同優勢；而輕度擇伐與對照CK的條件下紅松組成的優勢下降明顯，優勢不再突出。

2.2 透光撫育對 “栽針保闊”紅松林凋落物的影響

由圖1可以得到，透光撫育對于長白山 “栽針保闊”紅松林凋落物碳儲量的影響相對較大。其各采伐處理樣地凋落物碳儲量分布在2.13±0.39～2.82±0.37 t/hm2之間，輕、中度擇伐樣地較對照樣地提高了8.1%和19.5%，但僅有中度擇伐提高顯著（P<0.05），強度擇伐與皆伐樣地較對照樣地降低了3.8%和9.8%，僅皆伐降低顯著（P<0.05）。因此，中度擇伐提高了中期“栽針保闊”紅松林凋落物的碳儲量，皆伐則降低了其凋落物的碳儲量。

2.3 透光撫育對“栽針保闊”紅松林內蓄積量的影響

林分的單位面積蓄積量是評價林分質量的重要指標，林分的單位面積蓄積量越大則群落的生態功能就越強大、經濟價值也隨之增高。因此，揭示透光撫育強度對群落蓄積量及紅松蓄積量的影響機制具有重要的理論和實踐意義。由圖2可知，不同透光強度對33年生“栽針保闊”紅松林群落的單位面積總蓄積量具有較大的影響。對照、皆伐、重度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐樣地的紅松林群落的蓄積量依次為205.4、260.6、245.3、238.1、221.2 m3/hm2，皆伐、強度擇伐、中度擇伐和輕度擇伐蓄積量分別較對照群落提高了26.9%、19.5%、15.9%和7.7%，且均與對照之間存在顯著差異（P<0.05）。皆伐與強度擇伐之間不顯著?？傮w來說，隨著透光撫育強度增大，“栽針保闊”紅松林群落的單位面積總蓄積量有遞增的變化趨勢。

3 結論與討論

3.1 透光撫育對“栽針保闊”紅松林林內樹種組成及結構的影響

透光撫育對長白山地區“栽針保闊”紅松林群落樹種組成結構具有影響。皆伐、強度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐、對照CK樣地依次形成紅松，家榆、紅松，蒙古櫟，家榆、紅松，蒙古櫟，紫椴、紅松，蒙古櫟，紫椴、紅松，紫椴，蒙古櫟，家榆為共優種的紅松闊葉混交林群落。在弱中擇伐樣地中樹種組成及結構上有較高的多樣性，上層喬木的重要值與對照比差異不大，且各樹種比例均衡；而強度擇伐和皆伐樹種組成雖然變化不大，但各闊葉樹種重要值相對于對照有較大幅度的降低，而紅松的重要值相對對照有較大幅度的提高，且闊葉樹數量減少。這與弱中度的采伐能夠有利于維持紅松群落植物多樣性一致[8-9，26-27]。主要原因是弱中等度干擾速率，物種生存的機會最多[28]，它能夠降低林分郁閉度，改善林內的光照及溫濕條件，增加環境的異質性[29]，使得下層喬木的生長加快，促進林分結構調整，加速地帶性頂極植被的恢復過程；而過強度的擇伐，雖然林下紅松在擇伐17年后迅速成林，并形成以紅松建群種植物群落，且呈現出向紅松針闊混交林進展型演替趨勢，但是，強度擇伐和皆伐使得樣地闊葉樹數量急劇減少[30]，群落組成的樹種數減少，使群落結構簡單化[31，18]，不利于植物群落的穩定，故從群落組成結構角度出發，采取中等透光強度較為適宜。

紅松在群落中的地位隨著透光撫育強度的增大逐步得到提升（1.1%～101.1%），一些原來占優勢地位的闊葉樹種在群落中的地位則有較大幅度的降低（63.2%～94.8%）。這與“栽針保闊”紅松林群落的擇伐強度增大，紅松在群落中的優勢地位上升研究結果一致[18-19]。究其原因，首先，紅松幼年耐陰，中后期進入速生狀態對光照需求較大，較大強度的透光撫育能充分地滿足紅松對于光照的需求，從而使其生長得到有效的釋放和促進；同時，透光撫育有利于林分內空間和養分的調節，種間及種內競爭削弱，異齡復層混交林的群落結構使空間和資源得到充分的利用。故中強度透光撫育能夠鞏固并提升頂極種紅松在群落中的地位，進而能夠加速地帶性頂極植被闊葉紅松林的恢復進程。

3.2 透光撫育對“栽針保闊”紅松林凋落物的影響

凋落物作為土壤有機碳的主要來源，其輸入量和質量的微小改變都可能引起土壤碳循環的巨大變化[32-34]。凋落物添加和去除可以通過改變凋落物層的數量和分解速率來影響土壤碳庫和碳循環，采伐能夠改變凋落物的輸入。該研究中凋落物碳儲量表現為皆伐<重度擇伐

3.3 透光撫育對“栽針保闊”紅松林內蓄積量的影響

透光撫育對33年生“栽針保闊”紅松林群落及紅松本身蓄積量具有較大影響，對照、皆伐、強度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐樣地的紅松林群落的蓄積量分布在221.2～260.6 m3/hm2，且均與對照之間存在顯著差異（P<0.05），隨著擇伐強度的增大，紅松蓄積量和單位面積總蓄積量也逐漸遞增，這與前人研究的結果大致相同[40-43]。隨著透光強度的加大，伐除了更多上層闊葉樹， 有利于林分內空間和養分的調節，削弱種間及種內競爭，同時促進了下層林木的生長[31，44]。尤其對于林下被壓紅松，隨著擇伐強度的增大，滿足紅松中后期對光照需求，從而使其生長得到有效的釋放和促進，群落蓄積量和紅松蓄積生產力也隨著升高[20-21]，而上文中紅松年蓄積生產力是很好的證明。對于各實驗樣地來說，對照樣地內大的闊葉樹被保留下，小部分針葉樹也能得以生存，紅松大多數基本處于被壓木狀態，群落蓄積量主要依賴于闊葉樹；輕度擇伐相對于對照林分，大的闊葉樹總量在減少，而針葉樹并沒有得到應有的生存空間，紅松的蓄積量仍然很低，造成總體群落蓄積量下降；中度擇伐樣地，雖然闊葉樹進一步被伐除，但更低的郁閉度為闊葉樹提供了充足的生長空間，同時紅松得到一定程度的解放，部分紅松開始生長；在重度擇伐和皆伐樣地內群落蓄積量主要是依賴于紅松，皆伐和強度擇伐給予紅松充分的生長空間，紅松蓄積量增長迅速，二者顯著高于對照，但是由于重度擇伐仍保留部分大闊葉樹，使得林下紅松蓄積生產力低于皆伐。因此，長白山“栽針保闊”紅松林隨著透光撫育強度增大，群落蓄積量及紅松蓄積生產力有顯著提高。

4 結語

綜上所述，在東北林區采取“栽針保闊”與透光撫育相結合的途徑是有效的，可以使群落演替為以紅松為主的針闊混交林。從林分生產力角度來看，若以恢復闊葉紅松林為經營目的應采取強度透光方式；從促進林分穩定性、維持凋落物碳儲量及提高林分生態效益綜合考慮，強度應以中低度透光方式為宜，隨著后期闊葉樹的不斷侵入，并及時給予多次透光，促進紅松生長，加速地帶性頂極群落闊葉紅松林的恢復進程。

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