馬纓丹對(duì)萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

余細(xì)紅 向亞林

摘要[目的]了解馬纓丹的入侵機(jī)制和對(duì)植物生長(zhǎng)的影響以及需光種子的萌發(fā)特性。[方法]通過(guò)室內(nèi)種子萌發(fā)法研究了馬纓丹葉片乙醇提取物對(duì)需光種子萵苣在光暗不同條件下的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。[結(jié)果]在光照條件下，馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)以及根長(zhǎng)有明顯的抑制作用，其化感作用具有濃度效應(yīng)，但對(duì)芽的生長(zhǎng)無(wú)影響。在暗處理時(shí)，低濃度（小于250 μg/ml）的馬纓丹乙醇提取物能提高萵苣種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)以及促進(jìn)幼苗根和芽的生長(zhǎng)，說(shuō)明低濃度的馬纓丹乙醇提取物在黑暗中能對(duì)需光種子萵苣的萌發(fā)起到一定的補(bǔ)償作用。[結(jié)論]為闡明外來(lái)植物入侵的化學(xué)機(jī)制提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞馬纓丹；乙醇提取物；化感作用；萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)S451文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）23-07806-02

作者簡(jiǎn)介余細(xì)紅（1980- ），女，湖北黃岡人，講師，碩士，從事植物生理生化和生態(tài)學(xué)的教學(xué)與研究。

收稿日期20140704馬纓丹被視為世界10種最有害的入侵植物之一[1]，因其繁殖、適應(yīng)能力強(qiáng)，侵占了大面積的牧場(chǎng)和耕地。研究表明，化感作用是外來(lái)植物成功入侵的重要機(jī)制之一，它通過(guò)根系分泌、莖葉淋溶、植株揮發(fā)以及凋落物分解等釋放出各種化感物質(zhì)，抑制鄰近土著植物的種子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育，從而使自身獲得更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，在新生境中順利實(shí)現(xiàn)定殖和擴(kuò)散[2-4]。到目前為止，在馬纓丹防治方面所取得的進(jìn)展相當(dāng)有限[5]，但如果對(duì)其充分正確地利用，“以害治害，變害為用”，將在經(jīng)濟(jì)和生態(tài)等方面帶來(lái)巨大利益。為了深入了解馬纓丹的入侵機(jī)制和對(duì)植物生長(zhǎng)的影響以及需光種子的萌發(fā)特性，筆者通過(guò)室內(nèi)種子萌發(fā)法研究了馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣種子在光暗條件下萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，旨在為闡明外來(lái)植物入侵的化學(xué)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料馬纓丹：在揭陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院校園內(nèi)選擇處于自然狀態(tài)、生長(zhǎng)良好的馬纓丹群落，采集群落內(nèi)新鮮、無(wú)病蟲(chóng)害的馬纓丹植株的葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室后先用水沖洗、晾干剪碎，備用。萵苣：選取經(jīng)充分混合、粒圓飽滿的萵苣種子，用10%次氯酸鈉液消毒10 min后，蒸餾水漂洗3次，晾干備用。

1.2方法

1.2.1馬纓丹乙醇提取物的制備。用紗布包好馬纓丹碎葉后裝入提取器中，加入干粉重4倍量的乙醇溶液進(jìn)行浸提，每48 h浸提一次，反復(fù)浸提3次，合并3次濾液，再用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀將浸提液進(jìn)行濃縮獲得馬纓丹葉提取物（浸膏），置于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩Ｔ囼?yàn)時(shí)，取馬纓丹葉片的浸膏用蒸餾水稀釋配制250、500、1 000、2 000 μg/ml 4個(gè)濃度的浸提液。

1.2.2試驗(yàn)方法。采用室內(nèi)種子萌發(fā)法。試驗(yàn)采用2因素（光照、黑暗）4個(gè)水平（質(zhì)量濃度250、500、1 000、2 000 μg/ml浸提液）正交試驗(yàn)，共設(shè)置8個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，分別以蒸餾水為對(duì)照。選用直徑9 cm的培養(yǎng)皿，內(nèi)鋪2層濾紙，80 ℃烘4 h，冷卻至室溫，然后在每個(gè)培養(yǎng)皿中放入20粒已消毒的萵苣種子，加入5 ml上述4種不同濃度的葉片浸提液，以種子被浸泡一半為度，分別置于暗室和光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。每隔12 h統(tǒng)計(jì)發(fā)芽的種子數(shù)，持續(xù)進(jìn)行48 h后，測(cè)定所有萌發(fā)幼苗的根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)并稱幼苗的鮮重。發(fā)芽勢(shì)：在發(fā)芽試驗(yàn)規(guī)定期限的最初24 h，種子發(fā)芽數(shù)占供試種子數(shù)的百分比。發(fā)芽率：萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束后發(fā)芽種子數(shù)占全部種子總數(shù)的百分比。萌發(fā)指數(shù)（GI）：GI=∑Gt/Dt （Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)）。幼芽、幼根長(zhǎng)度：種子萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定培養(yǎng)皿內(nèi)每根幼苗的芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，取平均值。

2結(jié)果與分析

2.1馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣種子發(fā)芽的影響由可知，馬纓丹乙醇提取物浸種會(huì)影響萵苣種子在不同條件（光照和黑暗）下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)。

在光照條件下，在低濃度（250 μg/ml）處理時(shí)，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以及萌發(fā)指數(shù)與對(duì)照處理相比差異不顯著。當(dāng)濃度上升至1 000 μg/ml 時(shí)，加劇了對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，與對(duì)照相比，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以及萌發(fā)指數(shù)分別降低了53.7個(gè)百分比、33.3個(gè)百分比、13.3，說(shuō)明馬纓丹乙醇提取物含有抑制需光種子萵苣萌發(fā)的化感物質(zhì)，且隨著提取物濃度的提高，其抑制作用不斷增強(qiáng)。

在黑暗條件下，萵苣種子的發(fā)芽率較低，只有22.0%，但250 μg/ml馬纓丹乙醇提取物處理時(shí)，其發(fā)芽率達(dá)到40.0%，當(dāng)馬纓丹乙醇提取物濃度提高到1 000 μg/ml時(shí)，萵苣種子的發(fā)芽率開(kāi)始下降。馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣種子的發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)的影響其變化趨勢(shì)與發(fā)芽率較一致，在濃度為250 μg/ml時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)比對(duì)照分別增加了10.0個(gè)百分比和3.5。說(shuō)明需光種子萵苣在缺乏光照的條件下，低濃度的馬纓丹提取物能促進(jìn)種子的萌發(fā)，也具有低促高抑的趨勢(shì)。

2.2馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣種子幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣幼根生長(zhǎng)的影響。在光照條件下，馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣幼根的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的化感作用，隨著提取物濃度的增加，幼根生長(zhǎng)的長(zhǎng)度不斷減少。250 μg/ml的低濃度提取物就明顯抑制了萵苣根的生長(zhǎng)，根長(zhǎng)只有8.52 mm，比對(duì)照減少35%，且隨著濃度的升高，抑制作用增強(qiáng)。而在黑暗條件下，250 μg/ml的馬纓丹乙醇提取物能促進(jìn)根的生長(zhǎng)，比對(duì)照增加0.81 mm，但隨著濃度的升高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑制作用。

馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣幼根生長(zhǎng)的影響2.2.2馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣幼芽生長(zhǎng)的影響。在光照條件下，與根的反應(yīng)不同，馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣幼芽的生長(zhǎng)的影響不明顯，在濃度為250 μg/ml時(shí)芽長(zhǎng)為6.89 mm，略高于對(duì)照處理（5.85 mm），隨著濃度的升高，芽的長(zhǎng)度略有減少，但差異不明顯，當(dāng)濃度達(dá)到2 000 μg/ml時(shí)，芽的長(zhǎng)度為4.88 mm。在黑暗條件下，馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣幼芽的生長(zhǎng)的影響總體上的變化趨勢(shì)與幼根生長(zhǎng)的情況類似，在濃度為250 μg/ml時(shí)促進(jìn)芽的生長(zhǎng)。

馬纓丹乙醇提取物對(duì)萵苣幼芽生長(zhǎng)的影響3討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，馬纓丹乙醇提取物在光照條件下對(duì)萵苣種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)存在一定的化感作用。與對(duì)照相比，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)以及根長(zhǎng)都有大幅度降低，并隨著提取物濃度的上升化感作用不斷加強(qiáng)。眾多研究表明[4，6-9]，植物化感作用具有濃度效應(yīng)，即化感作用強(qiáng)度隨化感物質(zhì)濃度的增加而增加，該研究結(jié)果也證實(shí)這點(diǎn)。但該試驗(yàn)結(jié)果也表明馬纓丹乙醇提取物對(duì)幼芽的生長(zhǎng)無(wú)影響，說(shuō)明不同器官對(duì)化感物質(zhì)的敏感性不同，這與[7-8，10 ]的結(jié)果不一致，說(shuō)明對(duì)馬纓丹的化感作用敏感程度存在物種差異性和組織差異性，其確切原因尚不清楚。該試驗(yàn)所用的提取物僅僅是馬纓丹葉片的乙醇提取物，馬纓丹化感物質(zhì)的有效物質(zhì)成分、釋放途徑、有效作用濃度閾值等還缺乏相應(yīng)的研究報(bào)道，有待于進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

試驗(yàn)結(jié)果還顯示暗處理時(shí)，濃度為250 μg/ml的馬纓丹乙醇提取物能提高萵苣種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)以及促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，但高于該濃度則作用相反，說(shuō)明低濃度的馬纓丹乙醇提取物在黑暗中能對(duì)需光種子萵苣的萌發(fā)起到一定的補(bǔ)償作用。種子根據(jù)萌發(fā)過(guò)程對(duì)光的需要分為需光性、忌光性和光中性3類，已測(cè)知至少有930種植物種子的發(fā)芽與光有關(guān)，其中672種在光照條件下可促進(jìn)發(fā)芽[11]，基于光能促進(jìn)或抑制種子能發(fā)芽的現(xiàn)象，一些學(xué)者證實(shí)種子感光性主要受光敏色素的調(diào)控。在缺光條件下，若對(duì)需光種子增加外源赤霉素，能夠代替部分的需光性，促進(jìn)萌發(fā)[12-13]。在調(diào)控種子萌發(fā)上，光敏色素與植物激素具有類似的作用。由此推測(cè)馬纓丹乙醇提取物在黑暗中促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)有2種可能，一種可能是提取物促進(jìn)激素的合成，進(jìn)而調(diào)控種子萌發(fā)，另一種則可能是提取物誘導(dǎo)了光敏色素的合成。究竟是哪種可能以及提取物中的哪種成分在起作用均有待于開(kāi)展進(jìn)一步試驗(yàn)，以期為轉(zhuǎn)光劑產(chǎn)品[14]的研制提供新原料。

參考文獻(xiàn)

[1] HOLM L，PANCHO J V，HERBERGER J P，et al.A geographical Atlas of Weeds[M].New York：John Wiley，1979.

[2] 吳錦容，彭少麟.化感——外來(lái)入侵植物的“Novel Weapons”[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（11）：3093-3097.