不同地理種源麻瘋樹植物學形態變異研究

韓學琴等

摘 要 針對不同地理種源麻瘋樹植物學形態變異特征規律，用主成分分析、聚類分析等方法，對60份不同來源地麻瘋樹的22個數量性狀指標進行分析。結果表明，不同地理種源麻瘋樹在種植3 a的植株主干高度變異范圍最大（3.0～37.3 cm），變異系數為55.03%，其次是葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、結果數、二級分枝數和雌花數，變異系數都大于27%，變異幅度最小的為果橫徑（2.02～3.07 cm），變異系數為7.21%；主成分分析結果顯示，前7個主成分的累計貢獻率為73.77%，其中第1主成分主要由冠幅（東西、南北）、葉寬、葉長、植株高度、葉柄長5個數量性狀構成，第2主成分主要由雌花數、雄花數、結果數、花序長4個數量性狀構成，第3主成分主要由種子橫徑、種子縱徑、花序柄長3個數量性狀構成，第4主成分主要由果橫徑和果縱徑構成，第5主成分主要由一級分枝數和二級分枝數構成，第6主成分主要由雌雄開花比例構成，第7主成分主要由主干高度構成，方差貢獻率依次為24.35%、13.89%、9.73%、8.52%、7.52%、5.02%、4.73%；以此19個數量性狀為基礎的聚類分析將60份麻瘋樹種質分為6類。

關鍵詞 麻瘋樹；種源；植物學形態；變異

中圖分類號 Q949.753.5 文獻標識碼 A

Botanical Morphological Variances of Different Geographical

Provenances in Jatropha curcas L.

HAN Xueqin， LIU Haigang， JIN Jie， ZHANG De， LI Guihua， HE Lu， YUAN Lichun*

Tropical Eco-agriculture Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651300， China

Abstract To explore the variations of morphological traits of different geographical provenances in Jatropha curcas L.， Twenty-two different quantitative traits in 60 Jatropha curcas L.provenances were analyzed through principal component analysis（PCA）and clustering. The results showed that the trunk height of 3-year individuals from different geographical provenances had the greatest variation coefficient up to 55.03%（variation span 3.0 to 37.3 cm）， followed by leaf thickness， inflorescence peduncle length， female and male ratio， the number of fruit， two branches and the number of female flowers， which of a variation coefficient greater than 27%. The fruit horizontal diameter， however， had the least variation coefficient of 7.21%（variation span 2.02 to 3.07 cm）. The results of principal component analysis showed that the first 7 principal components was of a cumulative contribution rate of 73.77%. The analysis also clarified crown diameter， width of leaf， length of leaf， plant height and petiole length as the first principal component， number of female flowers， number of male flowers and number of fruit and inflorescence length as the second principal component， seed horizontal diameter， seed vertical diameter and inflorescence stem length as， the third principal component， fruit horizontal diameter and fruit vertical diameter as the fourth principal component， one branches and two branches as the fifth principal component， female and male ratio as the， the sixth principal component， trunk height as the seventh part principal component， and the contribution rate for them was 24.35%， 13.89%， 9.73%， 8.52%， 7.52%， 5.02%， and 4.73%， respectively. The studied 60 geographical provenances were clustered into 6 classes according to the results of cluster analysis with 19 different quantitative traits indeices.

Key words Jatropha curcas L.； Provenances； Botanical morphology； Variations

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.001

麻瘋樹（Jatropha curcas L.），又名小桐子、亮桐（云南）、黃腫樹（廣東）、假花生（廣西）、嗎哄罕（傣名）、南洋油桐（日本），為大戟科（Euphorbiaceae）麻瘋樹屬（Jatropha）植物。在中國，麻瘋樹資源主要栽培或半野生狀態分布在廣東、廣西、云南、貴州、四川、臺灣、福建、海南等省區的熱帶和亞熱帶干熱河谷地區。其具有生長快、抗旱等特性，往往作為生態恢復的優先樹種栽培或半野生于河道、溝壑、村莊、農田等旁間空地。麻瘋樹種子粗脂肪含量高，占35%～60%。人們利用其粗脂肪照明，也用于制造肥皂、油漆等化工產品，醫藥外用于消腫散淤，消毒殺菌等方面[1]。近年研究表明，麻瘋樹是一種新型能源植物，其油可用來做燃料，是一種可再生、潔凈、安全和可降解的生物燃料油，且在生物病蟲害防治、新藥開發等方面有著潛在的利用價值，是防風御沙、保水固土、改善生態環境的主要樹種，具有廣泛的開發利用前景[2-3]。

目前，以云南為中心的麻瘋樹原料產業迅速發展起來，人工種植面積達到6.6 km2 [1]，中國滇、川、黔3省的熱帶和亞熱帶干熱河谷區存在大量麻瘋樹天然群落和野生種群，由于麻瘋樹具有分布范圍廣和分布地區不連續等特點，在其分布區內由于環境選擇壓的變化，而造成地理種源的變異。野生麻瘋樹由于分布區及其局部的小環境條件差異，兼之自然雜交的結果，各種性狀包括樹體性狀、花果性狀以及果實營養成分等，在各地實生群體內變異很大[4-5]。目前對麻瘋樹的研究僅限于生長習性、果實、種子類型、經濟價值，以及麻瘋樹居群種子表型變異、天然群體種子性狀多樣性研究等方面[5-7]，但對不同地理種源的麻瘋樹形態變異尚缺乏系統研究。

形態變異程度反映品種固有特征及生物產品的個體差異范圍[8]，一般用變異系數表示。生物性狀的變異系數（Coefficient of Variation）是以相對數形式表示變異程度的指標，為該性狀標準差S與平均值μ之比，其取值直觀反映性狀變異程度，系數值大小反映了品種固有特征及生物產品的個體差異范圍，即變異系數越大，該性狀在品種之間的差異就越大，利用該性狀鑒別品種的可能性就越強[9]。本研究在觀測分析不同地理種源野生麻瘋樹資源植物形態特征的基礎上，對其數量性狀進行剖析，揭示麻瘋樹的形態性狀變異規律，為麻瘋樹種質資源保護、開發利用、品種選育及生態建設提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗區自然概況 試驗區在云南省金沙江干熱河谷地帶的云南省農科院熱區生態農業研究所元謀縣黃瓜園鎮苴林基地，地處東經101°35′～102°06′，北緯25°23′～26°06′之間，屬南亞熱帶干熱季風氣候，海拔1 088～1 167 m，年平均氣溫21.9 ℃，極端最高溫度42 ℃，最低溫度零下0.1 ℃。年日照時數2 670.4 h，年平均日照時數7.3 h/d，日照百分率60%。全年基本無霜，年平均降雨量為558～801.2 mm，雨量集中在5～9月份，其他月份少雨或無雨，年蒸發量3 911.2 mm，為降水量的6.4倍；干燥度4.4，年平均相對濕度為53%；土壤以變性土和燥紅土為主，土壤貧瘠，中性偏酸。

1.1.2 試驗材料 材料來自云南農業科學院熱區生態農業研究所熱帶能源作物種質資源圃內的不同地理種源60份麻瘋樹，樹齡3 a，管理水平一致。60份麻瘋樹材料來源地見表1。

1.2 方法

調查于2010年8～9月進行。每份材料隨機抽取3株進行調查，記錄以下指標數據：

（1）植株：株高、主莖高度、主莖粗、冠幅（東西、南北）、一級分枝數、二級分枝數。

株高：用卷尺測量，由地表至植株最高生長點，精確到0.01 m；主莖高度：用卷尺測量植株從地表至主莖第一分枝處的高度，精確到0.1 cm；主莖粗： 用游標卡尺測量植株從地表至第一個分枝之間1/2處莖的直徑（在測量時采取統一方向，使其一致），精確到0.1 cm；冠幅：在植株1/2高度處用卷尺分別測量東西和南北2個方向樹冠的直徑，精確到0.01 m；一級分枝數：主莖一級分枝的數量，精確到1條；二級分枝數：主莖二級分枝的數量，精確到1條。

（2）葉片：葉柄長、葉長、葉寬、葉厚。

隨機選取完整老熟具有代表性葉片10片，用游標卡尺測量葉柄長/cm、葉長/cm、葉寬/cm、葉厚/mm。

（3）花及花序：花序長、花序柄長、雌花數量、雄花數量。

在種質植株的盛花期，每份種質選取10個成熟完整花序，用游標卡尺測量花序長、花序柄長。花序長：花序主軸直線長度（花序基部至先端的長度），精確到0.1 cm；花序柄長：花序柄基部到小花著生處（第一個二級側花序）的長度，精確到0.1 cm；花枝形態：盛花期選取樹冠外圍正常開放的6個花枝來觀測其雄花數和雌花數，每株樣本樹的平均值作為一個重復觀察值，重復3次，單位為朵，精確到1。計算雌雄開花比例。

（4）果實：果橫徑、果縱徑、結果數。

在第一次果實成熟期，從每份種質植株上采取30個新鮮帶皮果，用游標卡尺測量果實的橫徑、縱徑，并計算平均值。果實橫徑；果實橫切面最寬處的直徑，精確到0.1 cm；果實縱徑：果實的果頂到果基部的最大距離（果實基部至頂部的長度），精確到0.1 cm；結果數：在花期隨機選取10個花枝，在生理落果后，統計果實數，精確到1個。

（5）種子：種子橫徑、種子縱徑、種子厚度。

從每份種質植株采集到的并經過處理的種子，隨機選取10粒種子，用游標卡尺測量每粒種子的橫徑、縱徑、厚度，計算平均值，精確到0.001 cm。

1.3 數據處理

采用Excel統計分析各形態性狀觀測值的最大值、最小值、平均值、標準差和變異系數；主成分分析采用SAS統計軟件STAT模塊進行；各種質間的形態分化度利用SAS軟件類平均法（Average Linkage）進行聚類分析[10]。

2 結果與分析

2.1 麻瘋樹數量性狀的變異

對60份不同種源的麻瘋樹種質的22個植物學數量性狀分析結果見表2。由表2可看出，變異系數最大的為主干高度，其次為葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、結果數、二級分枝數、雌花數、莖粗、一級分枝數、雄花數、冠幅南北、冠幅東西、種子橫徑、花序長、葉柄長、植株高度、種子縱徑。變異系數越大，說明該性狀在不同品種間的差異越大，利用該性狀鑒別品種的可能性越強。葉厚的變異系數較葉柄長、葉長和葉寬大，花序柄長的變異系數比花序長大，雌雄開花比例的變異系數較結果數、雌（雄）花數大，二級分枝數的變異系數比一級分枝數大，種子橫徑的變異系數較縱徑和厚度大。因此，可以用主干高度、葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、二級分枝數、種子橫徑反映品種間的差異。麻瘋樹葉長、葉寬、種子厚度、果縱徑、果橫徑的變異系數均小于10%，說明這5個形態性狀遺傳較為穩定。

2.2 數量性狀的主成分分析

根據數量性狀特征對60份麻瘋樹種質進行主成分分析結果見表3～4。由表3 可知，前7個主成分的累計貢獻率達73.77%，根據累計貢獻率70%～85%的標準，其已代表22個性狀所提供的大部分信息，因此可以對此材料進行綜合評價[11]。

由表3～4可知，第1主成分貢獻率為24.35%，主要由冠幅（東西、南北）、葉寬、葉長、植株高度、葉柄長決定，這6個變量在第1主成分上有較高的正載荷；第2主成分主要由雌花數、雄花數、結果數、花序長決定，第2主成分代表花及花序性狀，對各變量的方差貢獻率達到13.89%；第3主成分主要由種子橫徑、種子縱徑、花序柄長決定，第3主成分代表種子性狀，對各變量的方差貢獻率達到9.73%，累積貢獻率達47.97%；第4主成分主要由果橫徑、果縱徑決定，第4主成分代表了果實性狀，對各變量的方差貢獻率達到8.52%，累積貢獻率達到56.49%；第5主成分主要反映了分枝數，即一級分枝數、二級分枝數在主成分5上有較高的正載荷，其次雌雄開花比例有較高的負載荷，對各變量的方差貢獻率為7.52%；第6主成分累積貢獻率為69.03%，其中以雌雄開花比例的系數最大，其次是在在變量種子厚度上有絕對值較高的負載荷；第7主成分對各變量的方差貢獻率為4.73%，其中以主干高度的系數最大，且莖粗與主干高度有反向趨勢；總的看來，莖粗、葉厚、種子厚度對主成分分析影響較小，所以在形態聚類中可不予以考慮。

2.3 形態類型的聚類分析

以主成分分析確定的19個指標，用類平均法對60份麻瘋樹的植物學性狀指標進行聚類分析結果如圖1。由圖1可以看出，在歐氏距離M=1.2時，60份麻瘋樹種質可以劃分為6大類：第Ⅰ類是54號（RE023），主要特點為葉片最寬、雌雄開花比例（雌花/雄花）最大、果縱徑最長；第Ⅱ類是22號（RE041），表現為主干高度最高、一級分枝數最多；第Ⅲ類是49號（RE097），主要特點為雄花數最少、果橫徑和果縱徑最短、種子縱徑最短；第Ⅳ類是16號（RE091），主要特點為花序柄最長、種子橫徑最寬；第Ⅴ類是58號（069印度），表現為種子縱徑最長；第Ⅵ類是剩下的55份種質歸為一類。

3 討論與結論

本試驗是對不同地理種源麻瘋樹在同一地點（同一環境條件和栽培條件）測定的植物學數量性狀進行變異分析，其結果與在其原生長地的表現可能有所不同[12]。但王力榮等[8]和朱敏等[13]研究結果指出數量性狀雖然受環境和栽培條件影響較大，但當評價群體的量足夠大時，且采集的樣品具有一定的代表性，仍然能夠證明某一群體的變異情況和遺傳多樣性。采樣時須考慮采樣時期、采樣部位及影響品種固有形態特征的栽培措施等，如果實縱徑和橫徑宜在果實采收時測量，因為完熟后，果實會因失水萎縮影響果實大小。植物學性狀往往不是人為定向選擇的目標，隨資源評價工作的深入，植物學性狀亦將逐步趨向農藝性狀，這是由于特殊的植物學性狀往往與農藝性狀密切相關[14]。因此，植物學性狀評價研究的作用不僅是傳統植物學的鑒定品種和分類的重要手段，而且對于達到某些育種目標具有重要意義。

麻瘋樹資源在中國的南亞熱帶的干熱河谷地區相當豐富，尤其云南的西部、西南部、中部以及元江、金沙江、瀾滄江流域是極富潛力的野生種質資源庫，進化積累了豐富的遺傳變異。對60份不同地理種源麻瘋樹種質的22個植物學數量性狀進行變異分析，可看出60份麻瘋樹種質材料間均存在豐富的形態變異，其中，主干高度變異范圍最大為55.03%，其次為葉厚、花序柄長、雌雄開花比例、結果數、二級分枝數、雌花數，變異系數為48.14%～27.27%，果橫徑的變異系數最小為7.21%。唐敏[15]和賈宏林[16]研究發現中國麻瘋樹主要分布區的種源存在豐富的變異，與麻瘋樹分子水平的遺傳多樣性結果[17]相比，其表型變異更豐富。Achten等[18]研究結果認為麻瘋樹的形態變異比其他熱帶樹種更為豐富，本試驗的60份麻瘋樹植物學形態變異分析結果支持這一結論。麻瘋樹植物學性狀差異一方面可能來自遺傳，另一方面可能來自生態環境，通過表型分析數據說明麻瘋樹植物學性狀的變異是其遺傳變異的主要來源[19]，這些豐富的表型變異為培育有經濟價值的優良品種提供了良好的基礎。本研究主成分因子的分析結果與上述研究結果一致。主成分分析表明，植株性狀（冠幅、植株高度、主干高度、一級和二級分枝數），花及花序性狀（雌花數、雄花數、雌雄開花比例、花序長、花序柄長），葉片性狀（葉寬、葉長、葉柄長、），種子性狀（種子橫徑、種子縱徑）以及果實性狀（果橫徑、果縱徑、結果數）5個性狀在種質內差異較大的幾個性狀。說明這5個性狀是造成麻瘋樹表型差異的主要因素。因此，在麻瘋樹種質資源優化利用、遺傳改良工作中，應加大優良個體選擇和利用的力度。

3.2 麻瘋樹形態特征聚類

豐富的遺傳多樣性是品種選育的基礎，而形態性狀多樣性為麻瘋樹種質資源的開發利用、雜種優勢提供了重要的遺傳資料[20]。根據植物形態學特征聚類的結果，在歐式距離1.2處可將60份麻瘋樹劃分為6個類群；與主干高度、花序柄長、雌雄開花比例、果橫徑和果縱徑、種子橫徑和果縱徑的性狀相關程度較大，在此基礎上依據性狀的相似性給予歸類。熊儀俊[21]研究結果認為余甘子在分子水平上干熱區和較濕潤區親緣關系更近，數量性狀聚類時出現交叉，本研究的60份麻瘋樹植物形態學特征聚類分析結果支持這一結論。即第Ⅵ類群則聚集了60份種質的91.67%，反映出這些種質的遺傳基礎較為狹窄，它們最大的共性是植株矮小，莖桿纖細，分枝數少。第Ⅰ類群和第Ⅵ類群共56份種質都是由不同地域來源的麻瘋樹構成。由此表明，麻瘋樹種質資源的多樣性是由種質材料間基因型的不同所致，19個形態學性狀的聚類結果為麻瘋樹種質資源引種栽培、雜交育種提供了依據。本研究通過對國內外麻瘋樹種質的形態學性狀的變異分析，表明參試麻瘋樹種質資源優化利用的多樣性及其適生能力，對深入開展麻瘋樹遺傳學及品種選育具有一定的意義。

參考文獻

[1] 袁理春， 張 德， 韓學琴， 等. 麻瘋樹雨養抗旱栽培技術模式與效果評價[J]. 西南農業學報， 2012， 25（6）： 2 010-2 015.

[2] 何 璐， 張 德， 袁理春， 等. 金沙江干熱區麻瘋樹（Jatropha curcas L.）雜交育種技術的初步研究[J]. 西南農業學報， 2012， 25（4）： 1 422-1 426.

[3] 羅建勛， 奉正順， 唐 平， 等. 四川小桐子分布特點及適生環境選擇初探[J]. 西南林學院學報， 2007， 27（3）： 6-10.

[4] 向 準， 羅 倩， 向應海， 等.我國麻瘋樹地理種源及分布區考證[J]. 林業科技開發， 2008， 22（6）： 13-19.

[5] 管俊嬌， 虞 泓， 何 露， 等. 小桐子居群種子表型變異研究[J]. 西南農業學報， 2011， 24（3）： 1 086-1 094.

[6] 羅建勛， 和獻峰， 辜云杰， 等. 攀枝花地區麻瘋樹天然群體表型多樣性研究[J]. 西南林學院學報， 2008， 28（6）： 31-35.

[7] 辜云杰， 何朝均， 張 俊， 等. 涼山州麻瘋樹天然群體種子性狀多樣性研究[J]. 西南林學院學報， 2009， 29（6）： 11-14.

[8] 王力榮， 朱更瑞， 方偉超， 等. 桃種質資源若干植物學數量性狀描述指標探討[J]. 中國農業科學， 2005， 38（4）： 770-776.

[9] 趙瓊玲， 李 麗， 沙毓滄， 等. 云南不同種源余甘子植物形態變異研究[J]. 熱帶作物學報， 2012， 33（1）： 178-181.

[10] 唐燕瓊. SAS統計分析教程[M]. 北京： 中國農業出版社， 2006.

[11] 李 娜， 廖飛雄， 連芳青， 等. 中小花型蝴蝶蘭品種分類性狀主成分與聚類分析[J]. 江西農業大學學報， 2009， 31（2）： 231-236.

[12] 宋俊雙， 高洪文， 王 贊， 等. 三種錦雞兒屬植物表型多樣性分析[J]. 草業學報， 2005， 14（3）： 123-130.

[13] 朱 敏， 陳業淵， 高愛平， 等. 杧果種質資源若干植物學數量性狀評價指標探討[J]. 熱帶作物學報， 2009， 30（12）： 1 718-1 724.

[14] 何亞平， 費世民， 徐 磊， 等. 四川麻瘋樹花序結構和雌雄花動態研究[J]. 四川林業科技， 2008， 29（2）： 1-7.

[15] 唐 敏. 桂西南麻瘋樹生長、 種仁含油率及其與環境的相關性研究[D]. 南寧： 廣西大學， 2007.

[16] 賈宏林. 中國小桐子不同地理種源差異比較與種源親緣關系的研究[D]. 北京： 北京林業大學， 2008.

[17] 沈俊嶺， 駢瑞琪， 孫佩光， 等. 麻瘋樹種源/家系生長和結實變異研究[J]. 華南農業大學學報， 2013， 34（4）： 537-542.

[18] Achen W M J， Nielsen L R， Aerts R， et al. Towards domestication of Jatropha curcas[J]. Biofuels， 2010， 1（1）： 91-107.

[19] 瞿文林， 段曰湯， 沙毓滄， 等. 余甘子天然居群果實形態變異研究[J]. 西北植物學報， 2012， 32（12）： 2 444-2 449.

[20] 郝 峰， 徐 柱， 李 平， 等. 旱雀麥形態學遺傳多樣性研究[J]. 草業科學， 2012， 28（3）： 393-398.

[21] 熊儀俊. 余甘子不同生態型特征與分化初步研究[D]. 北京： 中國林業科學研究院， 2003.

責任編輯：古小玲