春筍幼竹期毛竹地上生物量格局及養分動態變化規律

許慶標等

摘 要 研究毛竹關鍵生理階段春筍幼竹期各齡級母竹地上生物量分配格局與養分動態變化規律，并同小年期的相應值進行比較。結果表明，該時期，光合器官竹葉生物量分配比例隨竹株年齡增大而減小，其干質量占地上器官生物量干重的7.09%，比小年期的相應值增大了36.4%。在春筍幼竹生長初期，母竹葉片中氮含量呈下降趨勢，而竹根中則略有升高，此后均趨于穩定；鉀元素在母竹葉片中的含量隨春筍幼竹生長而迅速升高，5月份達最大值12.21 mg/g，磷在葉片和根部的含量均較低。同小年期相比，含量最高的氮元素在葉、枝、稈、根中的含量均較低。春筍幼竹期，新竹的快速生長對母竹生物量格局與養分分配產生了重要影響。

關鍵詞 毛竹；春筍幼竹期；生物量格局；養分

中圖分類號 S644.2 文獻標識碼 A

Aboveground Biomass Pattern and Nutrient Dynamic Changes

of Phyllostachys edulis During the Spring Shoot

and Young Bamboo Growing Period

XU Qingbiao， GUO Baohua*， FAN Shaohui， SU Wenhui， ZHAO Jiancheng

International Centre for Bamboo and Rattan， Key Labratory of Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China

Abstract The aboveground biomass distribution pattern and nutrient dynamic change of mother bamboo of different age were studied during the spring shoot and young bamboo growing period， which was one of the important stages of Phyllostachys edulis， and it was compared with that in off-year. The result showed that leaf biomass ratio decreased as bamboo age increasing at the stage. The leaf dry weight accounted for 7.09% of aboveground dry biomass， and increased by 36.4% compared with that in off-year. In the early period， nitrogen（N）content in mother bamboo leaf decreased， but in root increased. Then， they tended to be stable. However， potassium（K）content in the leaf rapidly increased as spring shoot and young bamboo growing， and reached the maximum 12.21 mg/g in May. Phosphorus（P）content was low in both leaf and root. Compared with that in off-year， the N content in leaf， branch， stem and root were lower. At the stage， rapid growth of shoot and young bamboo had an important effect on mother bamboo biomass and nutrient distribution.

Key words Phyllostachys edulis； Spring shoot and young bamboo growing period； Biomass pattern； Nutrient

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.005

毛竹[Phyllostachys edulis（Carr.）H. de Lehaie]隸屬禾本科竹亞科剛竹屬，在我國500多個竹種中，毛竹分布面積最廣，約占竹林總面積的3/4，其栽培和利用歷史最為悠久[1]，開展的相關研究也較多，尤其在毛竹豐產培育與養分研究中取得了較好進展[2-7]。毛竹營養生長期較長，從竹筍到成熟采伐，共經歷幾個重要時期，其中春筍幼竹期是毛竹最重要的生長階段之一，指從春季竹筍出土、歷經抽枝展葉至高生長結束、稈形形成的一段時間[8]。該時期大約歷時60 d，新竹即可完成高生長，林分生物量迅速增加，而該時期新竹自身光合能力較弱，且根系尚未完全形成，其發育所需的大部分養分源于母竹系統。各齡級母竹為滿足春筍幼竹的快速生長，在生物量分配格局和養分流動方面不斷調整，整個系統無論是物質流還是能量流都處于急劇變化之中。因此，該時期林分養分狀況直接關系到退筍率和成竹質量[9]。關于毛竹養分動態研究，從相關文獻來看，大多圍繞不同年齡[10]、不同年份[11]毛竹養分特征及與土壤肥力、產量的關系等展開研究，而對生長最快的春筍幼竹期毛竹養分變化規律迄今未見報道。因此，探究該時期母竹生物量分配及其養分動態特征，對闡明毛竹快速生長內在規律、調整養分管理措施、提高林分生產力具有重要理論和現實指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究試驗區位于安徽省黃山市黃山區（118°14′～118°21′E，32°4′～32°10′N），屬中亞熱帶濕潤性氣候，雨量充沛，四季分明。年平均氣溫15.5 ℃，極端最高溫度40.3 ℃，極端最低溫度-13.5 ℃，無霜期220 d，年日照時數2 281～2 453 h，年降水量1 376～1 649 mm，年蒸發量1 400～1 900 mm，干旱指數0.4～1.2，相對濕度在80%以上。

試驗樣地設置在該區的黃山公益林場大坪工區，中下坡位，海拔350～500 m，坡度20～30°，土壤為山地黃壤土，偏酸性。試驗林為毛竹純林，立竹度2 400～3 000株/hm2，林相較好，大小年明顯，經營措施為每年劈灌和小年采伐作業。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與采樣 根據實地踏查，選擇立地條件基本一致的毛竹林，設置標準樣地3塊，規格20 m×30 m，作為核心區，樣地四周設置3 m的緩沖帶，作為緩沖區，用涂有紅色和黃色油漆的木樁分別標記樣地邊界和緩沖帶邊界。樣地內主要為調查和非破壞性取樣使用，緩沖區則用于挖取竹株等破壞性取樣研究[12]。根據春筍-幼竹的生長速度和即時高度，將該時期分為生長初期（4月14日采樣）、高生長開始期（4月20日采樣）、高生長期（4月26日、5月3日采樣）、高生長結束期（5月20日采樣）、展葉期（6月14日采樣）、新竹形成期（7月14日采樣）6個階段，分7次采樣。每次每樣地隨機選取Ⅰ度、Ⅱ度、Ⅲ度母竹各2株，共126株。

將選取的樣竹齊地伐倒，稈、枝、葉分離，稱其鮮重，然后各器官分別取2 000 g，均分成兩份備用；同時將樣竹竹蔸挖起，取根樣品1 000 g左右備用。將取好的樣品帶回室內，105 ℃殺青30 min，稈、枝、葉取一份80 ℃下烘干至恒重，測定含水率；另一份同根樣品60～70 ℃烘干，粉碎、過60目篩孔，充分拌勻后置于干燥樣瓶中密封、編號，用于養分元素測定。

研究還分析了該試驗林同一樣地小年期母竹生物量分配格局與養分動態變化規律，均為小年8月份采樣，方法同上。

1.2.2 測試方法 含水率采用重量法測定，氮含量采用硫酸催化氧化-滴定法測定，磷含量采用釩鉬黃比色法測定，鉀含量采用硫酸高氯酸消煮-原子吸收法測定，具體方法參考林業行業標準《森林土壤分析方法》（LY/T1210～1275-1999）。

1.3 數據處理

使用SPSS19.0進行相關數據的統計處理與分析。

2 結果與分析

2.1 春筍幼竹期毛竹地上生物量格局動態變化

2.1.1 地上各器官含水率的動態變化 分析了春筍幼竹期各齡級母竹地上器官稈、枝、葉的水分含量（表1）。該時期，器官類型不同，含水率隨竹株年齡變化規律亦有所不同：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度母竹葉片含水率分別為101.43%、105.85%、106.13%，隨竹株年齡增大，葉片水分含量呈現出略有增大的趨勢；與葉片水分的變化不同，Ⅰ度竹枝條含水率較高，進入Ⅱ度迅速降低并趨于穩定，竹稈則表現為Ⅰ、Ⅱ度竹株差異不大，Ⅲ度竹則明顯減小。

圖1為母竹葉、枝、稈水分含量在春筍幼竹期的動態變化趨勢圖，可看出，自4月中旬，隨春筍、幼竹生長，母竹葉片含水率緩慢降低，至6月中旬到達最低值，然后迅速升高，而枝、稈水分含量則隨著幼竹生長呈現出逐漸增高的趨勢。這一現象可能受該時期春筍幼竹迅速生長和氣候變化的雙重影響。隨天氣變暖、降雨量增多，稈、枝含水率逐漸增大，尤其是6～7月份雨季到來后，變化明顯；而光合器官竹葉含水率在6月中旬前基本呈現緩慢降低的趨勢，說明新竹迅速生長對母竹系統的新陳代謝產生了影響。

2.1.2 地上生物量格局的動態變化 表2為春筍幼竹期各齡級母竹地上器官生物量鮮、干質量的分配格局，可看出，無論是鮮質量還是干質量，不同齡級母竹地上器官生物量分配均為稈>枝>葉。年齡對生物量格局也有一定程度影響。光合器官葉片在地上生物量鮮、干質量中的比例隨年齡增大而略有降低，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度母竹生物量干質量格局中，葉片比例分別為7.57%、7.03%、6.59%，一定程度上說明母竹年齡不同，光合能力出現差異，對林分的貢獻率也發生變化。該時期，Ⅰ、Ⅱ度竹葉片比例增大，對光競爭的投入相對較大，這與不同年齡毛竹的葉片光合色素含量、光合產物有差異的研究結果一致[6]。而竹稈生物量鮮、干質量比例隨年齡增大呈上升趨勢，這跟干物質的不斷積累有關系。

圖2為母竹葉、枝、稈的鮮、干質量比例在春筍幼竹期的動態變化趨勢。受新竹快速生長的影響，母竹各器官鮮、干生物量格局略有波動，但未表現出明顯的規律性。

2.1.3 新竹生長對母竹生物量格局的影響 為闡明新竹生長對母竹生物量格局的影響，研究分析了該試驗林同一樣地小年期母竹生物量分配格局，并與春筍幼竹期進行比較（圖3），發現，春筍幼竹期，光合器官葉片生物量鮮質量比例高達8.43%，而小年期僅為6.44%，高出31.0%；干質量比例為7.09%，比小年期高36.4%，方差分析表明，竹葉生物量比例在春筍幼竹期與小年期的差異達到顯著水平，而竹稈和竹枝的鮮、干質量分配比例在兩個時期無顯著差異，說明為滿足該時期新竹生長需求，母竹在器官生物量格局上發生了微妙的變化，通過增加竹葉的生物量分配，提高光能等環境資源的利用率。

2.2 春筍幼竹期毛竹養分動態變化規律

2.2.1 各齡級母竹氮、磷、鉀含量 分析測定了春筍幼竹期毛竹各器官氮、磷、鉀三大元素的含量（表3）。各器官中，均以氮元素含量最高，鉀次之，磷含量最低。對某一養分，器官不同，含量差異也較大：葉片中氮、鉀元素含量分別高達26.01、10.01 mg/g，遠高于其他器官；磷元素在葉、枝、稈、根中含量分別為0.87、0.65、0.54、0.47 mg/g，差異較小。

年齡對各器官營養元素含量也有一定影響。竹根作為養分吸收器官，該時期母竹根中氮、磷、鉀三元素含量隨年齡的變化規律均表現為Ⅰ度>Ⅱ度>Ⅲ度；光合器官竹葉中氮、鉀含量Ⅰ、Ⅱ度竹大于Ⅲ度竹的相應值，而磷含量較低，且在3個年齡間差異較小。

2.2.2 春筍幼竹期根、葉中氮、磷、鉀含量的動態變化 重點分析了光合器官葉片和養分吸收器官根當中氮、磷、鉀三大元素含量及隨春筍幼竹生長的的變化規律，見圖4。4月中旬至5月初，隨新竹生長，氮在葉片中的含量呈下降趨勢，而竹根中氮含量略有升高，此后均趨于穩定。該時期，鉀元素在母竹葉片中的含量隨春筍生長而迅速升高，5月份達最大值12.21 mg/g，然后略有下降，而竹根中鉀元素含量變化不大。磷在葉片和根部的含量均較低，隨春筍、幼竹生長，母竹葉片中磷含量呈逐漸升高的趨勢，而根部磷含量在波動中升高，5月份達最大值0.69 mg/g。

2.2.3 新竹生長對母竹養分狀況的影響 分析比較了毛竹各齡級母竹在春筍幼竹期和小年期葉、枝、稈、根中氮、磷、鉀的含量差異（圖5）。從研究結果來看，春筍幼竹期，氮元素在四大營養器官中的含量比小年期略低；磷元素在葉、根中含量分別為0.87、0.47 mg/g，亦低于小年期的1.34、0.50 mg/g，而枝、稈中磷含量比小年期要高。與氮、磷有所不同，與小年期相比，除竹枝外，鉀在葉、稈、根中含量均較高，分別達10.01、3.23和3.56 mg/g。

3 討論與結論

植物將同化資源分配于各功能器官形成生物量格局[13-15]。生物量分配格局是決定植物獲取資源、競爭以及繁殖能力的重要因素，對有機體的適合度有重要影響。植物可通過調節不同生長發育階段各器官的生物量格局來適應生理需求和環境，以保證自身最大化地利用受限資源[16]。毛竹是典型的異齡林，并有明顯的大小年，大年發筍長竹，小年換葉生鞭，完成著不同生理過程。大年自冬筍出土歷經短短3個月的時間，即春筍幼竹期，新竹便完成高生長，稈形形成。研究分析了同一林分中，春筍幼竹期和小年期各齡級母竹在地上各功能器官生物量分配的差異，發現光合器官葉片比例在春筍幼竹期明顯增大，說明為了滿足新竹生長，林分在資源分配上進行了調整，提高了光合能力。本研究區毛竹林一般在小年6月份完成換葉，作為春筍幼竹期對照研究的小年期，采樣時間為8月份，此時全林已換葉生長2個月，換葉造成的干擾較小，因此，春筍幼竹階段，母竹在各器官生物量分配上，竹葉所占比例提升應與滿足新竹生長關系密切，為滿足新竹生長，在生物量分配上進行了調整與優化。

本研究亦發現，毛竹年齡對生物量格局也有一定程度影響。Ⅰ度和Ⅱ度竹葉生物量分配比例大于Ⅲ度竹，說明Ⅰ度和Ⅱ度竹對光競爭的投入相對較大，進而保證了較強的光合能力，這與此前研究的Ⅰ度、Ⅱ度竹子養分積累速度較快的研究結果基本一致。因此在竹林撫育時，對Ⅰ～Ⅱ度竹的管理應加強。

從母竹在春筍幼竹期和小年期對三大元素的吸收規律來看，春筍幼竹期，葉、根中氮、磷含量較小，鉀含量卻顯著高于小年期，這與不同生理時期植物對養分的需求有關，同時還可能受元素在植物體內的存在形態的影響，具體吸收積累規律還需進一步深入研究。

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責任編輯：沈德發