不同密度下木麻黃幼苗枝系特征變化的研究

張廣帥等

摘 要 利用Strahler法對福建省長樂市大鶴國有防護林場內不同密度木麻黃一年實生幼苗的枝系特征進行統計分析。結果表明：木麻黃在密度II（5～10株/m2）時枝徑比較大，冠幅表現出向上延伸及向外拓展的趨勢，綜合生長情況優于密度I（<5株/m2）和密度III（10～20株/m2）；上層位置（2/3～1H）表現出冠幅向上伸展的趨勢，下層位置（0～1/3H）則表現為拓展冠幅的生長趨勢，而中層位置（1/3～2/3H）介于兩者之間，從而達到充分利用環境資源的目的。

關鍵詞 木麻黃；植冠；分枝格局；構型差異

中圖分類號 S792.93 文獻標識碼 A

Architectural Responses of Casuarina equisetifolia L

Seedlings to Different Population Density

ZHANG Guangshuai1，DENG Haojun1，YU Wei1，WU Chengzhen1，2，3，

HONG Wei1，2，LI Jian1，2，CHEN Can1，2，LIN Yongming1，2

1 College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China

2 Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province，Fuzhou，Fujian 350002，China

3 Wuyi University，Nanping，Fujian 354300，China

Abstract The branch characteristics of one-year old Casuarina equisetifolia L seedlings were surveyed and analyzed by the Strahler method in Dahe State-owned Forestry Centre，Changle County，Fujian Province. The results showed that C. equisetifolia with the density of 5-10 numbers per square meter had the highest ratio of branch diameter，whose crown showed a trend to uplift and expand with a better comprehensive living condition than the density of<5 and 10-20 numbers per square meter. Therefore，the upper part of C. equisetifolia showed a trend to uplift and the lower part to expand，as the middle part between the above tow parts. It suggested that the adaption of branch characteristics of C. equisetifolia L is to make full use of environment and resource.

Key words C. equisetifolia L；Crown；Branching pattern；Architectural variation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.004

沿海防護林不僅是沿海地區抵御風暴潮、海嘯和海蝕等自然災害的第一道防線，還具有防風固沙、含蓄水源、過濾海鹽、防止沿海地區土壤鹽漬化、調節小氣候以及增加木材與薪材資源等生態經濟功能[1]。木麻黃于20世紀60年代被從澳大利亞等地引入福建等地，是中國東南沿海防護林建設的重要組成部分。由于沿海存在持續性風吹、水分波動、土壤鹽分等脅迫因素，各種脅迫形式的單一或綜合作用影響著木麻黃的更新生長，從而降低其防護效益。在這種背景下，如何促進木麻黃的更新，成為保障沿海防護林的重要舉措。因此本研究以沿海木麻黃防護林林下一年生實生苗為研究對象，分析不同高度實生苗的分枝角度、分枝率等構件參數的差異性，探討構件參數受不同密度的鄰體干擾下的變異趨勢，以期為研究沿海防護林種群的適應性與更新機理提供理論參考。

植物分枝格局是植物構型分析的主要內容之一，主要由分枝率、分枝角度和枝長3個形態學性狀決定[2]。植物分枝格局不但制約植物體葉、芽的空間分布、樹冠的大小和形狀，而且影響植物的光合作用、水分和養分的運輸與吸收等生理功能，對森林生態功能的發揮具有重要作用[3-6]，而植物分枝格局的變異性是枝條適應外界環境變化而產生形態可塑性的結果，是植物體內部基因與外部環境相互作用的產物[7-8]。為了系統闡述外界環境對植物體枝系特征的影響機制，相關學者分別就植物體分枝格局對光照、空間、風等環境因子變化的響應特征展開研究[9-13]。

森林中的木本植物在更新過程中，以種子萌發的實生苗、樹樁或樹根的分蘗苗等為主要更新方式。在生長初期，物種為提高種群生存能力，選擇幼苗聚焦生長方式改善小生境，但隨著植物體的生長，聚焦空間過于狹小，種群內部必然出現競爭或干擾，結果導致個體的生長策略發生變化[14]。由于種內競爭的存在，物種以其枝、葉、根等構件的調整來拓展生存空間，空間大小對物種構件的生長反應和適應策略起著決定性的作用[15]，比較物種構件在不同空間內的生長差異，可以了解鄰體植株間存在的競爭干擾效應[16-17]。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

福建省長樂市大鶴國有防護林場位于福建省東部沿海、閩江口南岸，東瀕臺灣海峽，地理坐標為北緯25°40′～26°04′，東經119°24′～119°59′，緊鄰福州市長樂國際機場，其地勢兩面臨山，中間地帶為開闊的鶴上平原，屬亞熱帶海洋性季風氣候，年均氣溫19.3 ℃，年均降雨量1 383 mm，積溫6 375.6 ℃，年實際日照時數1 837.6 h，無霜期333 d，空氣相對濕度較大，土壤主要為濱海沙壤。林場防護林物種主要以木麻黃、濕地松（Pinus elliottii）、臺灣相思（Acacia confuse）等樹種為優勢樹種；灌木層物種極少，僅少量潺槁（Litsea glutinosa）、木豆（Canajus cajan）、牡荊（Vitex negundo）分布；草本層主要有蒼耳（Xanthium sibiricum）、白茅（Imperata cylindrica）、大薊（Cirsium japonicum）等。本研究選擇的木麻黃幼苗為21年生人工純林林下種子更新的一年生實生苗。21年生木麻黃平均胸徑為21.14 cm，平均樹高為13.02 m。所調查實生苗均位于木麻黃成株樹冠下，光照條件受成株樹冠影響較大。林下土壤平均含水率為3.36%，pH4.01，全氮、全磷、全鉀含量分別為1.48、13.72、64.30 g/kg。

1.2 研究方法

樣地設置在木麻黃21年生人工純林群落中。（1）在基于群落調查的基礎上，選取不同分布密度的由種子萌發形成的木麻黃當年實生苗為研究對象，劃分為實生苗密度Ⅰ（<5株/m2）、實生苗密度Ⅱ（5～10株/m2）和實生苗密度Ⅲ（10～20株/m2）3個密度范圍；（2）采用典型抽樣法分別選定密度Ⅰ、密度Ⅱ、密度Ⅲ實生苗各24株作為樣株；（3）在選定實生苗后，先測定樹高、地徑、冠幅、冠長，再按樹冠頂部到樹基的高度差分成3個層次：2/3～1H、1/3～2/3H、0～1/3H（H為幼苗高）；（4）在選定的每個幼苗的不同層次內調查所有著生的枝條（除具光合作用能力的小枝外），并記錄分枝數；以Strahler法確定枝序[18-20]，即在植冠層內由外及內確定枝序，外層的第一枝為第一級，兩個第一級相遇為第二級，兩個第二級相遇后則為第三級，依此類推，如有不同枝級相遇，相遇后則取較高的作為枝級，用直尺和游標卡尺測定枝長、枝徑，計算枝徑比，算式如下。

1.3 數據處理與分析

對調查數據進行加權算術平均處理，用SPSS軟件進行單因素方差分析，如果差異顯著，再進行Turkey HSD檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同密度下幼苗樹冠總體結構

木麻黃幼苗冠幅在密度Ⅰ時顯著大于密度Ⅱ和Ⅲ，不同密度對冠長、樹冠率影響不大（表1），樹高和地徑生長方面則表現為密度Ⅰ和Ⅱ顯著高于密度Ⅲ。木麻黃幼苗在密度控制下表現出以下的生長趨勢：在低密度（<5株/m2）和中密度（5～10株/m2）條件下，木麻黃幼苗冠幅較大，樹冠較開闊，幼苗生長較好；在高密度（10～20株/m2）條件下，因密度過大，限制幼苗生長，造成其樹高、地徑偏小。

2.2 不同密度下木麻黃幼苗的枝系特征

不同密度下木麻黃幼苗枝系結構的各參數存在明顯的差異（表2）。分析結果表明，不同密度下木麻黃幼苗因分枝最高級僅為第二級，故總體分枝率等于逐步分枝率SBR1 ∶ 2，其存在一定差異性，其中密度Ⅰ與密度Ⅱ、Ⅲ差異顯著（p<0.05），密度Ⅱ與密度Ⅲ無顯著差異；枝徑比（2 ∶ 1）則表現出密度Ⅱ顯著高于密度Ⅰ和Ⅲ；一級枝的長度在密度Ⅰ時比密度Ⅱ和Ⅲ分別高出7.25、11.23 cm，差異顯著，但二級枝長度三者間無顯著差異；一級枝傾角與二級枝傾角表現趨勢相似，即密度Ⅱ與密度Ⅰ、Ⅲ間存在顯著差異，其中一級枝傾角為密度Ⅱ顯著低于密度Ⅰ和Ⅲ，二級枝傾角為密度Ⅱ顯著高于密度Ⅰ和Ⅲ。以上分析表明，木麻黃幼苗在不同密度下表現出波動性特征，即中等密度下枝徑比較大，雖一級枝長度在較低密度時短，但其一級枝傾角小、二級枝傾角大的特性可起到冠幅向上延伸及向外拓展的作用，促進木麻黃幼苗生長。

2.3 不同層次木麻黃的枝系特征

不同層次的木麻黃幼苗枝系參數也存在明顯的差異（表3）。分析結果表明，不同層次的逐步分枝率SBR1 ∶ 2存在一定差異性，其中2/3～1H與1/3～2/3H、0～1/3H間差異顯著（p<0.05），1/3～2/3H與0～1/3H無顯著差異；枝徑比（2 ∶ 1）也表現出與逐步分枝率相似的趨勢；一級枝的長度在0～1/3H時比1/3～2/3H和2/3～1H分別高出8.00、8.65 cm，差異顯著，但二級枝長度三者間無顯著差異；一級枝傾角與二級枝傾角表現趨勢相似，即2/3～1H顯著高于1/3～2/3H和0～1/3H間的一級枝傾角和二級枝傾角。以上分析表明，木麻黃幼苗在不同層次時其枝系特征具變異性，即上層位置的逐步分枝率和枝徑比較大，具較小的一級枝長度及象征著冠幅向上伸展的一級枝傾角和二級枝傾角；下層位置逐步分枝率和枝徑比較小，但具較長的一級枝和較小的分枝角以拓展冠幅；中層位置枝系特征則介于下層與上層的過渡階段。

3 討論與結論

由于植物固著生長，在整個生活史的不同生長發育階段，其自身的生理生長及外部環境都處在不斷變化中，在生長過程中樹木的構件發育模式表現出一定的可塑性[21-22]。可見構件單元的配置及其動態變化特征反映了植物對空間、光等資源的利用特性及其在環境條件差異下的適應策略[23-24]。

冠長、冠幅、樹高、地徑是植物適應環境因子的直觀指標[25]。從研究結果來看，木麻黃幼苗的分布密度與其生長情況存在明顯的相關性，高密度條件下植物通過縮小冠幅來適應狹小的空間環境，進而降低了對外界資源的利用率，導致植株平均高度與地徑均較小，與李昌龍等[26]對四翅濱藜的研究結果一致。分枝格局決定了植物對光資源的利用效率，同時也是對外界環境的一種響應。木麻黃在不同的環境條件下，枝系特征具有較強的變異性和形態可塑性：一方面，隨著密度的變化，木麻黃各級枝條的枝系特征表現出較強的波動性，具體表現在中密度條件下，木麻黃逐級分枝率、枝徑比、二級分枝長度、二級分枝角度較大，枝系特征兼顧冠幅向上延伸及向外拓展的作用，促進木麻黃幼苗生長；而密度過大或密度過小時，植株枝系特征無法最優利用資源，植株生長受限，均不利于幼苗生長。另一方面，不同層次的木麻黃枝系特征差異性顯著，具體表現為逐級分枝率、枝徑比、一級分枝長度大小依次為0～1/3H>1/3～2/3H>2/3～1H，分枝角度大小依次為2/3～1H>1/3～2/3H>0～1/3H，即下層以擴展冠幅為主，上層以向上伸展為主，從而達到對資源的有效利用。

防護林經營的核心是形成合理的林分結構，特別是形成適宜的樹冠結構[27]。從木麻黃枝系特征與密度的關系看，在經營木麻黃及構建沿海防護林體系時，應該充分發揮樹冠形態適應性以及枝系特征在其生長發育階段中的可塑性，對林下更新幼苗進行人工干預，促進木麻黃林分的自我更新過程。

本研究僅對木麻黃幼苗在分枝格局上的變異特征進行比較分析，今后應在本研究基礎上對枝、光合作用小枝、根等構件的綜合變異特征開展進一步研究，并結合各種沿海脅迫因子（如不同風力、不同水分含量、不同鹽濃度、不同光強度等），深入探討木麻黃幼苗對沿海環境的適應方式及其構型的演化機理。

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責任編輯：林海妹