蓮草直胸跳甲的引種研究進展

胡中昀 莫圣書

摘 要 為了解蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma & Vogt）在中國的引種研究情況及其存在的問題，進一步促進和推廣蓮草直胸跳甲在生物防治上的應用。在蓮草直胸跳甲引種過程中，分別從不同生長態對環境溫濕度的要求、繁殖技術、控制喜旱蓮子草的效果3個方面綜述中國引種蓮草直胸跳甲的研究進展，并結合現狀為國內利用蓮草直胸跳甲控制喜旱蓮子草（Alternanthera phitoxeroides）提出相關研究建議。

關鍵詞 蓮草直胸跳甲；喜旱蓮子草；研究進展；建議

中圖分類號 Q969.48 文獻標識碼 A

蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma & Vogt）屬鞘翅目（Coleoptera）葉甲科（Chrysomelidae）跳甲亞科（Halticinae），原產于南美洲的阿根廷，對惡性入侵雜草喜旱蓮子草（Alternanthera phitoxeroides）的取食和控制成效顯著[1-6]。為抑制喜旱蓮子草在中國的生物入侵，中國于1986年從美國引種蓮草直胸跳甲[7-8]。調查發現蓮草直胸跳甲現已在中國東經102～121°、北緯20～32°的17個省、市、自治區廣泛分布[8]，目前中國境內蓮草直胸跳甲分布于陜、豫、瓊、滬、蘇、浙、川、渝、鄂、湘、贛、皖等20余省[9]，并在湘、川、閩、滇、贛、桂等地均已建立起種群[10]。

迄今為止，國內外較為全面地研究了蓮草直胸跳甲的種類、分布、生物學特征、天敵價值與飼養管理技術等，其中，美國和澳大利亞最早利用蓮草直胸跳甲開展喜旱蓮子草的生物防治，且成效顯著[11]；中國對蓮草直胸跳甲的研究主要集中在生物學特征[8-9，12-15]、昆蟲繁殖技術[14，16]、控制喜旱蓮子草效果[17-23]等方面。但蓮草直胸跳甲在控制喜旱蓮子草過程中存在4個主要問題[10]：（1）蓮草直胸跳甲在中國的分布面積比喜旱蓮子草的分布面積小；（2）該蟲發生時間滯后于喜旱蓮子草；（3）該蟲種群密度小時，控制作用不明顯；（4）該蟲對高溫和低溫的適應性限制其大量繁殖，進而影響了防治效果。因此，為了更好地了解蓮草直胸跳甲在非原產地環境中的適應性，開拓蓮草直胸跳甲的引種、控制等各問題的解決思路，本文綜述了國內外關于蓮草直胸跳甲的研究領域和方向，以期提供一定的幫助。

1 蓮草直胸跳甲對溫濕度的要求

1.1 卵對溫濕度的要求

自然條件下蓮草直胸跳甲完成1代約需25 d，其中卵期4～9 d，幼蟲期9～16 d，蛹期6～8 d，成蟲平均壽命48 d[8]。蓮草直胸跳甲的卵呈橢圓型，多產于葉背，少量產于葉面，卵塊呈“八”字型排2列，2排卵之間在中線處有輕微的交迭，接觸點位于卵的尾部[9，12，14-15，24]，但未交配雌蟲產的卵不能孵化[15]。此外，不同引種區域蓮草直胸跳甲所產單塊蟲卵數量不同，如浙江引種的蓮草直胸跳甲每個單一卵塊有12～54粒，平均為32粒[9]；廣州建種的蓮草直胸跳甲每個單一卵塊有2～40粒，平均為23.5粒[12]；湖南引種的蓮草直胸跳甲每塊有卵15～30粒不等[8]。

蓮草直胸跳甲蟲卵的發育起點溫度為（11.22±1.05）℃，有效積溫為（66.50±4.93）日度[25]。溫度低于9～10 ℃或高于34～35 ℃均不利于蓮草直胸跳甲的生存[26-27]。引種后，區域差異導致蓮草直胸跳甲的卵受溫度影響程度不同。湖南引種的蓮草直胸跳甲在33 ℃高溫下，卵不能孵化，在30、33、35、37 ℃變溫模式下的蓮草直胸跳甲產卵量表現出先上升后下降的趨勢[17]。廣東建種的蓮草直胸跳甲在22～28 ℃間產卵孵化率達90%以上，32 ℃時卵無法孵化[12]。此外，低溫也不利于蓮草直胸跳甲的孵化。以南寧引種蓮草直胸跳甲為例，該蟲在4 ℃低溫下，卵孵化率僅為33.24%[28]。

蓮草直胸跳甲的卵孵化也與濕度有關。相對濕度為92.5%時，其卵孵化率為99.3%，但當濕度為55%時，卵不能孵化，而且在飽和濕度環境中雖能孵化但死亡率極高[29-30]。另外，已有研究結果表明，不同光周期卵的孵化歷期相差不超過l d，卵不存在滯育和休眠現象[15]。

1.2 幼蟲對溫濕度的要求

幼蟲共3齡，呈長筒型[8-9]，可從頭殼寬度、身體大小、著色和行為上來區分[9]。初孵的1齡幼蟲沒有完全著色，頭部、足和身體呈灰白色，約4 h后頭部和足變為黃褐色；2齡幼蟲不透明，背部淡灰色，頭殼和足淡棕色；3齡幼蟲頭殼暗棕色，足黃褐色，背部暗灰色[9， 14]。

幼蟲具趨嫩性，主要取食心葉和第3～5片嫩葉，取食葉背后留下表皮，取食量隨幼蟲的齡期而增加，而且具有吃卵殼的習性[12，14-15]。1齡幼蟲體小僅食蓮子草幼嫩葉肉，多聚集葉片背面啃食，致葉片呈透明狀，以后分散為一葉一蟲，將葉片和嫩莖吃成千瘡百孔，最后枯黃死亡；2齡幼蟲食量增大，可將蓮子草葉片吃成大小不等的孔洞或缺刻；3齡幼蟲鉆入4～7節較粗壯的喜旱蓮子草莖干內蛻皮化蛹，對寄主植物有致命的傷害作用[12，14-15，31]。蓮草直胸跳甲幼蟲有假死性，當驚動幼蟲時，蟲體表現為蜷縮狀態，且落地不動[15]。幼蟲遷移性不大，多分布于同一植株上取食，直至葉片被食盡才轉移它株，且速度極慢。幼蟲取食有群集性，尤其在喜旱蓮子草生長幼嫩繁盛的水域環境下，幼蟲和成蟲常群集一處[15]。

溫度對蓮草直胸跳甲幼蟲生長發育也有影響。其幼蟲發育起點溫度為（14.06±4.84）℃， 有效積溫為（90.44±35.13）日度[25]。低溫脅迫4～12 ℃和高溫脅迫35～40 ℃導致蓮草直胸跳甲1齡幼蟲死亡[15，17，32]。幼蟲在日均溫33～35 ℃下能正常發育，但活動受到抑制；在25～35 ℃下，幼蟲的存活率隨齡期的增加而降低，在25～32 ℃下，1～3齡幼蟲的發育歷期差異呈顯著性差異[15]。幼蟲的化蛹率隨溫度的升高而降低[31]。環境濕度通過影響喜旱蓮子草的生長，進而影響蓮草直胸跳甲幼蟲的發育。研究表明當濕度低于40%，幼蟲不能完成發育[30]。光周期也影響幼蟲發育，已有研究結果發現，光周期12 L下，幼蟲化蛹率最高，光周期過長或過短都可能導致幼蟲化蛹率降低，但幼蟲均未發現滯育或休眠現象[15]。

1.3 蛹對溫濕度的要求

蛹為離蛹，化蛹耗時2～3 d，初化蛹時蛹體白色，以后漸變黃褐色，4 d后變為黑灰色，繼而變為黑褐色，同一莖腔，可有1～6頭不等[15]。前胸體背有2個灰色大斑，其上有7個瘤狀突起，腹部1～7節背部兩側各有一黑色小圓斑，腹末有一粗大尾突，頂端分叉[9]。

蓮草直胸跳甲在25～27 ℃下生長良好且繁殖力強[33]。其發育起點溫度及有效積溫分別為（12.02±l.50）℃和（115.12±12.22）日度[25]。高溫對幼蟲化蛹產生抑制作用[15]。在4～12 ℃低溫脅迫下蛹的羽化率比30～40 ℃高溫脅迫下蛹的羽化率高[15]。6～12 ℃溫度區間蛹的羽化率差異不顯著，保持在75%左右；30～40 ℃高溫脅迫下，蛹的羽化率隨溫度升高而降低，40 ℃下羽化率為0；與25 ℃下蛹的發育歷期相比，8～12 ℃的發育歷期長0.5 d，32～40 ℃的長1 d[15，32]。長期處于4～12 ℃低溫條件，蛹的羽化率會隨天數增加而降低[32]，導致發育歷期增加[15]。光周期也會影響蛹的羽化率和羽化歷期。此外，已有研究結果表明，在光周期24 L的條件下，蛹的羽化率和羽化歷期最優[15]。

1.4 成蟲對溫濕度的要求

成蟲蟲身呈黑色，兩鞘翅上各有1條“U”型黃色紋。觸角鞭狀，11節，長約為體長的1/3，成蟲會跳躍和飛行，飛行距離可達1 m，遷飛距離可達數千米[12]。成蟲終日取食，多集中取食喜旱蓮子草的嫩葉，有時取食幼莖，雌蟲日取食量為47.0～104.0 mm2（12.2～27.0 mg），雄蟲日取食量為14.0～48.0 mm2（3.6～12.5 mg）。雌蟲耐饑餓能力比雄蟲強，其中雌蟲平均耐饑時間為7.9 d，雄蟲的平均耐饑時間為5.7 d[34]。

雌成蟲生殖系統包括卵巢、側輸卵管、中輸卵管、受精囊及其附腺，左右卵巢一般不對稱，單側有12～16根卵巢管，受精囊豆芽狀，卵巢管為端滋式[13]。陳磊等[13]將卵巢發育進度分為發育初期、卵黃沉積前期、成熟待產期、產卵盛期和產卵末期5個級別，各等級在卵巢分區長度（原卵區、生長區和成熟區）及懷卵量上存在顯著差異。22～32 ℃時，雌性成蟲的壽命和產卵總量隨溫度的上升而逐漸下降；25～30 ℃間差異不顯著，但32 ℃時產卵前期延長至7.2 d，壽命和產卵量顯著下降[13]。雄成蟲腹部被鞘翅覆蓋，腹面末端有一個潛藏外生殖器的橢圓形凹窩[12-13]，雄性生殖系統由睪丸、側輸精管及附腺、射精管和陽莖及附屬器官組成[13]。成蟲羽化2 d后即可進行交配，4～5 d后產卵[9，14]，其中產卵高峰期在羽化后第7～24天[14]。產卵期成蟲晝夜24 h均能交配產卵[9， 14]，其中16： 00～18： 00時為交配高峰期，雌成蟲產卵高峰期12： 00～16： 00時，且偏好在寄主植株中部偏上葉片背部產卵；一般1 d產卵1塊，偶2～5 d產1塊，最高時1 d產3塊卵，初產卵時一塊的卵量較少，只零星數粒或半塊，產后3 d進入產卵高峰[9， 12]。

溫度也影響蓮草直胸跳甲成蟲的壽命、產卵和發育等[37-39]。成蟲的發育起點溫度及有效積溫分別為（13.38±2.04）℃、（781.47±123.21）日度[25]。在-6～-2 ℃條件下，成蟲仍可在露地草叢中越冬，無論在室內還是自然條件下，成蟲與其他蟲態相比，適應性稍強[32，35-36]。日均溫4～25 ℃下成蟲產卵量逐漸增加[40]，33～35 ℃時成蟲產卵量少，38 ℃時成蟲很少產卵，41 ℃成蟲不產卵[15]。溫度也影響蓮草直胸跳甲成蟲的取食量和壽命。25 ℃下成蟲取食量最大，4～25 ℃下成蟲取食量隨溫度升高而增加；25～35 ℃，隨溫度升高，跳甲的取食量呈下降趨勢[32，40]；40 ℃成蟲不取食[15]。12 ℃雌雄成蟲的壽命最長，分別為53.5、44.2 d[15]。此外，過長或過短光周期均不利于雌雄成蟲的生存[15]。

2 繁殖技術研究

自中國引入蓮草直胸跳甲后，在生態適應與人為馴化相互作用下，該蟲基本能在中國建種。但喜旱蓮子草的分布范圍遠大于蓮草直胸跳甲能生存的范圍。中國幅員遼闊，各區域的環境因素、耕作習慣也不一致，且蓮草直胸跳甲不耐高溫、不耐低溫、抗逆性弱，且對農藥和除草劑敏感[10]。因此，為了增強防治喜旱蓮子草的效果，提高蓮草直胸跳甲的繁殖數量的工作勢在必行。

2.1 飼養環境

蓮草直胸跳甲的溫度適應性差，很多地區需要人工繁殖進行田間補充釋放和越冬保護以維持控草效果[16]。自然條件下，蓮草直胸跳甲化蛹受不同生態型喜旱蓮子草[41-42]及草莖的影響，莖稈的外直徑、髓腔直徑、組織結構都需要達到一定標準才能保障其化蛹和羽化率[43]。

一般認為選擇8節以上的植株供化蛹，并除去葉片和嫩梢，莖稈不易腐爛，可以在一定程度上達到提高化蛹和羽化率的目的，但同時也進一步增加了選擇莖稈的程序和難度，限制了用草范圍[44]。為了進一步了解化蛹量，傅建煒等[45]通過觀察發現自然狀態下，老熟幼蟲主要選擇在3～5節化蛹，其中在第4節莖稈內化蛹量最高，達1.0頭/節；老熟幼蟲在1～5節莖稈內的化蛹量及羽化成蟲的雌雄性比與喜旱蓮子草莖稈直徑都具有顯著相關性。在此基礎上，陳磊等[46]已經開展蓮草直胸跳甲莖外化蛹研究。研究發現，在溫度（26±3）℃和光照時間14～16 h條件下，將該蟲放入有砂壤土基質塑料養蟲罐內并避光放置，蓮草直胸跳甲的出蟲率和成蟲生殖率均無顯著性影響。劉雨芳等[14]提出室內大量飼養與繁殖空心蓮子草葉甲的方法與流程，包括用葉片法或苗水培法孵化卵粒、用盒養法飼養各齡幼蟲與成蟲，并供成蟲產卵、用栽培活苗籠養法化蛹羽化等。

2.2 保藏技術

低溫會明顯影響蓮草直胸跳甲成蟲的生殖力。但曹雪等[36]提出蓮草直胸跳甲成蟲較適宜的保藏方案是成蟲于塑料瓶中5 ℃下保藏6 d左右，卵于玻璃瓶中10 ℃下保藏4 d左右。且這些方案都是基于一個適宜的環境濕度條件。目前，高緯度地區的喜旱蓮子草仍是生物防治的難點[44]。大規模用蓮草直胸跳甲做生物防治仍有一定的困難。蓮草直胸跳甲各蟲態的保藏技術仍無法得以解決。因此，對于蓮草直胸跳甲的長期保藏，尤其是低溫保藏技術真正用于大規模的生物防治，仍有待進一步深入研究。

2.3 飼喂材料

飼喂的目的是為了更好地促進蓮草直胸跳甲的生存與繁殖。研究結果發現，飼喂材料的營養情況顯著地影響幼蟲生存與發育、成蟲的繁殖與生存。馬明勇[15]研究結果發現飼料黃化程度越大，蓮草直胸跳甲幼蟲各齡期死亡率越高，對雌雄成蟲亦出現同樣現象，成蟲會拒食黃化葉片，同時還減少雌蟲的產卵量；此外，只有按雌成蟲食量≥75%的食料進行飼養，才能保證產卵量不受明顯影響。郝炯等[47]還發現相對于飼喂材料的營養，蓮草直胸跳甲化蛹時更趨于濕度條件較優的植株。

3 控制喜旱蓮子草的效果

引入蓮草直胸跳甲的意義在于控制喜旱蓮子草的入侵范圍和蔓延速度。喜旱蓮子草有水生型和陸生型共2種生態型，中國以陸生型居多。陸生型喜旱蓮子草恰是世界喜旱蓮子草生物防治的難點。隨著生境水分減少，蓮草直胸跳甲對直徑較大的陸生型空心蓮子草有很強的選擇性。根據馬瑞燕[8]的調查，在中國蓮草直胸跳甲主要分布于中亞熱帶和南亞熱帶。但2009年在海南發現了蓮草直胸跳甲[48]。這說明該天敵的生態位已經擴大，更有利于控制喜旱蓮子草的入侵。

蓮草直胸跳甲的田間種群密度直接影響了喜旱蓮子草的控制效果。種群數量過少則對喜旱蓮子草無控制效果。探討蓮草直胸跳甲的種群動態和擴散速度對于適時和適量利用蓮草直胸跳甲防治喜旱蓮子草具有重要意義。李彥寧等[49]提出應用蓮草直胸跳甲防治喜旱蓮子草的釋放適期為早春5～6月，在不同生境進行釋放時，需根據其擴散能力確定適宜的釋放點密度和釋放量。干旱生境條件下，蓮草直胸跳甲的種群受到明顯的抑制作用，這也是影響蓮草直胸跳甲釋放效果的一個考慮因素。蓮草直胸跳甲可隨水流進行遠距離傳播和自然擴散[50]，但其在旱地的擴散能力強于濕地和水田，旱地生境的種群數目大于濕地生境和水田生境。雖然喜旱蓮子草的種群影響蓮草直胸跳甲的生存和繁殖能力，但不影響生活史和3齡幼蟲死亡率、蛹的死亡率或雌蟲比例；而且植物節間直徑不限制昆蟲化蛹[51]。

環境不利導致蓮草直胸跳甲種群數量下降，降低了其防治效果，因此常輔以農藥治理喜旱蓮子草。如何確定既能有效防治喜旱蓮子草，又能保護蓮草直胸跳甲種群是利用農藥減少蓮草直胸跳甲傷害的關鍵。已有研究結果發現，蓮草直胸跳甲成蟲和幼蟲對撲虱靈、辛硫磷、雙甲脒、單甲脒等常用濃度有較強抵抗力[52]；而水胺硫磷、氧樂果、殺撲磷、殺蟲雙、功夫菊酯和多殺菊酯等農藥的常用濃度對成蟲和幼蟲有殺傷力[52]。田世堯等[53]通過研究表明敵敵畏、功夫、高效魚藤氰、樂斯本、好年冬、米樂爾、速撲殺在常用濃度下對此葉甲幼蟲影響較大，樂果、殺蟲雙、巴丹在常用濃度下對跳甲幼蟲影響較小。已有研究結果表明，在防治喜旱蓮子草時，應將2，4-D 二甲胺鹽的施用濃度控制在0.22～0.86 g/L內[54]，但在野外喜旱蓮子草蔓延到人類活動區域時候，通常使用的是除草劑而非農藥來抑制喜旱蓮子草的生長。各除草劑對蓮草直胸跳甲的影響還有待研究[55]。

韓政等[56]以美國佛羅里達種為參照，使用隨機引物擴增多態性DNA（RAPD）分析方法，分析了引入中國廣州、重慶、昆明、福州的4個蓮草直胸跳甲地理種群的遺傳多樣性，結果表明總多態位點百分率為42.0%；國內蓮草直胸跳甲25.5%遺傳分化發生在這4個群體間；且遺傳距離與種群空間分布距離呈正相關。這表明蓮草直胸跳甲在被引入中國的20多年時間里，雖已經逐步適應了我國的生態環境并建立了穩定的自然種群，但遺傳多樣性仍較低。而且，Ye等[57]通過研究證明了在華南地區喜旱蓮子草的遺傳多樣非常低。Li等[58]認為蓮草直胸跳甲的蛹化差異可能與莖的直徑表型可塑性有關，而非遺傳因素。因此，Ma等[59]提出在有計劃的引進和種群的長期維護中應該考慮遺傳多樣性的問題。

4 展望

生物防治是利用一種生物對付另外一種生物的方法。生物防治大致可分為以蟲治蟲、以鳥治蟲和以菌治蟲3大類。它是降低雜草和害蟲等有害生物種群密度的一種方法。它利用了生物物種間的相互關系，以一種或一類生物抑制另一種或另一類生物。它的最大優點是不污染環境，是農藥等非生物防治病蟲害方法所不能比的。喜旱蓮子草在中國已被列入惡性雜草，若單純依靠化學投入品根治，則易造成較大的土地、水體面源污染。因此，目前使用蓮草直胸跳甲進行生物防治，為取得更進一步的研究成效，需重點關注以下3點：（1）重新調查蓮草直胸跳甲在中國的分布范圍。2001～2013年內蓮草直胸跳甲的分布范圍已有變化，但從2001年至今未見有相關、完整的調查報告，許多研究都僅對本地局部情況說明進行描述；（2）加大蓮草直胸跳甲的繁殖量，降低工廠化大生產蓮草直胸跳甲成本。能否誘導蓮草直胸跳甲進行孤雌生殖、人工提高蓮草直胸跳甲的遺傳多樣性等還有待進一步研究；（3）2010年后學者們已確定了蓮草直胸跳甲引入并無入侵風險性[31，60]，且建議采用蓮草直胸跳甲抑制喜旱蓮子草的生長。但基于事實，蓮草直胸跳甲對陸生型喜旱蓮子草的生物防治效果并不如人意。深入了解陸生型喜旱蓮子草的植物結構，理解蓮草直胸跳甲的生態位變化將是未來解決喜旱蓮子草生物入侵的關鍵點，也是未來可探討的一個論題。

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責任編輯：黃東杰