微生態制劑在改善水產養殖動物免疫力中的應用

洪徐鵬　段燕君　周佳楠　初夢琪　陳紹堅　許丹

摘要近年來微生態制劑被廣泛用于水產養殖，在改善水質、提高水產動物免疫力、促進生長、減少病害發生等方面均有應用。微生態制劑高效、環保、無毒副作用，符合水產養殖可持續發展的要求。綜述了近年來國內外在微生態制劑中的益生菌、益生元、合生素等在改善水產動物免疫力方面的研究與應用進展，并對微生態制劑在應用中存在的問題進行了討論。

關鍵詞微生態制劑；應用；水產養殖動物；免疫力；發展

中圖分類號S963.4文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）22-07431-04

隨著近年來水產養殖業的迅速發展，由于在養殖過程中養殖水體生態環境的惡化從而導致病害頻發，給養殖業造成巨大損失；同時，需要一種高效、環保、無毒副作用的制劑用于水產養殖的可持續發展，因此微生態制劑應運而生。

微生態制劑的概念最早是由Liliy等提出來的，即由某種微生物分泌的能促進另一種生物生長的物質[1]，后來早期廣泛使用的概念是由Fuler在1987年提出的，即一種可通過改變腸道菌群平衡而對動物施加有利影響的活微生物飼料添加劑[2]；我國正式提出“微生態制劑”一詞是在1990年的《微生態學會學術研討會會議紀要》中。微生態制劑是一種綠色、環保、純生物制劑，無毒副作用，無殘留污染，不產生抗性，對水體不產生二次污染。嚴格意義上的微生態制劑包括3個類型：益生菌（Probitics）、益生元（Prebiotics）和合生素（Symbiotics）[3]。益生菌就是活菌制劑，如光合細菌、芽孢桿菌、蛭弧菌、硝化細菌等；益生元是一類能夠選擇性地促進機體健康的物質，如免疫寡糖、多糖；合生素是與益生菌與益生元并存的制劑。

微生態制劑中可以與正常微生物結合，顯示出共生、棲生、競爭、吞噬等關系，可以改善水體以及動物消化道的微生態平衡，增強動物免疫力，抑制病原菌的生長。提高動物免疫力是微生態制劑的重要作用之一。筆者對近年來微生態制劑在水產養殖中改善水產動物免疫力方面的應用、研究及發展進行了綜述。

1水產用益生菌對提高水產動物免疫機能的作用

益生菌不僅可以凈化水質，還能促進水產動物的生長，提高水產動物的免疫力和抗病力等。目前，應用于水產養殖的益生菌主要有光合細菌、噬菌蛭弧菌、乳酸桿菌、芽孢桿菌、雙歧桿菌、酵母菌、硝化細菌和乳桿菌等[4]。

1.1光合細菌光合細菌（Photosynthetic bacteria，PSB）是利用光能和CO2維持自養生活的有色細菌，主要是水生細菌，革蘭氏陰性，含有菌葉綠素和類胡蘿卜素；在厭氧光照或好氧黑暗的條件下進行光合作用，但不產生O2；光合細菌包括3科18屬的細菌。光合細菌所含營養豐富，還有CoQ、維生素B、葉酸等，可以提高水生動物的免疫力，促進生長并且改善水質[5]。

沈錦玉等將光合細菌添加于飼料并潑灑到養殖水體中，改善了水質，并使鯽魚、羅非魚血清中溶菌酶活性明顯高于對照組，大田試驗也取得了較好的效果，降低了發病率，也提高了產量[6]。劉慧玲等向養殖羅非魚苗的養殖水體中投入密度為4.5×104 cfu/ml的光合細菌時，魚組織中的過氧化物酶、堿性磷酸酶、超氧化物歧化酶、溶菌酶和抗菌活力均顯著高于對照組，存活率也提高了6.67%[7]。王有基等[8]發現光合細菌制劑可以提高鯉魚白細胞的吞噬活性，增強血清溶菌酶活力。

1.2芽孢桿菌芽孢桿菌（Bacillus）是一類能形成芽孢（內生孢子）的異養型細菌，革蘭氏陽性，具有生長速率快、溶解氧要求濃度低、能忍受酸性的環境優點；可促進水產動物營養物質吸收，提高其消化機能，減少氨氮、亞硝酸鹽和H2S等有毒有害物質，降解水體中的有機碎屑，優化養殖環境，促進水環境生態良性循環等功效，我國規定可以添加在飼料中的芽孢桿菌為地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌[9]。

丁麗等[10]發現枯草芽孢桿菌對異育銀鯽免疫器官指數和溶菌酶的影響最大；謝佳磊等[11]在飼料中添加枯草芽孢桿菌發現對克氏原螯蝦的免疫機能有促進作用，其酚氧化酶活力明顯增加；沈文英等[12]發現在基礎飼料中添加1×105 CFU/g枯草芽孢桿菌后，草魚血清重點免疫球蛋白M，補體C3含量和堿性磷酸酶（AKP）活性顯著升高，而髓過氧化物酶（MPO）和谷丙轉氨酶（GPT）活性顯著降低，可以提高草魚的免疫力和抗氧化功能。李衛芬等[13]報道在飼料中添加芽孢桿菌可以改善提高草魚機體免疫力和抗氧化功能。Aly等[14]發現枯草芽孢桿菌可以抑制熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）的生長，而此類菌會導致魚類內臟敗血性壞死從而造成死亡。張賽樂等[15]研究發現黃姑魚投喂伴有枯草芽孢桿菌的飼料后能有效提高黃姑魚白細胞吞噬活性。Vaseeharan等[16]研究發現枯草芽孢桿菌可以提高斑節對蝦的免疫力從而對哈維氏弧菌有較好抗病能力，使其在感染后死亡率減少90%。Bandyopadhyay等[17]報道從卡特拉鲃腸道中分離出來的Bacillus circulans PB7，可以提高卡特拉鲃的免疫力及其對嗜水氣單胞菌的抗病能力。

1.3噬菌蛭弧菌噬菌蛭弧菌（Bdellovibrio bacteriovorus）是一類專門以捕食細菌為生的寄生性細菌，具有寄生和裂解細菌的生物學特性，可以將致病菌限制在較低水平上，其對嗜水氣單胞菌、副溶血弧菌、鰻弧菌、溶藻弧菌、哈維氏弧菌、大腸桿菌、熒光假單胞菌和愛德華氏菌等革蘭氏陰性菌均有較好的裂解作用；同時，還可以有效控制養殖水體的化學需氧量、硫化物和氨氮存留量。

徐琴等以1%的比例在中國對蝦基礎飼料中添加噬菌蛭弧菌，發現它能促進對蝦生長，提高免疫因子活性[18]。梁思成等[19]發現在飼料中添加蛭弧菌具有改善銀鯽腸道菌群和提高免疫相關酶活性的作用；張梁等發現用添加蛭弧菌的飼料喂養草魚，草魚的脾臟和胸腺的免疫器官指數逐漸升高，血液中的NBT陽性細胞數量逐漸增加，血清抗菌活性與溶菌酶活性逐漸升高，用溫和氣單胞菌疫苗免疫后，草魚的免疫應答水平明顯提高[20]。鄧時銘等[21]發現飼料中添加蛭弧菌微生態制劑，能對機體的免疫器官和免疫細胞產生影響，能調節機體的非特異性免疫功能。韓宇翔等[22]研究發現噬菌蛭弧菌能夠顯著提高鱘魚的血清溶菌酶、堿性磷酸酶和過氧化物酶等免疫相關酶活性。

1.4酵母菌酵母菌是單細胞真菌，是兼性厭氧菌，在有氧條件下可將糖類分解為CO2和水，無氧條件下產生CO2和乙醇。丁麗等[9]研究表明酵母菌對異育銀鯽血清SOD水平的影響較大。Andlid等[23]從虹鱒胃腸道分離的漢遜德巴利酵母（HF1）體外可抑制魚病原菌殺鮭氣單胞菌和鰻弧菌；徐琴等[18]分別以1%的比例在中國對蝦基礎飼料中添加粘紅酵母，發現其能促進對蝦的生長，提高免疫因子活性。陳秋紅等[24]研究表明酵母菌可中和腸道中毒素，直接與腸道病原體結合，有效抑制腸道病原體的繁殖，改善腸道微生態環境，從而增強機體的免疫能力及抗病能力。

1.5硝化細菌硝化細菌是將水中的氨轉化為亞硝酸和硝酸的一類細菌，包括亞硝化菌和硝化菌，是好氧自養型細菌，革蘭氏陰性；氨氮和亞硝氮是影響水質的重要指標，一旦超標將會引起水產動物病害的發生，而硝化細菌可以將其轉化為硝酸鹽，被機體吸收與利用。

李長玲等[25]研究發現硝化細菌可顯著改善羅非魚苗培育環境的水質，增強魚的抗病能力，當硝化細菌濃度為100 cfu/L時，幼魚的堿性磷酸酶活力、溶菌酶活力以及超氧化物歧化酶活力都有明顯提高。

1.6雙歧桿菌雙歧桿菌（Bifidobacterium）是一類外觀變化很多的厭氧型放線菌，革蘭氏陽性，能有效發酵糖類產生乳酸和乙酸，存在于腸道中；其中，能用于制備微生態制劑的雙歧桿菌主要有兩歧雙歧桿菌、青春雙歧桿菌、嬰兒雙歧桿菌、短雙歧桿菌和長雙歧桿菌[26]。桂遠明等[27]利用雙歧桿菌制劑來抑制革蘭氏陰性菌，減少腸桿菌細胞壁內毒素進入魚體，從而保護肝臟對鯉爆發性肝炎有一定的治療效果。鄒向陽[28]利用雙歧桿菌作為飼料添加劑，可以提高中國對蝦幼體的免疫力，促進提前變態，減少死亡率。

1.7乳桿菌乳桿菌（Lactobacillus）是一種不產生芽孢的革蘭氏陽性菌，主要代謝產物是乳酸。王富強等[29]在牙鲆腸道內定植和投喂乳桿菌后發現牙鲆消化道內弧菌的數量明顯下降。許褆森發現戊糖乳桿菌R1作為益生菌作為飼料添加劑可以取代抗生素應用在草魚養殖中[30]。吳桂玲等研究在飼料中添加乳酸菌、芽孢桿菌和節桿菌等9株菌，發現花鱸的巨噬細胞殺菌力顯著高于對照組，頭腎巨噬細胞數量顯著高于對照組，且對鰻弧菌有抗病力[31]。鄺哲師等[32]研究表明乳酸菌可以刺激吞噬細胞的吞噬功能，促進淋巴細胞的增殖，提高細胞因子水平，增加NK細胞的活性和免疫球蛋白水平，從而達到免疫監視和提供系統免疫功能。SON等[33]現乳酸菌不僅提高點帶石斑魚的生產性能，還能夠強化免疫系統，增強對鏈球菌和彩虹病毒的耐受能力。Aly等[14]研究表明乳酸菌可以提高尼羅羅非魚的嗜中性粒白細胞的粘著性和溶菌酶活性，同時對熒光假單胞菌和鏈球菌有較好的抵抗力。

2水產用益生元對提高水產動物免疫機能的作用

益生元是指由一些益生菌代謝所產生的并且可引起腸道內相關菌群變化的一類不可消化的物質，在水產中主要作為免疫增強劑使用。

2.1寡糖寡糖又稱為低聚糖，可改善機體消化道內的微生態環境，促進益生菌的增殖；此類寡糖包括半乳糖寡糖、果寡糖、甘露寡糖等。劉愛君等報道在飼料中添加0.50%～0.75%的甘露寡糖可以顯著提高羅非魚的生長性能，改善腸道結構功能，提高營養物質消化率和機體非特異性免疫功能[34]。徐磊等發現在飼料中添加240和480 mg/kg的甘露寡糖能提高異育銀鯽的免疫能力，增強魚體抗病原菌（嗜水氣單胞菌）的能力[35]。劉含亮等在飼料中添加殼寡糖對虹鱒生長性能、白細胞吞噬百分率、吞噬指數、血清殺菌百分率以及血清、肝臟和鰓中溶菌酶活性有顯著影響[36]。徐后國等報道在飼料中添加0.3%～0.6%的殼寡糖可以在一定程度上影響大黃魚幼魚的非特異性免疫能力[37]。譚崇桂等在飼料中添加0.2%的β葡聚糖、0.4%甘露寡糖、175 mg/kg 蛋白酶PT可提高凡納濱對蝦生長性能，改善消化酶活性，葡聚糖和甘露寡糖還具有改善血清非特異性免疫的功能[38]。

2.2多糖微生物非抗生素活性物質主要有脂多糖、肽聚糖、葡聚糖和真菌多糖等，是一種具有免疫促進效果的高分子聚合碳水化合物，具有促進機體免疫功能、增強機體抗病能力與應激能力等功能；在飼料中添加多糖的水產動物，其血漿蛋白和噬菌細胞活動的改變，產生急性期蛋白和激活巨噬細胞；而巨噬細胞表面有多糖的受體，巨噬細胞對于提高殺菌能力起關鍵作用，而且能夠產生影響免疫細胞和非免疫細胞的一系列的血漿移動因子[39]。朱斐等[40]研究表明葡聚糖可提高克氏原螯蝦超氧化歧化酶活性，從而降低其感染WSSV，對克氏原螯蝦有免疫保護作用。Itami等[41]在飼料中添加肽聚糖后投喂日本囊對蝦，并對其進行WSSV攻毒，試驗組的成活率比對照組高 60%～70%。張璐等發現在飼料中添加500 mg/kg肽聚糖顯著提高了鱸魚的白細胞吞噬指數、血清LSZ活力和替代途徑的補體活力，并且對哈維氏弧菌的抵抗力也顯著增強[42] 。 陳昌福等[43]證實酵母細胞壁多糖對南美白對蝦的免疫系統和免疫相關酶有激活作用。Solem[44]認為脂多糖可促進大西洋鮭（Atlantic salmon）巨噬細胞的分裂，從而提高機體的抗感染能力。許第新等[45]報道酵母細胞壁中的多糖可以提高克氏原螯蝦肝胰腺中的酸性磷酸酶（ACP）和堿性磷酸酶（ALP），對血清和肌肉中的ACP和ALP沒有明顯作用。李桂峰等[46]研究表明添加0.5%和0.8%酵母多糖的飼料能顯著提高赤眼鱒的超氧化歧化酶活性、溶菌酶活性、補體C3水平、白細胞吞噬活性、紅細胞的免疫功能。Sung等[47]采用 β葡聚糖溶液浸泡斑節對蝦，不僅提高了酚氧化酶活性和溶菌酶活性，而且也增強了對創傷弧菌的抵抗力。李紅權等[48]從赤芝液體發酵菌絲體中提取真菌多糖，在日本沼蝦餌料中添加不同濃度的真菌多糖，可以提高沼蝦血細胞的溶菌活力、抗菌活力、抗毒和能力。

3水產用合生素對提高水產動物免疫機能的作用

合生素又稱合生元，是益生菌與益生元結合使用的生物制劑，兼具益生菌和益生元的雙重作用，通過促進外源性活菌在動物腸道中的定植，選擇性刺激一種或幾種生長和繁殖，從而提高宿主的免疫機能。肖世玖等[49]在團頭魴基礎飼料中添加合生素顯著提高了團頭魴血清抗氧化能力，降低了腸道中的大腸桿菌數量，促進芽孢桿菌的增殖；溫俊等[50]試驗表明飼料中添加合適比例的合生素能起到提高南美白對蝦免疫機能和調節腸道菌群的功效。

4微生態制劑在改善水產動物免疫力中的作用

微生態制劑在水產養殖中用于調節改善水質，降低水體中NH+4N、NO-2-N、H2S等對水生生物的毒害作用，穩定水體pH；抑制水體中的病原菌的生長；刺激免疫系統，增強水產動物的免疫力；提供營養物質，促進水產動物生長發育，減少病害發生；提高水產動物的飼料利用率等。在增強水產動物免疫力方面的研究大致集中在微生態制劑刺激水產動物非特異性免疫系統，導致非特異性免疫相關酶活性的提高，從而能夠抵抗病原體。

因此，微生態制劑在改善水產動物免疫力方面上還應從以下方面進行研究：①對試驗條件進行控制，保證研究結果的準確性，并從免疫相關因子的變化、個體抗病能力等進行系統、深入研究，以為微生態制劑的使用提供指導；由于微生態制劑屬于生物制劑，受環境條件的影響較大；而在實際養殖生產中，水質條件復雜，使用哪種微生態制劑需要依靠科學嚴謹的試驗基礎。②在菌株的篩選上應篩選適應性強、效果好、便于保存的菌種，加強水產用微生態制劑的研究，利用適合水環境的微生態制劑；在畜牧業上篩選出的一些菌株經過多年生產實踐，取得較好的效果，但水體環境與陸地環境差異顯著；對于在畜牧業上的菌株，不能直接在水產養殖業中推廣，應當篩選出適合水體環境并能提高水產動物免疫力的優質菌株。③對微生態制劑的研究應從其作用機理方面深入研究，以對應不同情況使用不同制劑，從而達到高效利用的目的；目前，對于微生態制劑作用機理仍處于宏觀水平，應當開展更多微觀水平的作用機理研究，使微生態制劑最高效地提高水產動物免疫力。④在微生態制劑的保存與運輸過程中運用充氮、真空冷凍干燥等技術進行處理，以延長微生態制劑的保質期；微生態制劑作為生物制劑，在運輸和保存方面要求嚴格，通過試驗研究出微生態制劑最高效的保存和運輸方式。

然而，在微生態制劑的研發和使用方面也存在以下問題：①微生態制劑的研究僅在個體水平內進行，因環境、營養等對試驗結果造成的影響不可忽略，因此相關研究還需具體化與系統化；②目前所使用的微生態制劑菌株種類較少，還需要對適用于水體環境及水生生物的菌種進行開發；③缺少安全性方面的驗證，在水產上使用的微生態制劑應用使用時間短且效仿陸生動物，不一定對水產動物有效果，另外基因工程菌株應用在水產養殖中潛在威脅和安全性問題也缺少驗證；④微生態制劑產品加工、保存、運輸和使用上不能保證有效活菌數，因此其使用效果也不能保證；⑤微生態制劑作為一種新型水質條件未納入相關行業標準，市場魚龍混雜，產品質量得不到根本保證；⑥對微生態制劑的使用最佳條件研究尚不確定，針對性差，引起養殖戶在一些情況下盲目使用從而造成浪費。

微生態制劑高效、環保、無毒，在水產養殖中得到廣泛應用；微生態制劑符合可持續發展，具有良好的社會效益和經濟效益。隨著微生物技術的發展與應用，微生態制劑必將迎來前所未有的發展空間與機遇。因此，微生態制劑在水產養殖中具有廣闊前景。

42卷22期洪徐鵬等微生態制劑在改善水產養殖動物免疫力中的應用參考文獻

[1] LILLY D M，STILLWELL R H.Probiotics：growthpromoting factors produced by microorganisms [J].Science，1965，147：747-748.

[2] FULLER R.Probiotics in man and animals[J].J.Appl Bacteriol，1989，66：385-378.

[3] 蒲紅宇，胡兆群，王福強.微生態制劑及其在水產養殖中的應用研究現狀[J].海洋水產研究，2003，24（4）：80-84.

[4] 邱寶生，林煒鐵，楊繼國，等.益生菌在水產養殖中的應用[J].水產科學，2004，23（7）：39-41.

[5] 陳謙，張新雄，趙海，等.用于水產養殖的微生態制劑的研究和應用進展[J].應用與環境生物學報，2012，18（3）：524-530.

[6] 沈錦玉，尹文林，劉問，等.光合細菌HZPSB對水產養殖水質的改良和對魚類促生長作用[J].科技通報，2004，20（6）：481-484.

[7] 劉慧玲，張戰鋒，李長玲.光合細菌對羅非魚魚苗養殖水質及抗病力的影響[J].漁業現代化，2009，36（2）：47-51.

[8] 王有基，胡夢紅，朱煥清，等.光合細菌對鯉魚非特異性免疫功能的影響[J].水利漁業，2005，25（6）：38-39.

[9] 中華人民共和國農業部.飼料添加劑品種目錄.農業部公告第318號[Z].2003.

[10] 丁麗，章世元，周維仁，等.微生態制劑第異育銀鯽生長性能及免疫機能的影響[J].安徽農業科學，2010，38（11）：5689-5691.

[11] 謝佳磊，肖丹，殷蝶，等.枯草芽孢桿菌對克氏原螯蝦免疫機能的影響[J].淡水漁業，2007，37（6）：24-27.

[12] 沈文英，李衛芬，梁權，等.飼料中添加枯草芽孢桿菌對草魚生長性能、免疫和抗氧化功能的影響[J].動物營養學報，2011，23（5）：881-886.

[13] 李衛芬，張小平，宋文輝，等.養殖水體中添加芽孢桿菌對草魚免疫和抗氧化功能的影響[J].中國水產科學，2012，19（6）：1027-1033.

[14] ALY S M，AHMED Y G，GHAREEB A A，et al.Studies on Bacillussubtilis and Lactobacillus acidophilus，as potential probiotics，on the immune response and resistance of Tilapia nilotica（Oreochromis niloticus）to challenge infection[J].Fish & Shellfish Immunol，2008，25：128-136.

[15] 張賽樂，閆茂倉，陳少波，等.枯草芽孢桿菌對黃姑魚免疫機能的影響[J].科技通報，2012，28（11）：61-65.

[16] VASEEHARAN B，RAMASAMY P.Control of pathogenic Vibrio spp.by Bacillus subtilis BT23，a possible probiotic treatment for black tiger shrimp（Penaeus monodon）[J].Lett Appl Microbiol，2003，36：83-87.

[17] BANDYOPADHYAY P，DAS MOHAPATRA P K.Effect of a probiotic bacterium Bacillus circulans PB7 in the formulated diets：on growth，nutritional quality and immunity of Catla catla（Ham.）[J].Fish Physiology & Biochemistry，2009，35：467-478.

[18] 徐琴，李健，劉淇，等.噬菌蛭弧菌和粘紅酵母對中國對蝦生長及非特異性免疫因子的影響[J].海洋水產研究，2007，28（5）：42-47.

[19] 梁思成，房文紅，汪開毓，等.蛭弧菌Bdh5221對銀鯽腸道菌群和非特異性免疫指標的影響[J].大連水產學院學報，2009，24（2）：157-161.

[20] 張梁，沈建忠.蛭弧菌對草魚免疫功能的影響[J].淡水漁業，2006，36（3）：41-43.

[21] 鄧時銘，廖伏初，黃華偉，等.蛭弧菌微生態制劑對鯽非特異性免疫的影響[J].科學養魚，2009（7）：54-55.

[22] 韓宇翔，鄧璐，李圓圓，等.噬菌蛭弧菌對鱘魚免疫相關酶活性的影響[J].飼料工業，2008，29（18）：40-42.

[23] ANDLID T，JUAREZ R V，GUSTAFSSON L.Yeast colonizing the intestineof rainbow trout（Salmo gairdneri）and turbot（Scophthalmus maximus）[J].Microbial Ecology，1995，30：321-347.

[24] 陳秋紅，孫梅，匡群，等.微生態制劑的研究及其在水產養殖中的應用[J].飼料研究，2012（2）：62-65.

[25] 李長玲，黃翔鵠，李瑞偉，等.硝化細菌對羅非魚苗培育環境及抗病力的影響[J].廣東海洋大學學報，2008，28（6）：41-45.

[26] REQUNA T，BURTON J，MATSUKI T，et al.Identification，detection，and enumeration of human bifidobacterium species by PCR targeting the Transaldolaso gene[J].Appl Environ Microbiol，2002，68（5）：2420-2427.

[27] 桂遠明，吳垠，祝國芹，等.復方回春生對鯉爆發性肝炎治療效果的初步研究報告[J].中國微生態學雜志，1992，4（2）：47-50.

[28] 鄒向陽.雙歧桿菌生態制劑在中國對蝦育苗生產中的應用[J].中國微生態學雜志，1995，7（1）：40-41.

[29] 王福強，咼于明，陳營，等.兩種乳桿菌在牙鲆消化道的定植[J].中國農業大學學報，2005，10（1）：1-5.

[30] 許禔森.戊糖乳桿菌R1對草魚幼魚養殖水體和腸道菌群的影響[J].安徽農業科學，2007，35（34）：11112-11114.

[31 ]吳桂玲，梁萌青，周麗，等.復合微生態制劑對花鱸非特異性免疫力及抗病力的影響[J].海洋水產研究，2007，28（5）：12-17.

[32 ]鄺哲師，趙祥杰，葉明強，等.乳酸菌對水產養殖動物抗氧化應激與免疫力影響研究進展[J].畜牧與飼料科學，2011，32（8）：39-41.

[33] SON V M，CHANG C C，WU M C，et al. Dietaryadministration of the probiotic，Lactobacillus plantarum，enhanced the growth，innate immune responses，and disease resistance of the grouper Epinephelus coioides[J].Fish and Shellfish Immunology，2009，26（5）：691 -698.

[34] 劉愛君，冷向軍，李小勤，等.甘露寡糖對奧尼羅非魚（Oreochromis nilot icus×O.aureus）生長、腸道結構和非特異性免疫的影響[J].浙江大學學報：農業與生命科學版，2009，35（3）：329-336.

[35] 徐磊，劉波，謝駿，等.甘露寡糖對異育銀鯽生長性能、免疫及HSP70基因表達的影響[J].水生生物學報，2012，36（4）：656-664.

[36] 劉含亮，孫敏敏，王紅衛，等.殼寡糖對虹鱒生長性能、血清生化指標及非特異性免疫功能的影響[J].動物營養學報，2012，24（3）：479-486.

[37] 徐后國，艾慶輝，麥康森，等.飼料中添加枯草芽孢桿菌和殼寡糖對大黃魚幼魚血清免疫指標的影響[J].中國海洋大學學報：自然科學版，2011，41（Z2）：42-47.

[38] 譚崇桂，冷向軍，李小勤，等.多糖、寡糖、蛋白酶對凡納濱對蝦生長、消化酶活性及血清非特異性免疫的影響[J].上海海洋大學學報，2013，22（1）：93-99.

[39] 趙紅霞，詹勇，許梓榮.微健物多糖對水產動物兔疫作用的研究進展[J].中國飼料，2002（12）：27-29.

[40] 朱斐.對蝦白斑綜合征病毒滅活制劑及多糖對克氏原螯蝦抗WSSV作用的研究[D].杭州：浙江大學，2009.

[41] TAKAHASHI Y，KONDO M，ITAMI T，et al.Enhancement of disease resistance against penaeid acute viraemia andinduction of virus-inactivating activities in haemolymph of kuruama shrimp，Penaeus japonicus，by oral administration of Pantoea agglpmerans lipopolysaccharides（LPS）[J].Fish Shellf Immunol，2000，10：555-558.

[42] 張璐，艾慶輝，麥康森，等.肽聚糖對鱸魚生長和非特異性免疫力的影響[J].中國海洋大學學報，2008，38（4）：551-556.

[43] 陳昌福，姚娟，陳萱，等.免疫多糖對南美白對蝦免疫相關酶的激活作用[J].華中農業大學學報，2004，23（5）：551-554.

[44] SOLEM S T，JRGENSEN J B，ROBERTSEN B.Stimulation of respiratory burst and phagocytic activity in Atlantic salmon（Salmo salar L.）macrophages by lipopolysaccharide[J].Fish & Shellfish Immunol，1995，5（7）：475-491.

[45] 許第新，姚娟，陳昌福.注射免疫多糖（酵母細胞壁）對克氏原螯蝦幾種免疫相關酶活性的影響[J].淡水漁業，2004，34（5）：56-58.

[46] 李桂峰，康裕財，孫際佳，等.酵母多糖對赤眼鱒非特異性免疫機能的影響[J].中山大學學報：自然科學版，2003，42（4）：55-58.

[47] SUNG H H，KOUM G H，SONG Y L.Vibriosis resistance induced by glucan treatment in tiger shrimp（Penaeus monodon）[J].Fish Pathology，1994，29：11-17.

[48] 李紅權，劉燕，王安利.赤芝多糖對日本沼蝦免疫功能的影響[J].中國獸藥雜志，2006，40（8）：16-18.

[49] 肖世玖，陳雁南，孫亞楠，等.合生素對團頭魴生產性能、腸道菌群及腸道形態的影響[J].中國糧油學報，2010，2012（5）：73-76.

[50] 溫俊，孫鳴，孫冬巖，等.合生素對南美白對蝦腸道菌群和免疫機能的影響[J].飼料研究，2008（10）：53-55.