海南鳳仙花生境地物種多樣性及其與環境關系研究

鐘云芳 武華周 宋希強 周兆德

摘 要 應用TWINSPAN和DCA，研究海南鳳仙花所在群落植被的分布格局，并探討了海南鳳仙花種群大小及其不同群叢下物種的多樣性。結果表明： （1）DCA排序結果與TWINSPAN分類結果一致，將16個樣方劃分為4個群叢類型； （2）DCA排序能較好地反映各群叢類型與環境因子的生態關系，DCA第一、第二排序軸分布反映了海拔和郁閉度的變化；（3）不同群叢的物種多樣性指數和豐富度指數存在差異，且不同層之間也存在差異。海南鳳仙花所在群落不同群叢的形成與環境因子關系密切，其中海拔是影響其分布格局和物種多樣性的環境因子；（4）不同群落結構下的海南鳳仙花的種群大小及幼苗更新能力不同，在今后的保護中應采取不同的保護措施。

關鍵詞 石灰巖；海南特有種；TWINSPAN；DCA排序；環境解釋

中圖分類號 Q948 文獻標識碼 A

植物群落指一定地段內不同植物長期時間逐漸形成的生態復合體，映射著其演進過程和現時環境狀況，攜帶著群落環境變化和演替趨勢的重要信息[1-2]。不同物種所在的群落結構不同，不同的群落結構形成了不同的微環境，而環境又限制著物種的種類和數量[2]。群落及其環境是物種存活的載體，瀕危物種生境地的群落結構及其環境對物種的生存和保護具有重要的作用和意義。

應用數量分類和排序方法綜合分析環境因子對山地植物群落分布格局的影響是山地生態學研究的熱點和重要內容[3]，國內在這方面作了許多研究工作。TWINSPAN和DCA方法被綜合應用于關帝山[4]、中條山[5]、三峽庫區[6]、房干村石灰巖山地[7]、臥龍自然保護區[8]等山地植物群落。然而對石灰巖山地草地相關研究較少，尤其是石灰巖山地草地植物所在群落的數量生態學研究鮮有報道[9]。

海南島石灰巖地貌山地地貌復雜多樣，蘊涵了豐富的植物資源，包括維管束植物約1 400多種，其中特有植物或準特有植物達63種[10]。特有植物及所在的群落分布格局與地貌、土壤以及海島效應等密切相關[11]。復雜的地形地勢形成多樣的生境類型，石灰巖本身的“隔離”作用，以及海南島熱帶海洋季風氣候，三者共同作用而促使了海南石灰巖地區的特有種分化和形成[12]。

海南鳳仙花（Impatiens hainanensis Y. L. Chen）是海南特有植物，海南省級重點保護植物[12]。主要分布在海南昌江縣、東方市等地區的石灰巖山頂，多見于裸露石灰巖縫隙[13]。近年來受到人類活動的影響，海南鳳仙花種群大小和分布面積呈減少趨勢[14-16]。本研究調查了不同海拔梯度的海南鳳仙花群落，并對其所在群落植被進行數量分類和排序分析，以期回答以下問題：1）海南鳳仙花所在群落屬于何種植被類型？2）影響其群落結構穩定性的主導生境因子是什么？3）群落結構對于不同群叢下的海南鳳仙花有何影響，這種影響對制定保護策略有何指導意義？

1 材料和方法

1.1 研究區概況

海南島石灰巖地區主要集中分布在海南島西部及南部，面積約達400 km2。俄賢嶺地區位于昌江縣七差鄉王下村與東方市東河鎮南浪村的交界處，是海南島石灰巖面積最大、植被保存最好的地區，最高峰海拔達1 200 m[12]。屬于我國典型的干濕交替的熱帶季風氣候區，具典型的大陸性島嶼氣候特點；干濕季分別明顯，每年5～11月為雨季，12月至翌年4月為旱季。年平均氣溫約為25 ℃，年平均降水量約為1 650 mm[17]。原始植被類型主要有：低地雨林、季雨林、高山苔蘚矮林和灌草叢[18]。土壤主要有棕色石灰土和黑色石灰土兩種。石灰巖灰土主要分布在山體下部坡緩、石灰巖裸露較少、植被覆蓋較好的地方，而黑色石灰土則常見于山頂石縫、石穴中，有機質含量豐富，土層淺薄[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查 昌江縣王下俄賢嶺石灰巖地區采用典型樣方法設置了16個5 m×5 m的小樣方，記錄下海南鳳仙花分布的生境特點（包括海拔、經緯度、坡向、坡度以及生長環境狀況）及地貌特點。喬木層做每木調查（高于2 m），記錄植物種名、樹高、胸徑、冠幅；灌木層記錄種類、高度和蓋度；草本層、藤本層記錄種類、高度和蓋度，并記錄每個樣方內海南鳳仙花的數量。在每個樣方內以隨機的方式取土樣，進行土壤理化性質的測定。

1.2.2 數據處理 對樣地內的喬木、灌木和草本分別計算其重要值：

喬木：IV=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3；

灌木、藤本：IV=（相對多度+相對蓋度+相對頻度）/3；

草本：IV=（相對高度+相對蓋度+相對頻度）/3。

以群落中植物的重要值為元素，建立16（群落）×125（物種）的數據矩陣，采用二元指示種分析（TWINSPAN）進行海南鳳仙花群落的數量分類。

11個環境因子分別為海拔、坡度、坡向、郁閉度、含水量、pH、土壤有機質、土壤全氮、全磷、全鉀、電導率，由此組成16（群落）×11（環境因子）的環境因子矩陣。以植物數據矩陣為第一矩陣，環境因子矩陣為第二矩陣，應用除趨勢對應分析（DCA）進行群落排序，所有群落數量分析過程使用PC-OCR 5生態分析軟件完成。

選用物種豐富度 Simpson指數（λ）、Shannon-Wiener指數（H′）、Margalef index（M）和Pielou均勻度指數（Ea）來測度和分析群落的多樣性特征[19]。群落多樣性采用：喬木、灌木、草本、藤本各層的多樣性指數分別計算。數據處理在DPS13.5軟件上完成。

利用單因素分析不同群叢結構下海南鳳仙花在5 m×5 m小樣方內所有植株和幼苗植株的差異性。幼苗植株指樣方內海南鳳仙花植株高度小于10 cm的個體。

2 結果與分析

2.1 群落的物種組成

海南鳳仙花16個樣方，共記錄維管束植物126種，5個變種，1個亞種；其中喬木24種，灌木34種，草本53種，藤本15種。分別隸屬于57科106屬，其中蕨類植物5科6屬6種，裸子植物1科1屬1種，被子植物51科99屬119種。大部分是單種科，有31科，占總科數的58.49%；蘭科植物種類較多，有20種，占總種數的17.09%；其次是大戟科含有8屬10種，占總種數的8.55%；天南星科有4種，占總種數的3.42%。

2.2 群落與環境關系

2.2.1 TWINSPAN分類 根據物種重要值大小，選用的假種分級等級為：0～2，2～5，5～10，10～20，最后列表的最大物種數為125，最大劃分分級水平為4。TWINSPAN將海南鳳仙花所在的16個自然樣方分為八組。結合實際的生態意義，采取第3級水平的劃分，把海南鳳仙花所在的群落劃分為4個類型（圖1）。

群叢Ⅰ海南龍血樹-鵝掌藤+海南大戟-海南鳳仙花群叢（Asso. Dracaena cambodiana-Schefflera arboricola+Euphorbia hainanensis-Impatiens hainanensis）。包括2個樣方，分布在俄賢嶺山頂，海拔為1 000～1 150 m。整體的植被覆蓋率較低，巖石裸露面積占55%～70%，群叢中其他常見的物種為光蠟樹（Fraxinus griffithii）、小葉榕（Ficus microcarpa）、水蔗草（Apluda mutica）、壩王遠志（Polygala bawanglingensis）和龍須藤（Bauhinia championii）、印度崖豆藤（Millettia pulchra）。

群叢Ⅱ壩王櫟+海南蘇鐵-海南大戟+雀梅藤-海南鳳仙花+芳香石豆蘭群叢（A sso. Quercus bawanglingensis

+Cycas hainanensis-Euphorbia hainanensis+Sageretia thea-Impatiens hainanensis + Bulbophyllum ambrosia）。包括3個樣方，分布在俄賢嶺山頂，海拔為1 000～1 150 m。整體的覆蓋率較群叢I大，小喬木種類較多，其他常見的物種有越南榆、光蠟樹和碟斗青岡等，在該群叢郁閉度一般比較大，所以存在大量的蘭科植物，常見的有流蘇貝母蘭（Coelogyne fimbriata）、玫瑰毛蘭（Eria rosea）、香港毛蘭（Eria gagnepainii）等；藤本植物主要有毛葉鷹爪（Artabotrys pilosus）和羽葉金合歡（Acacia pennata）。

群叢Ⅲ美麗梧桐+海南欖仁-圓葉刺桑+鵝掌藤-海南鳳仙花+櫟葉槲蕨群叢（Asso. Firmiana pulcherrima+Terminalia hainanensis-Taxotrophis aquifolioides+ Schefflera arboricola-Impatiens hainanensis+Drynaria quercifolia）。包括5個樣方，分布在中海拔的山頂，海拔為550～700 m。群叢的郁閉度也比較大，存在明顯的喬木層，其他常見的物種有小葉榕（Ficus microcarpa）、越南榆（Ulmus tonkinensis）、 大管（Micromelum falcatum）、龍眼（Euphoria longan）、 煙葉唇柱苣苔（Chirita heterotricha）、飛機草（Eupatorium odoratum）和毛葉鷹爪（Artabotrys pilosus）和鐵草鞋（Hoya pottsii）。

群叢Ⅳ異序烏桕+美麗梧桐-圓葉刺桑+馬纓丹-海南鳳仙花+海南綠蘿+飛機草群叢（Asso. Sapium insigne+Firmiana pulcherrima-Taxotrophis aquifolioides

+Lantana camara-Impatiens hainanensis+Scindapsus

maclurei+Eupatorium odoratum）。包括王下地區的6個樣方，海拔在190～250 m。群叢受到人為干擾嚴重，有較多的外來種。群叢其他常見的物種有嶺南酸棗（Allospondias lakonensis）、 斜葉榕（Ficus tinctoria sub-sp. gibbosa）、鵝掌藤（Schefflera arboricola）、 羽葉金合歡（Acacia pennata）、 串花馬藍（Pteracanthus botryanthus）、 海芋（Alocasia odora）、菱果羊蹄甲（Bauhinia scandens var. horsfieldii）、 楔翅藤（Sphenodesme pentandra var. wallichiana）。

2.2.2 DCA二維排序 利用DCA對海南鳳仙花所在群落的16個樣方進行排序，并根據第1軸和第2軸繪制樣方的二維排序圖（圖2）。TWINSPAN分類所得各群叢類型在二維排序空間上有一定的分布范圍和界線，這與DCA排序結果較一致，表明DCA能較好地反映出各植物群落之間的關系。

從排序軸上看，第1軸和第2軸的貢獻率分別達到65.10%和43.62%，顯示出了較顯著的生態學意義。第1排序軸主要反映了各樣方海拔梯度變化， 即從左到右，海拔逐漸升高；第2軸主要反映了樣方郁閉度的變化，從上到下，郁閉度逐漸降低（表1）。群叢Ⅰ、群叢Ⅱ（包括樣方1、2、3、4、5）處在海拔較高的山頂，海拔在1 000 m左右；群叢Ⅲ（包括樣方6、7、14、15、16）處在海拔較低的山頂，海拔在450～650 m之間；而群叢Ⅳ（包括樣方8、9、10、11、12、13、14）位于低海拔的王下地區，海拔僅為200 m左右。隨著海拔因子的變化，土壤的理化性質也跟著變化。pH值、全磷、全鉀和有機質等對海南鳳仙花群落所在群落的分布格局也存在著較為明顯的作用（表1）。

2.3 各群叢的物種多樣性

海南鳳仙花所在的群叢的物種多樣性不同，且在不同的層間其物種多樣性指數和豐富度指數也均不相同。海南鳳仙花所在的群叢Ⅰ中灌木層的物種多樣性指數、豐富度指數均為灌木層最大，其次是草本層植物。群叢Ⅰ為山頂灌叢類型，灌木層的物種種類和數量均較其他層多。群叢Ⅱ為山頂矮樹林類型，草本層的物種多樣性指數和豐富度指數均較大，在此群叢中存在較多的物種種類和數量，其中存在大量的蘭科植物。群叢Ⅲ中喬木層和草本層的物種多樣性指數、豐富度指數較大。群叢Ⅳ在王下地區，為熱帶常綠季雨林類型，其各層間的物種多樣性指數、豐富度指數差別不是很大，但是其藤本層植物明顯高于其他群叢（表2）。

喬木層的物種多樣性指數、豐富度指數以群叢Ⅲ最大，在該群叢中喬木種類豐富，且美麗梧桐和異序烏桕的數量也較多；其次是群叢Ⅱ，群叢Ⅰ喬木層種類最少，且數量較少，其主要為山頂裸露的巖石，平常風力較大，不適合較高大植物的生長。

灌木層以群叢Ⅳ的物種多樣性指數、豐富度指數最大，群叢位于低矮的王下石灰巖地區，受到人為干擾嚴重，喬木層受到破壞較大，一些速生的灌木如圓葉刺桑和馬纓丹占據重要地位；其次是位于山頂的灌叢，即群叢Ⅰ。

草本層的物種多樣性指數、豐富度指數以群叢Ⅱ最大，群叢Ⅱ位于山頂的山谷處，經常有云霧纏繞，濕度較大，孕育了大量的蘭科植物。

藤本層的物種多樣性指數、豐富度指數則以群叢Ⅳ最為豐度，這與藤本植物的生物學特性相關。

2.4 各群叢的海南鳳仙花豐度

4個群叢中，群叢Ⅱ的5 m×5 m的樣方內含有的海南鳳仙花數量最多，其次是群叢Ⅳ，它們均與群叢Ⅰ內小樣方內海南鳳仙花密度存在顯著性的差異（p<0.05）（表3）。

海南鳳仙花幼苗數量在群叢Ⅳ中的5 m×5 m小樣方內最多，可達到（5.33±1.26）株，與群叢Ⅰ和群叢Ⅲ均達極顯著差異（p<0.05），但在群叢Ⅰ中沒有發現海南鳳仙花的幼苗（表3）。

3 討論與結論

海南鳳仙花所在群落以低矮灌叢為主，與其處在熱帶石灰巖地區土壤淺薄、溫度高等環境因素有關，優勢物種多附生在樹干或石縫中[20]。但是本研究發現不同海拔高度的海南鳳仙花群落物種組成存在著差異，高海拔的海南鳳仙花所在群落以低矮灌叢為主，在低海拔的分布地點的群落中有明顯的喬木層存在，且占有較重要的地位。把海南石灰巖植被分為雨林、季雨林、矮樹林、灌草叢4個植被類型和7個植物群系[18]。本研究采用TWINSPAN將海南鳳仙花群落劃分成4個群叢，對海南鳳仙花所在群落和環境因子的二維DCA排序，也得出相同的結果；海南鳳仙花所在群落分別屬于山頂灌叢、山頂矮樹林、山頂矮樹林和灌草叢。其中群叢Ⅱ和群叢III都為山頂矮樹林，但二者也存在一定的差別，群叢Ⅱ冠層多為小喬木和灌木，蘭科植物分布較多；群叢Ⅲ則存在明顯的喬木層。

在石灰巖區域，地形和土壤成分表現出明顯的變化，在其森林結構的形成和構成中扮演了重要的角色[21]。群落與環境因子的DCA二維排序結果顯示，影響海南鳳仙花所在群落的物種分布的主要因素為海拔、郁閉度以及土壤養分，其中海拔為影響群落類型的最重要的生態因子。海拔代表了環境條件的梯度如光照強度、水分狀況及風力大小，是預測物種存在或缺乏的最重要的變量之一[22]。在海南鳳仙花樣地中，隨著海拔的增加，光照逐漸增強；而土壤含水量、全鉀、全磷、電導率逐漸下降，造成土壤缺水，土層淺薄，營養不足，這使得植物群落的生長更多的依賴大氣的濕度。所以喜光的物種占據優勢，群落中的植物個體主要分布在巖石縫隙或附生在樹干上，以灌木和草本為主，植被為山頂矮林或山頂灌叢類型[16]。而在低海拔的王下石灰巖地區群落土壤含水量以及其他養分都有明顯的增加，這里就出現了一些耐蔭的物種，主要群落類型為熱帶常綠季雨林。

群落結構不僅是群落中植物與植物之間、植物與環境之間相互關系的可見標志，而且還是群落其他特征的基礎[23-24]。不同群落結構下的海南鳳仙花種群大小不同，也可能影響種群的幼苗更新。本研究發現位于高海拔的群叢Ⅰ無論是全部植株的數量還是幼苗數量均顯著地低于其他群叢，其分布在俄賢嶺山頂，表面大部分都為裸露的巖石，土壤覆蓋率極低，且郁閉度都在10%以下，這些特征導致其群叢的群落結構簡單，物種多樣性較低。同時，海南鳳仙花種群在該群叢下的數量也比較少，且幼苗更新能力最為薄弱，這可能與其土壤較少，種子沒有適合萌發的生境條件有關。相反，低海拔的群叢Ⅳ中種群數量和幼苗數量均較多，比較適合海南鳳仙花種子的萌發和幼苗的生長。

特有種、瀕危珍稀物種分布與長期的演化適應和地理分異有關，它們對環境變化反應敏感，且有著極強的依賴關系[12]。由于山高谷深，環境條件復雜，加上石灰巖本身的“生物隔離”作用，促進了其特有種的分化和形成，就王下鄉附近的石灰巖地區就有10多種特有植物[14]。然而這些地區生態環境脆弱，一旦自然生境受到破壞之后，就很難恢復。海南島俄賢嶺地區主要黎苗同胞的居住地，經濟和教育等均很落后。由于過度采集石斛類藥材和花梨木（Dalbergia odorifera）等經濟林木導致該地區的植被遭受到嚴重的破壞，而且迄今這種藥材采集和木材偷盜仍無法杜絕[16]。成立俄賢嶺自然保護區對海南鳳仙花等珍稀瀕危植物的就地保護將發揮積極的促進作用，但其他未被列入保護區域的石灰巖地貌仍面臨威脅。

對于不同海拔下的海南鳳仙花群落應采取不同的保護措施。有些石灰巖地區受干擾比較大，群落主要以發展為以有刺灌木和藤木植物為主群落[12]，本研究的群叢Ⅳ，因受到人為破壞和干擾嚴重，原有植被破壞，飛機草和馬纓丹等外來植物迅速繁殖，這給海南鳳仙花帶來了極大的挑戰。因此，應加大對低海拔石灰巖地區的保護力度，禁止人為的破壞。高海拔地區的海南鳳仙花種群數量比較小，可能受到種子限制，進而影響其種群數量。在今后保護工作中，急需開展石灰巖地區的專項研究，以期能為更好的保護和保護策略的制定提供科學的數據支持。

致謝 海南大學園藝園林學院張哲和胡翔宇同學參與了部分野外調查工作，海南省霸王嶺國家自然保護區王進強助理工程師在植物鑒定上給予了大力支持，特致謝忱！

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