電導法在植物研究中應用

摘要 通過總結電導法在植物抗逆性、種子活力、植物養分等方面的研究，闡述了研究方向和研究進展，并且結合自身的研究實踐，提出目前研究的不足和自身對未來研究的展望。

關鍵詞 電導法；植物研究；展望

中圖分類號 S184 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2014）17-05358-02

Abstract This paper summarized the conductivity method in plant resistance， seed vigor， plant nutrients and so on to expound the research direction and research progress， and finally put forward the deficiency of the present research and prospect for the future research based on the author′s own research in this field.

Key words Conductivity method； Botanical research； Prospect

電導法是用于測量各種液體介質簡單、快速、高效的科學方法。由于各種液體因所含成分和濃度不同，其導電性能存在差異，由此可通過測量液體電導率來判定所檢測液體中所含溶質的成分和濃度。該技術已被廣泛用于工農業等各個領域。隨著電導儀的系統開發和功能拓展，已充分顯示出其廣泛的應用前景。在植物研究方面，電導法的運用已非常普遍且卓有成就，如植物抗寒性[1-11]和耐熱性比較[12-27]等。電導法分析快速、操作簡便、不消耗樣品與試劑的優勢為植物研究注入新的活力，尤其是研究者剛涉足的植物養分診斷分析研究。然而，關于電導法在植物研究方面的綜述性報告幾乎沒有。因此，總結前人關于電導法在植物方面的應用研究，了解目前的研究方向和研究進展，在植物研究與應用上意義重大。

1 在植物抗逆性中的應用

冷凍、高溫、干旱等不良環境會使植物細胞的質膜結構受損，透性增大。測定質膜透性變化的最常用的方法是測定組織外滲液電導率的變化。傷害越大，電解質外滲越多，電導率越大，從而用電導率來反映逆境對植物的傷害程度和植物的抗性強弱。

1.1 抗寒性

植物抗寒性是電導法在植物研究中最廣泛的研究。Lyons[1]早在20世紀70年代就提出電導法可用于植物抗寒性的比較，已應用于葡萄[2]、棗[3-4]、油茶[5-6]、香樟[7-8]、大葉女貞[9-10]和竹子[11-12]等植物的抗寒性研究。然而，由于各種植物的自身性質不同，研究的操作處理和結果有所差異。

由于不同植物存在電解質豐度差異，初始電導率值往往掩蓋電導率變化值，從而掩蓋物種的受傷害程度[13]，因此很少采用直接電導率值作為抗寒力的指標。Cornelissen等[14]認為，葉片相對電導率是衡量植物耐凍性能的重要生理指標。電解質外滲率不同計量方式表現精度不一，且選擇適當的溫度范圍非常重要[15]。試驗材料、低溫持續時間、薄片浸泡、煮沸時間等也影響結果的準確性，目前研究材料大部分為葉片和枝條[2-3]。陳建白[16]研究表明，葉柄切段比葉圓片更適于各橡膠品系電導率的測定。孫文生等[17]認為，低溫持續時間對電解質滲出率的變化起決定性的作用，并且呈緊密的線性關系。章文才[18]認為，低溫處理時間的選擇以能夠充分反映品種抗逆性強弱為原則。劉紹俊等[19]認為，如果脅迫溫度和時間設置不當，Logistic方程擬合度低，那么拐點溫度就不能很好地反映品種間的抗寒性差異。取材時期和材料生長狀態一致，才能得到相對準確的結果。

電導法只是測試的其中一種方法。要全面、客觀地研究其抗寒性，還需與其他測試方法作比較，如低溫時細胞結構變化、酶活性測定等研究[11]。Logistic方程擬合得到的半致死溫度受試驗材料、試驗條件等多方面因素的影響，與實際可忍受的低溫極限值存在一定差異[2]。研究采用離體枝條，與其整個植株在田間的耐寒性之間存在差距，尚需進一步研究找出它們之間可能存在的關系。

1.2 耐熱性

電導法配合Logistic方程是一種評價耐熱性常用且簡便的方法[20-22]。Martireau等[23]認為可以測定葉片外滲電導率來確定高溫對葉片的傷害。Tischler 等[24]把相對電導率作為耐熱性研究一個重要指標。張文娟等[25]發現，處理溫度與細胞傷害率之間呈現“S”型曲線，符合Logistic方程。饒貴珍等[26]認為，觀賞南瓜苗期相對電導率和高溫期的座果率、產量、病毒病情指數作為耐熱性的指標，其結果具有一致性。運用電導法研究得出，熱鍛煉可提高細胞的耐熱性及其機理[27]。

由于研究是在植物離體條件下進行，且材料多為葉片，不能全面代表植物的整體耐熱性。此外，植物的耐熱性受諸多環境因素的影響，因此可結合其他各類因子對植株的耐熱性進行深入研究。

1.3 抗旱性

質膜透性反映植物的耐旱性，是一種較綜合且準確的抗旱指標[28]。質膜透性的增加是植物干旱傷害的本質之一。通常，耐旱樹種具有較低的電解質外滲率，耐旱性弱的品種電導率增加較快[29-30]。在干旱脅迫下，反映葉片受傷害程度的相對電導率和反映葉片滲透調節能力的電導率極值均表現出升高趨勢[31]。

目前，大部分抗旱性研究多是對比正常和脅迫條件下相對電導率來研究植物的耐旱性，而較少涉及電導率隨水分脅迫的動態變化的研究。另外，研究多集中抗性強弱判斷，對抗性機理和增強抗性方面的探究較少。

2 在植物種子活力中的應用

種子活力是比發芽率更敏感的指標，是指高發芽率種子批間在田間表現的差異。通常，高發芽率的種子具有高活力，但兩者不存在正相關。電導率測定種子活力的原理是種子吸脹初期細胞膜重建和損傷修復的能力影響電解質和可溶性物質外滲的程度，重建膜完整性的速度越快，外滲物就越少，電導率與種子活力呈負相關[32]。Goel等[33]研究表明，棉花種子發芽率的降低與種子浸出液電導率的增加呈正比。

適宜的浸泡時間是保證電導法準確測定種子活力的關鍵。雜交水稻種子在20 ℃條件下浸泡24 h[34]，穿心蓮種子浸泡6 h[35]，大豆新、陳種子分別浸液24和20 h[36]，其電導率所反映的種子活力高低狀況與活力指數一致。周大云等[37]則建議將測定值轉化成單位時間電導率的增加值，能更準確地反映種子活力水平。

電導法測定種子活力也有局限性，因為電導率結果受包括種子大小、種皮的完整性、種子水分含量、電導率測定的儀器、機械損傷以及測量溫度等因素的影響；剔除種皮機械損傷的種子，肉眼觀察不夠準確，而且剔除損傷種子后測定結果會高估種子活力。

3 在植物組織養分中的應用

大量植物養分狀況的測試和評價方法已被廣泛用于生產，但多數方法價格昂貴、操作繁瑣、時間久，嚴重限制了大批量樣品養分測定和生產的快速實時判定。因此，急需探索便捷、實用的植物養分監測技術。電導法是測試液體介質的快速、高效的科學方法，已有研究者將電導法應用到植物養分的研究中。

植物細胞中的養分物質復雜多樣，故研究混合電解質的電導率特征很有必要。研究表明，在低濃度范圍內，當溫度一定時，混合電解質溶液濃度增加，混合溶液電導率升高；當溶液濃度一定時，溫度升高，混合溶液電導率升高[38-39]。孫存華[40]應用電導法測定植物組織中鉀含量，得出實用結果。

孫鐘雷等[41]研究表明，電導率與榨菜鹽分含量之間達0.01水平顯著的相關性。陳真權等[42]以油茶為材料，測定油茶葉片組織液的相對電導率，發現它與葉片N、P、K含量之間相關性良好，且均遵循多項式擬合方程。該研究為實現植物養分測定過程中快速分析進行了有益的嘗試。

4 其他

由于電導率法具有分析快速、操作簡便、不消耗樣品與試劑的特點，被廣泛地應用于植物細胞的研究中。薛偉明等[43]采用電導法反饋提取液中有效成分的提取規律及提取終點的研究，發現有效成分含量-電導率值、質量轉移率-電導率值之間線性關系良好。電導率值可以直觀地表征提取過程中有效成分的提取規律和溶出程度。孟琴等[44]認為，電導率法是測定植物細胞生長量的最佳方法。電導法通過測定培養液電導率可以準確、快速地得到細胞生長速率，而且不產生任何不利于細胞生長的負效應，不受細胞形態的局限，又可以實現在線測量。電導法也被用于測定植物細胞呼吸速率的研究中，且品種適用性廣泛[45]。

5 結語

目前，電導法關于植物的研究主要集中在植物抗逆性方面，且僅宏觀地反映電導率與植物抗性的相關性，而很少涉及內部微觀物質的研究，如與抗性相關的脯氨酸含量等。電導法應與其他的測試方法相對比，從而更全面、客觀地評價植物的抗逆性。另外，研究采用的是離體材料，勢必與整個植株的生理有差異。

在電導法關于種子活力的研究中，種子浸泡時間段選擇較少，所用組合數量有限，較少測定種子的田間出苗率，利用自然老化種子進行對比試驗。

電導法應用于植物養分診斷分析，通過測定植物組織電導率來實時判定植物的養分狀況的研究，是電導法在植物研究方面的一個新的方向，研究意義重大。

電導法對植物研究的操作過程技術規范還不完善，如材料的選擇與處理、浸泡溫度與時間、加入介質的量以及對外界條件的控制等。電導儀是一個精密的儀器，然而應用研究多為簡單的強弱比較如抗逆性、種子活力的比較，所以進一步地研究應量化指標，使得結果精確化。

參考文獻

[1]

LYONS J M.Chilling injury in plants[J].Ann Rev Plant Physiol，1973，24：445-446.

[2] 馬小河，唐曉萍，董志剛，等.6個釀酒葡萄品種抗寒性比較[J].山西農業大學學報：自然科學版，2013（1）：1-5.

[3] 王曉玲，胡亞嵐，毛麗衡.不同棗品種抗寒性的比較[J].北方園藝，2012（19）：1-4.

[4] 萬仲武，王文舉.用電導法配合Logistic方程確定靈武長棗抗寒性的研究[J].寧夏農林科技，2012（11）：89-90.

[5] 王東雪，曾雯珺，金頤熙，等.4個油茶無性系耐熱、耐寒性研究[J].安徽農業科學，2012（32）：787-789，803.

[6] 曾雯珺，江澤鵬，陳偉，等.廣西油茶主栽無性系低溫半致死溫度與耐寒性研究[J].中國農學通報，2013（4）：23-25.

[7] 化黎玲，胡明月，袁俊云，等.香樟大樹相對電導率測定試驗[J].山東林業科技，2013（1）：65，54.

[8] 王團榮，馬俊青.電導法測大葉樟和小葉樟的抗寒性研究[J].河南農業科學，2012（12）：138-140.

[9] 林艷，郭偉珍，徐振華，等.大葉女貞抗寒性及冬季葉片相對電導率變化研究[J].天津農業科學，2012（5）：145-149.

[10] 李忠喜，姚瑩瑩，羅曉雅，等.抗寒型大葉女貞的篩選及其抗寒性與相對電導率的關系[J].上海農業學報，2012（2）：21-24.

[11] 黃程前，黃滔，劉瑋，等.20種觀賞叢生竹的抗寒性測定[J].湖南城市學院學報：自然科學版，2013（2）：59-62.

[12] 徐傳保，趙蘭勇，張廷強，等.以電導法配合Logistic方程確定四種竹子的抗寒性[J].北方園藝，2009（2）：182-184.

[13] 陳建白.電導法在植物抗寒研究中的應用[J].云南熱作科技，1999（1）：28-30.

[14] CORNELISSEN J H C，LAVOREL S，GARNIER E，et al.A handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant fuctional traits worldwide[J].Australian Journal of Botany，2003，51（4）：335-380.

[15] 牛立新，賀普超.電導法不同計量單位鑒定葡萄抗寒性研究[J].果樹科學，1989（3）：159-164.

[16] 陳建白.葉柄電導法鑒定橡膠無性系抗寒力的初步研究[J].云南熱作科技，1999（4）：6-8.

[17] 孫文生，張寶孚，馬興華，等.黑果腺肋花楸的抗寒性測定[J].林業科技通訊，1994（10）：25-26.

[18] 章文才.果樹研究法[M].3版.北京：中國農業出版社，1997：158-162.

[19] 劉紹俊，牛英，陳國平，等.電導法配合Logistic方程測定柑桔品種幼樹抗寒性的研究[J].中國南方果樹，2014（2）：57-59，94.

[20] 朱根海，劉祖棋，朱培仁.應用Logistic方程確定植物組織低溫半致死溫度的研究[J].南京農業大學學報，1986，9（3）：11-16.

[21] WU M T，WALLER S J.Heat stress response sincultured plant cells：Development and comparison of viability tests[J].Plant Physiology，1993，72：817-820.

[22] INGRAM D L，BUCHANAN D W.Lethal high temperatures for toots of three citrus root stocks[J].American Society for Horticutural Science，2003，109：189-193.

[23] MARTINEAU J R，SPECHT J E.Temperature tolerance in soybeans[J].Crop Sci，1979，19： 75-81.

[24] TISCHLER C，RVORGT P W，BURSON B L.Evaluation of Paspalum germplasm for variation in leaf wax and heat tolerance[J].Euphytica，1990，50（1）：73-79.

[25] 張文娟，李連國，田東方，等.應用Logistic方程測定景天植物的耐熱性[J].內蒙古農業大學學報：自然科學版，2013（3）：46-48.

[26] 饒貴珍，肖波，吳廣宇.不同品種觀賞南瓜的耐熱性鑒定比較[J].現代農業科技，2007（1）：9-10.

[27] 馬曉娣，王麗，汪矛，等.不同耐熱性小麥品種在熱鍛煉和熱脅迫下葉片相對電導率及超微結構的差異[J].中國農業大學學報，2003（5）：4-8.

[28] 李雪蓮，張國芳，谷艷蓉，等.4 種多年生禾草苗期抗旱性的比較研究[J].四川草原，2005（1）：13-15.

[29] 陳之歡，孫國峰，張金政，等.耐旱節水型宿根花卉在北京城市綠化中的應用[J].中國農學通報，2003，19（5）：157-159.

[30] 陳樹鋼，丁彥芬.以電導法配合Logistic方程確定5種景天屬植物耐旱性[J].江蘇農業科學，2011（3）：213-216.

[31] 劉彥琴，張豐雪，楊敏生.電導率在白楊雜種無性系耐旱性鑒定中的應用[J].河北林果研究，1997（4）：4-8.

[32] 支巨振.《農作物種子檢驗規程》實施指南[M].北京：中國標準出版社，2000：138-142.

[33] GOEL A，SHEORAN I S.Lipid peroxidation and peroxidescavenging enzymes in cotton seeds under natural ageing[J].Biologia Plantarum，2003，46（3）：429-434.

[34] 段永紅，李小湘，李衛紅.利用電導法測定雜交水稻種子活力的探討[J].湖南農業科學，2010（23）：17-19.

[35] 張曉麗，何瑞，童家赟，等.電導法測定穿心蓮種子活力的實驗研究[J].現代中藥研究與實踐，2012（1）：3-5.

[36] 張文明，鄭文寅，任沖，等.電導法測定大豆種子活力的初步研究[J].種子，2003（2）：34-36，38.

[37] 周大云，許紅霞，匡猛，等.電導法研究熱處理對包衣棉種發芽率和活力的影響[J].江蘇農業科學，2008（6）：55-56.

[38] 王衛東，邵莉華.電導法測定混合電解質NaCl和KCl水溶液的活度系數[J].商丘師范學院學報，2007（6）：83-86.

[39] PAWLOWICZ R.The electrical conductivity of seawater at high temperatures and salinities[J].Desalination，2012，300：32-39.

[40] 孫存華.電導法測定植物組織中鉀含量[J].土壤肥料，1990（1）：48-49.

[41] 孫鐘雷，李宇.電導率法快速測定榨菜鹽分含量[J].食品科學，2013，34（24）：144-147.

[42] 陳真權，崔之益，易立颯，等.油茶葉片相對電導率與其養分含量的關系[J].林業科技開發，2014（2）：71-73.

[43] 薛偉明，張效林，劉袖洞，等.電導率測定法在植物有效成分提取過程中的應用研究[J].現代化工，1998（8）：22-25.

[44] 孟琴，薛蓮，張兵，等.電導率法測定植物細胞生長速率[J].化學反應工程與工藝，1997（1）：21-24，77.

[45] 賀潤喜，王玉國，張石城.用電導儀測定植物組織呼吸速率[J].山西農業大學學報，1997（2）：61-63，114.