暖溫帶和北亞熱帶過渡區白云山植物物種多樣性與環境因子相關性

許傳陽，陳志超*，郝成元，丁效東

1. 河南理工大學測繪與國土信息工程學院，河南 焦作 454000；2. 廣東省生態環境與土壤研究所，廣東 廣州 510650

植被是區域環境的重要組成部分，正確認識其群落組成、結構特征及主要生境因子，對于區域生態建設和生物多樣性保護具有非常重要的科學意義；山地地形和氣象復雜、植被結構及土壤類型迥異，是植物地理學研究的永恒主題，也是保護生物學的關注焦點之一（Messerli和Ives，1997；Norton等，2003）。多角度、綜合研究山地植物多樣性的空間分布及生境特征是山地生態學研究的核心內容（方精云等，2004）。

生態學上，植物種類多樣性在不同尺度上影響著生態系統的物質流、能量流、信息流，對于生態系統結構、功能、格局、演替都非常重要（宋永昌，2001）。其中，海拔梯度被公認為是溫度、水分和光照等環境要素的綜合，因而幾乎所有的梯度分析大都是以海拔梯度進行（Jankowski和Weyhenmeyer，2006；張昌順等，2012），但坡度坡向（Stemberg和 Maxim，2001）、大氣濕度（Degorski，2003）、土壤有機質（Elgersma和Dhillion，2002）、土壤酸堿度（Partel等，2004）、土壤電導率（Solon等，2007）等其他要素也可能作為主要環境梯度因子引導植物物種多樣性發生有規律的變化。然而迄今為止，作為中國南北區域最重要分界的“秦嶺——淮河”主要組成部分的伏牛山山地，特別是位于其北坡的白云山國家森林公園的植物種類多樣性還尚未見到系統研究報道。段春燕等（2002）通過野外實地調查，整理出白云山國家森林公園珍稀瀕危植物21科26種，并列出了名錄和主要植被狀況；廖秉華等（2008）使用群落生態學方法在伏牛山北坡研究了海拔梯度對植物功能群動態變化及種群相互作用的影響，得出海拔是最重要環境因子的結論；盧訓令等（2010）通過設立植物樣方、群落調查和多樣性分析對物種多樣性的垂直分布格局進行了研究，得到了研究區過渡帶性質，以及物種豐富度沿海拔升高呈降低態勢的負相關關系；陳志超等（2013）基于ArcGIS9.3的空間分析功能，對伏牛山南北兩側的水熱因子、土地覆被和凈初級生產力時空格局進行了對比分析，得出伏牛山山地效應顯著、南北植被分異明顯的結論。

鑒于此，本研究從植物物種多樣性及其與主要環境因子之間的關系度量出發，探析伏牛山山地效應及其影響下的生境特征與植物種類多樣性的分布關系，以揭示山地植被與地理環境之間的相互作用，以期為秦嶺山地自然地帶過渡性研究提供必要補充。

1 研究區概況

伏牛山為秦嶺山脈的東延余脈，相對高差1000~1700 m，被稱為“黃河和長江分水嶺之一”，范圍包括 110°30′~113°05′E、33°10′~34°10′N；呈北西西——南東東走向，東西綿延接近400 km，南北寬 40~70 km。山地以南，年活動積溫 4815～4907 ℃，年均降水量931 mm；山地以北，年活動積溫3750~4068 ℃，年均降水量832 mm。既位于我國南、北溫度帶過渡區（暖溫帶和北亞熱帶），也處在東、西地形地貌過渡帶（第2階梯和第3階梯），更是我國中部地區保存最為完整的自然綜合基因庫，在中國生物多樣性研究中占有重要地位（丁圣彥和盧訓令，2006）。其北坡的白云山國家級森林公園位于伏牛山腹地，境內海拔1500 m以上的山峰37座，其中玉皇頂（海拔2216 m）為第一高峰；其植物區系起源古老，中國特有、殘屬種較多，以華北成分為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置

野外植物樣方調查和土壤取樣工作已于 2011年5月31日至6月4日完成，共計5天，且土壤采樣滿足采樣前5 d無有效降水的要求。選擇人類活動影響較小、林木郁閉度相近且具有地貌代表性及樣方可操作性強的地點設置樣地，海拔每升高50 m設置一個樣地。選擇位于伏牛山北坡的白云山玉皇頂路線，在海拔1650 m至2158 m的山體上，地理坐標為東經 111°49′38"~111°50′28"、北緯33°38′25"~33°39′33"之間，土壤類型以棕壤和暗棕壤為主，共設置樣地15個，其基本數據見表1。

2.2 指標測定

2.2.1 物種多樣性

喬木層樣地面積大小為10 m×10 m。同時，在每個喬木層樣地的中心及四角分別設2 m×2 m的灌木層樣方和1 m×1 m的草本層樣方。統計各樣地內喬木層、灌木層、草本層植物種類數，其中灌木層和草本層植物種類數的統計結果為5個樣地的平均值。計算喬木的物種豐富度[以Margalef指數（D）和物種多樣性[以Shannon-Wiener指數（H）表示]；其計算公式分別為：D=（S-1）/lnN，式中，S為物種數目，N為所有物種的個體數之和；H=-∑（PilnPi），式中，Pi=Ni/N，Ni為種 i的個體數，N為所在樣本的所有物種的個體數之和。

2.2.2 土壤樣品采集及性狀測定

土壤取樣厚度為15~30 cm，每個草本層樣地各取100 g，混合后稱取100 g作為整個樣地的土壤樣品?，F場測定土層厚度，將樣品帶回實驗室，測定土壤電導率、pH以及有機質、全氮、堿解氮、速效磷、全鉀和速效鉀含量等8個因子。其中，土壤電導率使用電導率儀測定（土水質量體積比為 1∶5），pH值測定采用電位法（土水質量比1∶2.5），有機質含量測定采用重鉻酸鉀氧化法，全氮含量測定采用半微量凱氏定氮法，堿解氮含量測定采用氯化鉀浸提—分光光度計法，速效磷含量測定采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法，全鉀含量測定采用酸溶—火焰光度計法，速效鉀含量測定采用醋酸銨浸提—火焰光度計法（中國科學院南京土壤研究所，1978；魯如坤，1999）。

表1 15個樣地概況及基本數據Table 1 Description of fifteen study sites and their basic data

2.2.3 氣象和地形數據獲取

使用LM-8000手持式四合一氣象儀（臺灣路昌電子企業股份有限公司）現場測定風速、大氣濕度、光照度和大氣溫度等4個因子；收集或計算樣地的海拔、坡向、坡度、坡位、坡形、風向坡和陰陽坡等7個因子。其中，風向坡分為向風破、側風坡和背風坡3類，陰陽坡分為陰坡、中性坡和陽坡3類。

2.3 分析方法

先利用SPSS19.0統計分析軟件中的CCA（Canonical correspondence analysis）模塊對15個樣方內的土壤9個、氣象4個、地形7個共計20個環境因子進行主成分分析，篩選出樣地生態狀況的主要環境因子；然后再應用Pearson相關性分析模塊計算物種多樣性與其主要環境因子的相關程度。

3 結果與分析

3.1 環境因子的主成分分析

通過主成分分析，把多個環境因子用幾個環境因子的綜合指標來代替，找出影響樣地環境狀況的主要因子。在SPSS19.0環境中，對15個樣方的20個環境因子原始數據進行主成分分析，結果見表2。

從表2可知，前6個主成分的貢獻率分別為30.971%、19.703%、12.570%、9.293%、7.664%和6.276%，累積貢獻率為86.476%，其中前3個軸的累積貢獻率也達到了63.244%，充分反映出各樣方內環境因子的差異。第1軸負荷量較大的4個因子是海拔(0.900)、坡位(0.889)、大氣濕度（-0.800）、速效磷（-0.660）；第2軸負荷量較大的3個因子是堿解氮（0.863）、有機質（0.723）、坡向（0.729）；第3軸負荷量較大的2個因子是土壤厚度（0.756）、大氣溫度（0.697）。3類要素9個因子中，土壤要素4個因子：土壤厚度、有機質、堿解氮、速效磷；地形要素3個因子：海拔、坡形、坡向；氣象要素2個因子：大氣溫度和大氣濕度。因此，土壤、地形、氣象3類要素對樣地環境狀況的貢獻值大小依次為地形>土壤>氣象。

表2 20個環境因子的主成分分析結果Table 2 Result of principal component analysis between plant species diversity and its twenty environmental factors

3.2 物種多樣性與環境因子之間的相關性分析

經過對20個環境因子的主成分分析，從15個樣地的20個環境因子中篩選出9個主要環境因子，包括3個地形因子（海拔、坡位、坡向）、4個土壤因子（土壤厚度、有機質、堿解氮、速效磷）、2個氣象因子（大氣溫度、大氣濕度），然后對這 9個因子與樣地植物物種多樣性指數進行相關性分析，得出結果見表3。

3.2.1 植物物種多樣性與地形因子相關性

喬木種類數與海拔和坡向呈極顯著負相關和顯著正相關，其物種豐富度Margalef指數分別與坡向、海拔和坡位顯著正相關、極顯著和顯著負相關，其物種多樣性Shannon-Wiener指數亦與坡向、海拔和坡位顯著正相關、極顯著和顯著負相關。灌木種類數僅與坡向呈顯著正相關，而草本種類數則與地形因子無明顯相關性?？傊０?、坡位、坡向等地形因子與喬木層種類數、豐富度以及多樣性指數相關性顯著甚至極顯著，與灌木層和草本層種類數無顯著相關性。

3.2.2 植物物種多樣性與土壤因子相關性

喬木種類數與土壤厚度和速效磷分別呈極顯著和顯著正相關，其物種豐富度Margalef指數與土壤厚度和速效磷均呈極顯著正相關，其物種多樣性Shannon-Wiener指數則與土壤厚度和速效磷分別呈極顯著和顯著正相關。灌木種類數與土壤因子相關性不明顯，而草本種類數與有機質、堿解氮僅呈顯著正相關。即無論喬木種類數、豐富度和多樣性指數均與土壤厚度和速效磷等土壤因子相關性較強，草本種類數則僅與土壤有機質和堿解氮相關性顯著，而灌木種類數與土壤因子無顯著相關性。

表3 白云山樣地植物物種多樣性與其主要環境因子的相關系數Table 3 Correlation coefficient between species diversity and main environmental factors on Mt. Baiyunshan

3.2.3 植物物種多樣性與氣象因子相關性

喬木種類數與大氣溫度顯著正相關，其物種豐富度Margalef指數與濕度呈顯著正相關，其物種多樣性Shannon-Wiener指數與大氣溫度顯著正相關。而灌木種類數與氣象因子無明顯相關性，草本種類數也僅與大氣溫度呈顯著正相關。相對來說，喬木、灌木、草本的物種多樣性均與大氣溫度、大氣濕度等氣象因子相關性不大，甚至無相關性。

總之，白云山植物物種多樣性，特別是喬木層種類數、豐富度 Margalef指數以及物種多樣性Shannon-Wiener指數與海拔、坡位、坡向等地形因子顯著或極顯著相關，與土壤厚度、速效磷、有機質等部分土壤性狀相關性較強，而與微域氣象因子相關性均不明顯。

4 討論和結論

4.1 討論

環境因子的主成分和相關分析結果表明，地形、土壤和氣象是影響植物群落變化的主要環境因子。地形因子中的海拔影響最大、坡向和坡位次之，土壤因子中的土壤厚度和速效磷含量亦是主要控制性要素，而大氣溫度、大氣濕度為主的氣象因子對植物物種多樣性空間格局影響不大。即海拔、坡向、坡位、土壤厚度、速效磷以及有機質、堿解氮等成為影響植物群落變化的限制性因子，與前人研究結果基本一致（郝占慶等，2003；張婷等，2007；潘紅麗等，2009）。特別是喬木物種豐富度和物種多樣性與海拔的負相關關系最明顯，這一點符合植物群落物種多樣性隨海拔高度的升高而降低的格局，許多研究都支持這一規律（沈澤昊等，2001；張峰等，2002；段文軍和王金葉，2013）。但是分析結果中灌木和草本物種數均與海拔沒有顯著相關性，可能是因為在研究區中海拔高度在1650 m至2158 m之間的環境異質性不是太大，對灌木和草本的多樣性影響較小，在局域環境中不如其他因子的影響那么大有關（南海龍等，2006；楊再鴻等，2007；鄭敬剛等，2009）。

4.2 結論

本文以影響中國暖溫帶和北亞熱帶過渡區的白云山植物物種多樣性變化的環境因子為研究對象，得出其植物物種多樣性與其主要環境因子之間的關系特征有如下3點結論。

（1）依據主成分分析結果，影響白云山植物物種多樣性空間格局的3類環境要素貢獻率大小排布依次為地形要素、土壤性狀、氣象因子。

（2）喬木層種類、豐富度Margalef指數以及物種多樣性Shannon-Wiener指數均與海拔和土壤厚度極顯著相關，與坡向和速效磷顯著相關。

（3）草本層物種種數與大氣溫度、土壤有機質、土壤堿解氮等微域氣象或局域土壤性狀關系密切，而影響灌木多樣性變化的主要環境因子尚不明確。

致謝：野外工作得到河南師范大學生命科學學院李發啟教授全程技術指導、河南伏牛山國家級自然保護區白云山管理局張培敏高級工程師和焦建峰工程師的鼎力支持，在此一并感謝！

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