圍封6年對溫帶典型草原坡地物種多樣性及其與地上生物量的關系的影響

徐粒 ，高瓊 *，王亞林

1. 北京師范大學地表過程與資源生態國家重點實驗室，北京 100875；2. 北京師范大學減災與應急管理研究院，北京 100875

生物多樣性作為生態系統結構的重要度量，對生態系統功能的實現至為重要(Tilman和Downing, 1994; 張全國和張大勇, 2003)。由于研究尺度、研究對象、研究區域的差異，導致不同研究對生物多樣性與生態系統功能之間關系的研究結果各異，包括生物多樣性導致生態系統功能優化(Tilman和Downing, 1994)、組分有機體功能特點決定生態系統功能(MacGillivray等, 1995)及一些中間觀點，但是生態學者一致認為生物多樣性對于生態系統的功能及穩定性有著重要影響(張步翀等, 2006)。

物種多樣性是反映群落結構的重要指標(鄭偉等, 2012)，是生物多樣性的中心(孫濤等,2007)。生態系統生產力是生態系統功能的重要表現形式(王長庭等, 2005)，而植物群落的生產力則是生態系統生產力的基礎(江小雷等, 2010)。因而，探討物種多樣性和生產力及其之間關系(張全國和張大勇, 2003)，對于闡明生物多樣性與生態系統功能的關系及其內在機制有著重要意義(尚占環等, 2005)，這也是生態學家研究和討論的熱點問題之一。由于研究尺度、環境條件等因素的差異(尚占環等, 2005)，不同研究中物種多樣性和生產力之間的關系表現不同，主要表現為單峰型(朱源等, 2007)、線性相關型(覃光蓮等, 2002)、無關型(張全國和張大勇, 2002)等。Waide等對約200項相關研究結果統計發現(Waide等, 1999)，物種豐富度和生物量的關系中，30%呈單峰關系，26%呈正線性關系，12%呈負線性關系，32%關系不明顯。

草原是自然界主要的生態系統之一(韓國棟等,2007)，約占全球陸地面積的20%，對于生態環境和人類社會有著重要的影響(白永飛等, 2000)。隨著氣候變化和人類活動的加劇(左萬慶等, 2009)，全球范圍內草原退化現象越來越嚴重(王宏等, 2008)，草原荒漠化(李博, 1997)、沙漠化、鹽漬化、灌木化(Grover和 Musick, 1990)等嚴重威脅著草原生態系統的持續發展。放牧、刈割和圍封等是人類對于草原生態系統的主要干擾方式(Weber等, 2000)。

不同的放牧強度對于草原群落結構和物種多樣性有著不同的影響(Scimone等, 2007; Metera等,2010; 鄭偉等, 2012)。在輕度放牧下，草場受到較低的外界刺激，群落由少量優勢種統治，導致物種多樣性降低(Metera等, 2010)。Connell提出“中度干擾假說”(Connell, 1978)，認為適度干擾能增加群落和景觀的多樣性。適度放牧增加多樣性的主要機制(江小蕾等, 2003)：一是，家畜選擇性采食抑制了適口性牧草的生長, 為耐牧性和不適口雜草類植物的生長提供了機會；二是，放牧增加了草地生境異質性，提高了資源的利用率。而過度放牧將會改變土壤理化性質，增大生境異質性，降低物種多樣性，改變群落組成結構，導致草場退化(Czeglédi和Radácsi, 2005; 韓國棟等, 2007)。

Peco等人發現(Peco等, 2006)，研究區在排除放牧后，約 60%的物種消失。Casasus等人發現(Casasús等, 2007)，適當放牧能夠抑制灌木的擴張和繁殖，但是它不會導致草地恢復成原有的理想狀態，需要和刈割、火燒等措施相結合。由于適度放牧對于生物群落的保護和恢復功能，它已被作為一種重要的手段來恢復歐洲的一些退化草原，其主要任務就是增加物種豐富度(Dolek和 Geyer, 2002;Poschlod和WallisDeVries, 2002)。蒙旭輝等人(蒙旭輝等, 2009)、鄭偉等人(鄭偉等, 2012)和單貴蓮等人(單貴蓮等, 2012)的研究均表明，隨著放牧強度的增加，物種多樣性和群落生產力均表現為先增加后減少的趨勢，即符合“中度干擾假說”。

在退化草原恢復重建過程中，圍封禁牧以其投資少(單貴蓮等, 2010)、見效快等特征(左萬慶等,2009)，被廣泛應用于草原退化的防治。國內外研究發現，盡管在一定時期內，圍封可顯著提高草地物種多樣性和生產力(左萬慶等, 2009)，但圍封時間過長將不利于其維持較高的多樣性和生產力(閆玉春和唐海萍, 2007)。

高軍靖等人(高軍靖等, 2013)研究不同干擾類型對呼倫貝爾草甸草原群落結構及物種多樣性影響的比較，發現圍封干擾有利于植物物種多樣性的維持，而適度的刈割干擾則有利于植物群落的均一化。張偉娜等人(張偉娜等, 2013)對藏北高寒草甸不同管理措施樣地調查發現，禁牧5年有利于維持較高的物種多樣性和可利用生物量，而5年以上將不利于草場的恢復和利用。朱新萍等人(朱新萍等,2012)發現，中天山草場在圍封25年后圍欄外的群落豐富度指數和優勢度指數均高于圍欄內，而均勻度指數圍欄內均高于圍欄外。

當前，生態學家就放牧圍封對草原群落結構和生產力的影響已開展了大量的研究(喬春連等, 2012;朱麗等, 2012)。然而，由于地域、氣候等因素的不同(郭軼瑞等, 2007)，國內外研究結果存在較大差異。本文以內蒙古太仆寺旗地區典型克氏針茅-羊草草原為研究對象,探究放牧圍封對植物群落結構、物種豐富度與生產力（地上生物量）的影響，希望為研究區草原生態恢復重建和草原資源的合理利用提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區錫林郭勒盟太仆寺旗境內（北緯 41°35′~42°10′，東經 114°51′~115°49′），海拔1300~1800 m。該地區屬中溫帶半干旱大陸性氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤，全年多西北風，年平均風速3.41 m，年平均氣溫2.1 ℃。最熱為每年7月，平均氣溫21 ℃，最高氣溫達34 ℃，最冷為1月，平均氣溫-18 ℃左右，最低氣溫-36 ℃，全年無霜期100 d左右。最近35年平均降雨量384.5 mm，主要集中在 6、7、8三個月。土壤多為栗鈣土，較貧瘠。研究區屬內蒙古典型克氏針茅-羊草草原，主要植被類型為克氏針茅 Stipakrylovii、羊草Leymus chinensis、糙隱子草Cleistogenessquarrosa、冷蒿 Artemisia frigida、星毛委陵菜Potentillaacaulis、銀灰旋花 Convolvulus ammannii等(單貴蓮等, 2010)。典型草原上零星分布有以小葉錦雞兒Caragana microphylla為主的灌叢斑塊。

2 研究方法

2.1 樣地設置

于2007年10月在內蒙古自治區錫林郭勒盟太仆寺旗東北黑山廟地區設置坡面圍封禁牧樣地。沿坡面從上至下400 m，橫向50 m范圍設置圍 欄 (42°06.934′~42°07.100′N, 115°27.743′~115°27.978′E)，海拔 1360.5~1395.6 m，坡向為西北-東南向(圖 1)。

研究區在2003年前放牧利用至重度退化階段，2003年后全年輕度放牧利用，每年9月中下旬打草1次。圍欄內樣地全年禁牧，在和圍欄右邊緣外相隔5 m的平行坡面位置，選取同樣大小對照樣地。

2.2 調查內容

2013年7月中旬，將圍封樣地和對照樣地均沿坡上到坡下等分為20個小區，每個小區為20 m×50 m。每個小區內隨機選取5個1 m×1 m的草本樣方，調查內容包括草本的種類、總蓋度、分蓋度（針刺法）、高度等，共計200個。

圖1 坡地樣地設置（平均坡度0.09°）Fig.1 Plot setting of slope (average gradient 0.09°)

2.3 植物生活型功能群劃分

根據典型草原植物群落物種組成的特點及植物生活型組成，將生活型功能群劃分為：多年生禾草、多年生雜草、半灌木和一年生植物4個類型。

2.4 數據分析

優勢度是表征一個種在群落中的地位與作用，本文采用的計算方法如下(張繼義與趙哈林等,2004)：

式(1)中，DV指物種的優勢度（重要值）。

張勇通過調查該圍封樣地外草本植被的蓋度、高度與生物量(張勇, 2011)，建立回歸關系得出以草本的蓋度和高度為自變量，地上生物量為因變量的估測模型：

式(2)中，Mg為草本地上生物量（g），A為蓋度（%），H為草本高度（cm）。

采用R和Excel2007等軟件進行統計分析。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成和結構的變化

放牧和圍封下群落物種的組成、蓋度、高度、生物量及重要值見表1。從表1可以看出，圍欄內圍封樣地中的物種數為 31種，優勢種為茵陳蒿、冷蒿、田旋花等，其中多年生禾草、多年生雜草、半灌木、一年生植物的重要值分別為 0.26、0.37、0.26、0.11。圍欄外放牧樣地中物種數為33種，優勢種為冷蒿、糙隱子草、茵陳蒿等，其中多年生禾草、多年生雜草、半灌木、一年生植物的重要值分別為0.22、0.32、0.31、0.15。同時，圍欄內各物種平均蓋度和高度均顯著大于圍欄外（P<0.050），而圍欄內各物種平均生物量大于圍欄外樣地，但差異不顯著（P=0.059）。

3.2 樣地物種豐富度、蓋度、生物量沿坡度方向的變化

各功能組物種豐富度（圖2）與蓋度（圖3）圍欄內外的空間變化趨勢基本一致。用線性回歸分析物種豐富度和蓋度，結果發現，除半灌木物種豐富度隨坡位降低而降低外(其中半灌木物種豐富度未達到統計顯著)，其他功能組物種豐富度都有隨坡位降低而增加的趨勢，其中圍欄內外多年生雜草和圍欄外一年生植物物種豐富度隨坡位降低增加顯著(P<0.1)。圍欄內外多年生禾草蓋度隨坡位下降而顯著下降，而圍欄內外一年生植物蓋度和圍欄內多年生雜草蓋度均隨坡位下降顯著增加，表明功能組蓋度與物種豐富度的空間變化不盡一致。

將各功能組物種豐富度和生物量疊加，群落物種豐富度和地上生物量(圖 4)均隨坡位下降而顯著增加，初步顯示了物種多樣性與生態系統功能的空間變化的一致性。

3.3 圍欄內外功能群物種豐富度和蓋度的對比

運用方差分析中的配對T檢驗方法，對比圍欄內外功能群物種豐富度、蓋度和生物量（表2），結果發現，圍欄內草本物種總豐富度顯著低于圍欄外（P<0.1），而圍欄內總生物量卻顯著高于圍欄外（P<0.1）。

圍欄內多年生禾草和一年生植物物種豐富度均顯著小于圍欄外（P<0.1），而圍欄內外多年生雜草和半灌木物種豐富度均差異不顯著（P=0.454，P=0.298）。

圍欄內外多年生禾草、多年生雜草蓋度均差異不顯著（P=0.432，P=0.317），圍欄內半灌木蓋度顯著大于圍欄外（P<0.1），圍欄內一年生植物蓋度顯著小于圍欄外（P<0.1）。

圍欄內外多年生禾草、多年生雜草生物量均差異不顯著（P=0.237，P=0.232）。圍欄內半灌木生物量顯著大于圍欄外（P<0.1），圍欄內一年生植物生物量顯著小于圍欄外（P<0.1）。

3.4 物種豐富度和生物量的關系

運用線性回歸分析圍欄內外草本半灌木總生物量和物種豐富度（表3），結果發現，圍欄內，隨著物種豐富度的增加生物量增加，但是關系不顯著（P=0.295），而圍欄外，隨著物種豐富度的增加生物量顯著增加（P<0.1）。

表1 圍封和放牧下草地群落物種的蓋度、高度、頻數及重要值Table 1 Coverage,height,frequency and important value of grassland community under enclosure and grazing

4 討論

4.1 群落物種組成和結構的變化

在干旱、半干旱地區，水分等環境因子是限制群落組成和結構的主要因子，環境因子的改良對群落的作用要大于放牧保護對群落的作用(Howard等,2012)。2013年該地區年降水量269.8 mm，在2013年1月，該地區遭遇30年一遇暴雪，導致在春季植被生長初期土壤水分充足。本研究中，圍欄內外的群落物種組成和結構并沒有明顯差異，圍欄內相對圍欄外，多年生禾草、多年生雜草、半灌木、一年生植物的重要值分別高出0.04、0.05、– 0.05、–0.04，而圍欄內外各物種平均生物量差異不顯著。在放牧和刈割樣地中，在家畜的采食和踐踏作用下，植被的高度和蓋度受到限制。周華坤等人(周華坤等, 2004)發現，植被群落的高度、總蓋度與放牧強度成負相關。本研究中也發現圍欄內各物種的平均高度和蓋度均顯著大于圍欄外。

圖2 圍欄內外植物功能組物種豐富度的空間變化Fig.2 Spatial variation of species richness of the functional groups under enclosure and grazing

圖3 圍欄內外植物功能組蓋度的空間變化Fig.3 Spatial variation of cover of the functional groups under enclosure and grazing

4.2 樣地物種豐富度、蓋度、生物量沿坡度方向的變化

圖4 圍欄內外物種豐富度與地上生物量的空間變化Fig.4 Spatial variation of species richness and aboveground biomass of the functional groups under enclosure and grazing

在同一坡位上，圍欄內外生境相似，導致各功能群物種豐富度與蓋度圍欄內外的空間變化趨勢基本一致。坡面坡度隨著坡位的降低而減少，地勢變緩，土壤水分等土壤資源增加，植物生境發生改變，導致各功能群物種豐富度和蓋度隨著坡位的降低而變化，但功能組蓋度與物種豐富度的空間變化不盡一致。同時將各功能組物種豐富度和生物量疊加，結果發現，群落物種豐富度和地上生物量均隨坡位下降而顯著增加，初步顯示了物種多樣性與生態系統功能的空間變化的一致性。

表2 圍欄內外功能群物種豐富度、蓋度和生物量的對比（內–外）Table 2 The difference of species richness, cover and aboveground biomass of the functional groups under enclosure and grazing(inside-outside)

表3 草本半灌木總生物量和物種豐富度的回歸方程系數Table 3 The coefficient of regression equation between herbal subshrub total biomass and species richness

4.3 圍欄內外功能群物種豐富度和蓋度的對比

圍欄禁牧樣地的物種豐富度要低于自由放牧樣地(閆玉春等, 2009)。圍封禁牧后，原有優勢種補償性生長，種間競爭加劇，其他低矮植物逐漸減少，導致物種豐富度降低(江小蕾等, 2003)。在放牧樣地中，家畜的選擇性采食和踐踏作用，抑制了適口性牧草的生長，為耐牧性和一年生植物的生長提供了機會的空間，導致物種豐富度升高(袁建立等,2004)。本研究發現，圍欄外草本半灌木總豐富度顯著大于圍欄內，圍欄內多年生禾草和一年生植物物種豐富度顯著小于圍欄外。以冰草為例，圍欄內冰草的頻數遠遠小于圍欄外樣地（表 1，圍欄內外頻數比 7:26）。

圍欄內外在禁牧和放牧不同處理下，表現出不同的草原退化方式。放牧能夠抑制灌木的擴張(Metera等, 2010)，而長期的圍封禁牧導致灌木和半灌木功能的增加，是草原灌木化的表現。Casasús等人(Casasús等, 2007)研究認為，中度放牧有利于抑制灌木植被在草原中擴張。熊好琴等人(熊好琴等, 2011)通過對毛烏素不同圍封年限下植被的群落特征的研究，發現圍封5年后，油蒿等灌木在群落占據主要地位，而在圍封 16年后，草本蓋度大大增加而半灌木蓋度卻減少。本研究中，在圍封6年后，圍欄內半灌木蓋度和生物量顯著高于圍欄外，表現出灌木化的趨勢。同時放牧、刈割增加了耐牧物種和不適口植物生長的可能(羅天相和劉莎, 2007)，導致草原退化指示物種增加(刁兆巖等, 2011)，是草原退化的表現。圍欄外，一年生植物蓋度和生物量顯著高于圍欄內，一年生植物的頻數遠遠大于圍欄內（表 1，圍欄內外頻數比 13:71），且獨行菜、豬毛菜等僅出現于圍欄外。

4.4 物種豐富度和生物量的關系

草原生態系統功能受物種多樣性控制(張全國和張大勇, 2003)，但圍封禁牧處理影響了兩者關系的顯著性。自然群落中，多樣性和生產力的關系是在演化過程中物種與環境干擾之間相互作用下的產物(馬文靜等, 2013)。本研究發現，圍欄內外草本和半灌木總生物量隨物種豐富度增加，但只有圍欄外的關系達到顯著，表明圍封調制了生物多樣性與生態系統功能的關系。

5 結論

圍封對草地的影響具有雙面性(閆玉春等,2009)：一方面，合理的圍封措施是草地生態保護和恢復的重要手段，對物種多樣性、草地生產力等有著深遠影響；另一方面，根據草地生態系統的可持續性原理，草地圍封不應是無限期的。長期的圍封反而不利于草場的繁殖更新，導致草場退化。本研究發現，完全禁牧6年后，盡管生物量有所恢復，但灌木和半灌木的增加卻代表了草原的退化。因此，對于干旱半干旱典型草原的恢復，不能簡單地采用長期完全禁牧措施，應當根據區域環境、植被以及社會經濟情況，制定季節性放牧或者間歇性禁牧的恢復措施，從而保證草場的可持續性利用。

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