梭梭屬植物滲透調節物質的季節性變化

王喜勇　王成云　魏巖

摘要 [目的]分析梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下，滲透調節物質對高溫干旱脅迫的響應。[方法]以生長在新疆極端干旱脅迫環境下的梭梭屬植物為研究對象，對其生長季內游離Pro和可溶性糖的含量進行研究。[結果]在干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內可溶性糖和游離Pro含量明顯較高，6～8月隨著持續高溫時間的延長和脅迫強度的增加，可溶性糖和游離Pro含量逐漸下降，保持較低水平，而僅在生長季末期（9～10月）脅迫減弱時又緩慢回升，可溶性糖和游離Pro含量的滲透調節作用適應于較弱的干旱脅迫。[結論]在整個生長季內，梭梭屬植物可溶性糖對高溫干旱反應敏感，是重要的滲透調節物質。

關鍵詞 梭梭屬；滲透調節；季節變化

中圖分類號 S718.55 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）05-01427-02

Abstract [Objective] The effects of Haloxylon osmoreregulation substance under the condition of high temperature and drought stress were studied. [Method]This paper aimed at H. ammodendron and H. persicum in the desert of Xinjiang， under drought stress， determined the free proline and soluble sugar content of Haloxylon. [Result] At the initial stage of dry stress， the content of the free proline and soluble sugar content of Haloxylon were significantly higher. With the increase of dry stress strength （from June to August）， the free proline and soluble sugar contents decreased to low level. In the end of growth season （from September to Octomber）， contents increased a little. [Conclusion]The content of soluble sugar of Haloxylon is sensitive to the change of the groundwater level and the continuous days of high temperature， which is an important osmoregulation substance.

Key words Haloxylon； Osmoregulation； Seasonal change

植物的生長發育經常會受到逆境脅迫的影響，比如干旱、高溫、鹽漬等環境帶來的不利影響[1]。植物在逆境脅迫下會引起一系列生理變化、生理物質產生抗逆性反應[2]。滲透調節是植物適應干旱及高溫脅迫的一種重要的生理調節機制，通常會通過調節自身滲透調節物質含量響應這種逆境脅迫，從而保護植物體免受傷害。脯氨酸（Pro）、可溶性糖是最主要的滲透調節物質，植物在逆境脅迫下通過積累滲透調節物質，降低體內滲透勢，維持細胞膨壓，保持胞質溶液與環境的滲透平衡，維持植株生長的正常生理功能。

梭梭屬（Haloxylon）植物隸屬藜科，為超旱生小喬木，廣泛分布于亞洲、非洲的荒漠境內，我國有梭梭（H.ammodendron）和白梭梭（ H.persicum）2種，是荒漠植被的主要建群種，不僅能忍受干旱、貧瘠和極端溫度，而且耐鹽性較強，是我國荒漠生態系統的生物組分中，個體最大、生物量和生產量最高的植物種類。梭梭和白梭梭具有超旱生的形態生理特征[3-4]，有很強的吸水力和持水力[4-5]。滲透脅迫實驗研究表明梭梭幼苗具有獨特的抗滲透脅迫機能，且與游離Pro含量的增加[6]和保護酶活性[7]有關。上述關于梭梭屬植物的抗旱研究主要集中在人工干旱逆境脅迫下幼苗的生理生態響應方面，對荒漠自然環境下的脅迫研究較少[8]。

該研究通過對生長于新疆荒漠環境中的梭梭屬植物生長季內游離Pro和可溶性糖的含量進行測定，并結合梭梭屬植物同化枝的凈生長量和物候特征，首次分析梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下，滲透調節物質對高溫干旱脅迫的響應，探討其與生長發育節律的關系，為揭示梭梭屬植物在荒漠干旱脅迫下的抗旱機理提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點在中國科學院吐魯番沙漠植物園（海拔-95～-76 m）。吐魯番屬溫暖干旱荒漠氣候[9]，干旱炎熱，年降水量約16.4 mm，蒸發量高達3 000 mm，年平均氣溫13.9 ℃，極端最高氣溫47.8 ℃，其夏季的高溫天氣主要集中在6～8月，平均溫度34.5 ℃[9-10]。

1.2 材料及采樣方法

試驗材料為梭梭和白梭梭。根據梭梭屬的物候，從2005年3月下旬至10月中旬（從梭梭屬植物萌芽到當年同化枝干枯脫落），每隔約15 d采梭梭屬植物同化枝1次；樣品用液氮貯藏運輸，至實驗室-86 ℃超低溫冰箱中冷藏備用。

1.3 測定方法

1.3.1 游離Pro含量測定。參閱張志良[11]、鄒琦[12]的比色法測定植物游離Pro含量。

1.3.2 可溶性糖含量測定。參閱鄒琦[12]、王憲澤[13]的苯酚法測定植物中可溶性糖含量。

1.3.3 干旱持續天數統計。由中國科學院吐魯番沙漠植物園全自動氣象站（CR23X）提供數據，對梭梭植物生長季內（3～10月）的日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的大氣干旱持續脅迫天數進行統計。

1.4 數據處理

用SPSS11.5軟件分析2種梭梭游離Pro含量、可溶性糖含量與高溫持續天數之間的相關性，同時檢驗2種梭梭植物種間差異。

2 結果與分析

2.1 游離Pro和可溶性糖含量的季節性變化

2.1.1 游離Pro含量的季節性變化。作為一種重要的滲透調節物質，Pro在植物處于逆境下的累積是一種比較普遍的現象，特別是在干旱脅迫下，植物體內累積Pro的速度和增長量都是很顯著的。Pro的累積與植物的抗旱性有平行關系，對植物起著滲透調節作用，并具有解毒和增強保水能力[14-16]。梭梭屬植物的游離Pro含量測定標準曲線回歸方程：Y=0.027 6X-0.050 6，r2=0.999 4，P=0.026<0.05。

在生長季內，梭梭和白梭梭同化枝中游離Pro含量變化趨勢基本一致（圖1），并呈顯著的正相關（P=0.026<0.05）。白梭梭的游離Pro對外界環境較為敏感，變化幅度較大；而梭梭游離Pro含量變化較白梭梭滯后，變化幅度偏小。

在大氣干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內游離Pro含量明顯較高，隨著大氣溫度持續升高，梭梭屬植物受到脅迫時間的延長和脅迫強度的增加，同化枝內游離Pro含量下降，保持較低水平。而僅在生長季末期（9～10月）脅迫減弱時又緩慢回升，這表明游離Pro的滲透調節作用可能僅適應于較弱的干旱脅迫。

2.1.2 可溶性糖含量的季節性變化。可溶性糖也是一種重要的滲透調節物質。梭梭屬植物可溶性糖測定標準曲線回歸方程：Y=0.019 4X-0.025 9，r2=0.998 3，P=0.005<0.05。

在生長季內，梭梭和白梭梭可溶性糖含量變化基本一致（圖2），有顯著的正相關（P=0.005<0.05）。在干旱脅迫初期，梭梭屬植物體內可溶性糖含量明顯增加，6～8月隨著大氣溫度持續升高，植物受到脅迫的時間延長、脅迫強度增加，同化枝內可溶性糖含量下降，并維持較低的平穩水平，而僅在生長季末期脅迫減弱時又緩慢回升，這表明可溶性糖的滲透調節作用適應于較弱的干旱脅迫。梭梭可溶性糖含量僅在5月中旬高于白梭梭，其余均明顯低于白梭梭（P=0.012<0.05）。2種梭梭相比，白梭梭比梭梭對干旱脅迫更為敏感，其可溶性糖含量變化更劇烈。

2.2 高溫持續天數的統計

吐魯番沙漠植物園的日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的高溫天氣主要集中在6～8月，其高溫累計天數從6月初開始，持續到8月底逐漸減少，這段時間的高溫脅迫天數累計達82 d。

2.3 滲透調節物含量與高溫持續時間相關性分析

2種梭梭同化枝滲透調節物含量與高溫持續天數相關性檢驗結果表明，2種梭梭生長季內同化枝中可溶性糖含量與高溫脅迫呈負相關。

3 結論與討論

（1）當外界環境因素發生改變，對植物生長發育不利時，植物通常會通過調節自身滲透調節物質含量來響應這種逆境脅迫，從而保護植物體免受傷害。高溫干旱脅迫下梭梭屬植物生長速率和滲透調節物質含量會產生一定的響應，調控植物的生長活動。滲透調節是高等植物對外界鹽漬或土壤、大氣干旱發生反應而導致的細胞內溶質累積[14]。滲透調節物質累積量的多少能夠反映出植株所受干旱脅迫程度的高低[15-16]。游離Pro和可溶性糖都是某些高等植物逆境條件下重要的滲透調節物質。

（2）梭梭屬植物長期生長在高溫干旱的環境中，具有中溫—開花較早（3月中下旬）、低溫—果熟遲（10月）的生長發育特點[17-18]，為逃避夏季（6～9月）持續的高溫干旱脅迫，形成獨特的“花后生殖休眠”現象[19]。由該試驗結果可知在干旱脅迫初期，梭梭屬植物同化枝內可溶性糖和游離Pro含量明顯較高，但隨著高溫脅迫的到來，特別是日最高溫在35 ℃以上且日最低溫在20 ℃以上的持續高溫時間的延長（6～8月），可溶性糖含量逐漸下降，而僅在生長季末期（9月初）氣溫下降，脅迫減弱時又緩慢回升，這表明可溶性糖和游離Pro含量的滲透調節作用適應于較弱的干旱脅迫。

（3）同化枝通過可溶性糖和游離Pro略微積累來適應生長初期的輕度干旱脅迫；高溫夏季重度干旱階段，2種梭梭為逃避夏季高溫干旱脅迫，具有脫落同化枝[20]和“花后生殖休眠”[19]的抗旱生物生態學特性，梭梭屬植物這種獨特的生長休眠特性與其同化枝游離Pro含量、可溶性糖含量變化曲線的平穩期（6～8月）吻合，生長休眠期生理活動的緩和變化可能是為梭梭屬植物生長季末果實快速發育成熟積累足夠

的營養和能量。

對于生長在吐魯番沙漠植物園外圍的梭梭屬植物，在其生長季內，逆境條件主要是高溫和干旱，尤其是6～8月地下水位的下降加大了當地的干旱脅迫[8]。

（4）在逆境條件下，植物體內可溶性糖增加的原因主要是因為大分子碳水化合物的分解作用加強，使合成受到抑制[16]。在滲透脅迫條件下，梭梭體內可溶性糖含量有明顯的積累，這反映出可溶性糖對于梭梭適應逆境有重要的調控作用。同一生境條件下，梭梭可溶性糖含量、游離Pro含量均小于白梭梭，且可溶性糖含量變化差異顯著，表明白梭梭比梭梭對干旱脅迫更為敏感。可溶性糖含量是梭梭和白梭梭抗旱性存在差異的主要原因之一，結合梭梭抗氧化酶活性[9] 的季節性響應，表明梭梭抗旱性比白梭梭強。

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