卵形鯧鲹繁殖生物學及人工繁育技術研究進展

廖經球，楊小立*，龐強，杜民，張玉麟，周振鋒

（1.農業(yè)部南海水產動物育種與養(yǎng)殖重點實驗室，廣東湛江 524002；2.廣東恒興集團有限公司，廣東湛江 524002；3.湛江南部海岸漁業(yè)有限公司，廣東徐聞 524115；4.紅河學院生命科學與技術學院，云南蒙自661100）

卵形鯧鲹繁殖生物學及人工繁育技術研究進展

廖經球1,2，楊小立*1,2，龐強1,3，杜民4，張玉麟1,2，周振鋒1,2

（1.農業(yè)部南海水產動物育種與養(yǎng)殖重點實驗室，廣東湛江 524002；2.廣東恒興集團有限公司，廣東湛江 524002；3.湛江南部海岸漁業(yè)有限公司，廣東徐聞 524115；4.紅河學院生命科學與技術學院，云南蒙自661100）

論述了近幾年中國卵形鯧鲹繁殖生物學及人工繁育技術研究的現(xiàn)狀和進展，并對存在問題、今后研究方向和開發(fā)前景進行了分析．

卵形鯧鲹；繁殖生物學；繁育技術

0 引言

制卵形鯧鲹屬于鱸形目(Perciformes)、鱸亞目（Percoide）、鲹科(Carangidae)，鯧鲹亞科(Trachinotinae)、鯧鲹屬（Trachinotus）[1]，俗稱黃臘鯧、短鰭鯧鲹、金鯧、紅三、紅沙等[2]．主要分布于印度洋、印度尼西亞、澳洲、中國南海、東海、黃海、渤海、日本、美洲熱帶和溫帶的大西洋、非洲西岸等地[1]．其魚肉為白色、細嫩，鮮美可口，為名貴海產經經濟魚類之一而且生長迅速，從種苗開始養(yǎng)殖4-6個月可達400-600g，當年就可上市，是粵、閩、臺、瓊、桂等省和港、澳地區(qū)網箱主要的養(yǎng)殖對象[3]．

1992年我國華南沿海開始引進稚、幼魚進行網箱養(yǎng)殖[4]．臺灣1990年卵形鯧鲹人工育苗也獲得突破[5]．中國“九五”規(guī)劃把卵形鯧鲹人工育苗技術列入攻關項目，由廈門水產學院林錦宗教授負責此課題的研究，并于1999年培育出4-5cm幼魚25萬尾，完成了項目任務；深圳市水技站實驗場用網箱養(yǎng)殖3齡以上的親魚（體質量2.5-3kg）進行催產、孵化、培育10萬尾3-5cm的種苗，獲得深圳市1999年科技進步三等獎[6]（注：3齡以上的親魚可能為布氏鯧鲹而不是卵形鯧鲹）．2013年廣東恒興集團有限公司培育2.5到4.0cm魚苗1024.2萬尾，卵形鯧鲹生態(tài)系規(guī)模化育苗技術成果已通過湛江市科技局鑒定并成果登記．

本文主要就國內外對卵形鯧鲹繁殖生物學及人工繁育方面的進展作一綜述．

1 繁殖生物學

1.1 繁殖習性

卵形鯧鲹屬離岸大洋性產卵魚類[7]且為一次性產卵魚類[3,8,9]．在我國，卵形鯧鲹成熟季節(jié)根據(jù)地理位置不同而有明顯的差別，一般春季海南三亞海區(qū)水溫高，成熟早，產卵期為3-4月，廣東大亞灣海區(qū)為5月，而福建沿海要到5月中、6月初才能催產[3]．而在臺灣，人工繁殖于每年4-5月開始，一直持續(xù)到8-9月，個體生殖力為40-60萬粒,天然海區(qū)孵化后的仔稚魚1.2-2cm開始游向近岸，長至13-15cm幼魚又游向離岸海區(qū)[7-9]．

卵形鯧鲹的性成熟年齡為7-8年，養(yǎng)殖卵形鯧鲹5齡性腺已經成熟，經人工催產，能產卵受精，并孵出正常的仔魚[3,7-9]．

1.2 繁育發(fā)育生物學研究

1.2.1 卵子的顯（超）微結構

方永強等研究了卵形鯧鲹早期卵子發(fā)生顯微及超微結構特點[10]．研究表明在1-2齡魚卵巢中卵原細胞進入首次成熟分裂前期的結構特點，3-4齡魚才開始進入小生長期．

1.2.2 染色體核型研究

舒琥等以卵形鯧鲹為材料，胸腔注射PHA及秋水仙素溶液，取頭腎細胞經空氣干燥法制片，姬姆薩染色和核型分析，結果表明卵形鯧鲹的核型為2n=48，核型公式為2n=2sm+6m+40t，NF：56，染色體數(shù)為48[11]．

1.2.3 胚胎發(fā)育

卵形鯧鲹的成熟卵呈圓形，透明無色，卵膜光滑，浮性，平均卵徑為967.8μm；油球1個，微黃色，位于卵的正中央，平均油球直徑為342.76μm，約占卵徑的1/3[2]．卵形鯧鲹受精卵在水溫為18-21℃、鹽度為31的條件下胚胎發(fā)育時序見表1[2]．

表1 卵形鯧鲹胚胎發(fā)育時序

1.2.4 環(huán)境因子對胚胎發(fā)育的影響

許曉娟等統(tǒng)計分析了卵形鯧鲹總孵化率與鹽度、畸形率與鹽度的相關關系，求得胚胎孵化的預測適鹽范圍為14.9-39.4，最適鹽度為26.0-28.2[12-13]．但是王貴寧等結合卵形鯧鲹仔魚存活率和發(fā)育情況，推導出其最適溫度和鹽度為孵化時的溫度和鹽度，即溫度為24℃，鹽度為32[14]．

1.2.5 生長及器官發(fā)育

甘煉等對人工培育的卵形鯧鲹早期發(fā)育階段的生長特性進行了相關分析，得出卵形鯧鲹仔、稚魚全長(L)與日齡(t)回歸方程為L=0.0221t2-0.2093t+2.8031，R2=0.9796，體質量(m)與日齡(t)回歸方程為m=0.2× 10-6t3.9988，R2=0.9398，全長(L)與體質量(m)關系式為m=0.0004L+0.0048L-0.0232，R2=0.9923[15]．

初孵仔魚全長1.548-2.025 mm，初孵仔魚肌節(jié)數(shù)23，出現(xiàn)胸鰭芽；2d鰾出現(xiàn)一個室，且開始充氣；4d卵黃囊吸收完畢，此時仔魚進入混和營養(yǎng)階段；5d背鰭、臀鰭原基出現(xiàn)，尾鰭出現(xiàn)，脊索周圍出現(xiàn)3-4條黑色素帶；6d油球消失，仔魚尾索彎曲，仔魚飽食后體色變?yōu)殂y色，仔魚進入后期仔魚階段；12d第二鰾室出現(xiàn)；14d腹鰭開始形成；18d各鰭基本發(fā)育完成，尾部出現(xiàn)鱗片，進入稚魚期；22d稚魚布滿鱗片，體色為銀色，形態(tài)上已和成魚相似，進入幼魚期；各鰭開始分化和發(fā)育的順序依次為胸鰭→尾鰭→背鰭→臀鰭→腹鰭[16-17]．

卵形鯧鲹鰭的分化和發(fā)育是與仔、稚魚的生長、形態(tài)發(fā)育和功能的完善相一致的．仔稚魚鰓的早期發(fā)育可分為3個階段：第1階段(0-3d)為原基期，鰓原基形成但未分化，鰓耙未出現(xiàn)，仔魚主要依靠鰭褶、皮膚和卵黃囊上的微血管進行呼吸；第2階段(4-17d)為鰓絲分化、發(fā)育期，鰓弓、鰓絲、鰓小片、鰓耙逐漸形成，具備鰓的基本結構和形態(tài)特點；第3階段(18d之后)為鰓器官生長發(fā)育完善期，鰓弓、鰓絲、鰓小片、鰓耙發(fā)育完善，鰓的形態(tài)和功能與成魚相似[18]．進一步研究發(fā)現(xiàn)，鰓絲總數(shù)隨仔稚魚全長和體質量的增加而增加，單個鰓小片面積和總呼吸面積隨仔稚魚體質量的增加而增大[18]．

在免疫器官的早期發(fā)育方面，蔡文超等對卵形鯧鲹仔、稚魚期間3種免疫器官的發(fā)生和發(fā)育過程進行了研究[19]．其結果表明，3種免疫器官原基出現(xiàn)的先后順序是頭腎、脾臟和胸腺，出現(xiàn)時間分別為2d、3d和3d．其中，頭腎的早期發(fā)育過程可分為原基形成期、造血功能發(fā)展期和泌尿功能退化期．進入稚魚期后頭腎的腎小管分布相對減少，表明頭腎已不是主要的泌尿功能區(qū)．6-8d仔魚脾臟中造血干細胞向紅血細胞分化并產生大量未成熟紅細胞．22d時脾臟組織體積進一步增大，內部血細胞參與血液循環(huán)．胸腺原基出現(xiàn)后胸腺細胞增多、體積增大，細胞嗜堿性不強．10-13d時胸腺細胞的嗜堿性增強，淋巴細胞開始增多，胸腺開始分區(qū)．20-22d稚魚期結束時胸腺的內區(qū)和外區(qū)進一步分化，分區(qū)更為明顯，表明胸腺進一步成熟．未發(fā)現(xiàn)胸腺和頭腎之間淋巴細胞遷移的現(xiàn)象．

在消化系統(tǒng)發(fā)育方面，卵形鯧鲹消化系統(tǒng)的發(fā)育是與仔、稚魚的生長、形態(tài)發(fā)育和功能的完善相一致的．在水溫為23-28℃的培育條件下，消化系統(tǒng)發(fā)育可劃分為四個階段，第一階段(0-2d)：初孵仔魚消化管僅為一細長的線狀管，位于卵黃囊上方，不具備攝食和消化能力，為內源性營養(yǎng)階段；第二階段(3-5d)：口和肛門形成，消化道與外界相通，開始攝食，5d仔魚卵黃囊完全吸收，出現(xiàn)肝臟、胰臟，為混合營養(yǎng)階段，消化道分化成口咽腔、食道、胃、前腸和后腸；第三階段(6-17d)：隨著魚體的生長，消化系統(tǒng)從結構和功能上逐步發(fā)育完善，進入到外源性營養(yǎng)階段，仔魚前腸中出現(xiàn)空泡，后腸中發(fā)現(xiàn)有嗜伊紅顆粒，表明腸上皮細胞吸收了脂肪和蛋白質，17-18d仔魚出現(xiàn)胃腺和幽門盲囊，標志著稚魚期的開始；第4階段(18-22d)：胃腺、幽門盲囊、肝胰臟等消化器官發(fā)育完成，魚苗進入幼魚期[20]．

1.2.6 攝食習性及攝食節(jié)律

在仔、稚魚階段，卵形鯧鲹13、18、23、28、35d出現(xiàn)2個攝食高峰，上午8:00-10:00以及下午l6:00-18:00之間均呈現(xiàn)上升趨勢，表明該2個階段卵形鯧鲹均在攝食，推測卵形鯧鲹攝食節(jié)律屬于晨昏型[15]．

2 繁育技術

2.1 親魚的選擇與培育[3,7,21,22]

選擇適齡、體壯、健康的親魚，在繁殖季節(jié)前2-3個月采用營養(yǎng)強化方法促使親魚提前成熟并延長其產卵周期．一般選擇潮流暢通的網箱養(yǎng)殖區(qū)進行．密度為5.5m×5.5m×3.0m的網箱放養(yǎng)4-10kg/尾的親魚90-100尾,網箱為3m×3m×3m的浮動式網箱，每個網箱放養(yǎng)親魚40-45尾為宜．每天投喂兩次，上、下午各1次，飽食投喂．主要投喂新鮮的槍烏賊、玉筋魚、藍圓鲹、沙丁魚、牡蠣、青鱗魚、沙蠶、蝦等，并且添加適量的復合維生素和維生素C、E，促進性腺進一步發(fā)育．每2周定期給親魚進行藥浴，以防病蟲害的發(fā)生．

2.2 催產

在水溫已達20℃以上時選擇腹部有所膨大的親魚進行催產．催產可在海上網箱和室內水泥池中進行．以海上網箱催產為佳，其操作方便，環(huán)境變化小，有利于親魚產卵．產卵網箱選擇60-80目篩絹網做成，與養(yǎng)殖網箱同規(guī)格，套在養(yǎng)殖網箱內即可．

催產激素用絨毛膜促性腺激素(HCG)、促排卵素2號或3號(LRH-A2或LRH-A3)、馬來酸地歐酮（DOM）．均為一次注射，效應時間28-40h．用法用量見表2．

表2 催產激素用法用量

2.3 產卵與受精卵的采集[7-9,21,22]

親魚注射激素后在海上漁排密網中自然產卵受精，待卵產出后用密網把卵撈出，運到陸上育苗室，在孵化桶中進一步清除死卵及由海水帶進的其它浮游生物等雜物，再用過濾海水洗凈，計數(shù)，然后直接移入培育池中孵化．池水微充氣，以保證受精卵在水中均勻分布順利孵化．

2.4 孵化[7-9,21-25]

孵化方式有三種：一是用容積0.5或1m3的孵化桶孵化，放卵密度為30-50萬粒/m3，靜水充氣孵化，定時微流水換水，孵化后仔魚帶水移入育苗池；二是直接將受精卵室內水泥池中孵化，放卵密度1.5-5萬粒卵/m3,孵化后仔魚后在原池培育或培育一段時間后移入育苗池；三是將受精卵直接入置于育苗池的彩條布水槽中孵化，放卵密度為6-20萬粒/ m3．

2.5 苗種培育

2.5.1 培育方式

卵形鯧鲹育苗有室內全人工培育、室外土池培育以及兩種方式相結合等3種培育方式．

2.5.1.1 室內水泥池培育[7-9,21-25]

育苗用水經沙濾，入池前在經250目篩絹過濾．育苗水質以水溫20-26℃、鹽度27-33，pH8.2-8.4為宜．仔魚孵化出來后，即加入小球藻液，濃度保持在40一50萬個/mL，使水色呈淺綠色，一直到投喂鹵蟲無節(jié)幼體時止．光照強度控制在1000-3000lx．培育前期微充氣．隨著仔魚的生長逐漸加大充氣量，仔魚孵出后第6天開始換水，吸污，以后則每天換水一次，換水量在仔魚期為20%，稚魚期為30%-60%，幼魚期為100%-200%，在稚魚期每星期吸污一次，投魚糜后每天吸污一次．培育密度為1.5-5萬尾/m3．

2.5.1.2 室外土池培育[7-9,21-25]

利用土池培育魚苗也是目前常用的方法．將受精卵置于在準備好的魚苗培育池塘中的彩條布水槽中直接孵化，魚卵孵化期間保持微充氣，在仔魚開口前幾個小時，把仔魚由孵化水槽中直接放入培育池．

放苗前10d-15d用生石灰、茶籽餅等藥物徹底清塘，施肥培養(yǎng)基礎生物餌料，在仔魚下塘前3d-5d，每667m2潑豆?jié){1kg-2kg，以培育水中浮游生物．每667m2投放10萬尾-15萬尾，初期投喂豆?jié){及鰻魚人工配合飼料（粉狀），7d-10d后投喂枝角、橈足類．當魚苗體長達0.8cm以上時，投喂魚糜、枝角類等．放苗初期不換水，僅每天少量添水，7d后每天換水15%-20%，投喂魚、蝦肉糜后每天換水量增加到30%-40%．并且注意每天巡塘，觀察池中浮游生物的種類、數(shù)量的變化，魚苗的生長、活動、攝食等情況．定期檢測以便安排次日的投餌、換水和防病工作．一般經過30d-40d的精心培育，大部分魚苗體長已達到2.5cm左右，即可出池．

2.5.1.3 室內水泥池和室外土池培育相結合

在室內水泥池孵化后，培育至1cm左右移至室外土池進行二次培育的方式．這種做法的特點是結合室內水泥池（可控）和室外土池（餌料生物豐富）培育的優(yōu)點．一是初孵仔魚在室內培育時，成活率大大提高；二是可縮短室內培育周期，加快室內池的周轉，實現(xiàn)多批生產．三是可降低生產成本．仔魚培育至1cm左右，即可移到室外土池二次培育．這不僅緩和了餌料供應的緊張問題，而且也降低了生產成本，同時還可促進仔魚的生長．

2.5.2 餌料系列

仔魚孵出后第3d開口，根據(jù)仔、稚魚不同發(fā)育階段，對餌料營養(yǎng)及適口性的要求，采用不同的餌料品種配合交叉投喂，各種飼料的投喂量視仔、稚魚的發(fā)育狀況及時改變．餌料系列見圖1[3]和表4[21]．

圖1 卵形鯧鲹土池生態(tài)人工育苗的餌料系列

表4 各日齡的卵形鯧鲹投喂的餌料

3 存在問題及發(fā)展前景

3.1 品種改良研究

雖然中國大陸已經解決了規(guī)模化魚苗的技術，但至目前為止，尚沒有一家種苗生產單位在卵形鯧鲹遺傳特性、抗病害能力等方面作進一步的工作，親魚家系的建設也一直處于空白．今后的研究方向為卵形鯧鲹快長、耐冷、抗病的選育．

3.2 病害方面研究

近年來，卵形鯧鲹病害有日趨嚴重的趨勢．南海水產研究所徐力文通過連續(xù)幾年檢測看，血液吸蟲、諾卡氏菌、車輪蟲和鏈球菌這四種病蟲流行和危害程度每年都在增加．同時小瓜蟲病在低溫季節(jié)時有發(fā)生．今后的研究方向為驅蟲藥物的篩選及研制、健康養(yǎng)殖模式研究及大水面藥物有效使用方法等．

3.3 卵形鯧鲹與對蝦混養(yǎng)模式研究

根據(jù)生態(tài)學原理，養(yǎng)殖生物生態(tài)位的不同，合理安排卵形鯧鲹與對蝦混養(yǎng)，主要是卵形鯧鲹控制對蝦疾病．

4 結語

卵形鯧鲹作為目前我國南方的優(yōu)良養(yǎng)殖魚類．從目前的市場需求看，不僅在價格上有優(yōu)勢，而且消費者的消費習慣和消費心理方面也很強烈，樂于消費．從養(yǎng)殖角度看，由于卵形鯧鲹具有生長快、廣鹽性、生長期短、適應性強的特點，適合于多種養(yǎng)殖方式，且養(yǎng)殖方法簡單易行，在全國適合養(yǎng)殖的區(qū)域廣，便于推廣，特別是開發(fā)池塘養(yǎng)殖模式為我國沿海池塘的有效利用開辟了另一條新的途徑．

[1]朱元鼎,張春霖,張有為,等.南海魚類志[M].北京:北京科學出版社,1962:392-394.

[2]區(qū)又君,李加兒.卵形鯧鲹的早期胚胎發(fā)育[J].中國水產科學,2005,12(6):787-789.

[3]陳偉洲,許鼎盛,王德強,等.卵形鯧鲹人工繁殖及育苗技術研究[J].臺灣海峽,2007,26(3):435-442.

[4]張邦杰,梁仁杰,王曉斌,等.卵形鯧鲹Trachinotus ovatus (Linnaeus)的引進、咸、海水池養(yǎng)與越冬[J].現(xiàn)代漁業(yè)信息,2001,16(3):16-20.

[5]張賜玲.黃臘鯧的繁殖[J].福壽新雜志,1993,1:61-65.

[6]王清印.海水健康養(yǎng)殖與水產品質量安全[M].北京:海洋出版社,2006:171-177.

[7]區(qū)又君.卵形鯧鲹的人工繁育技術[J].海洋與漁,2008,9:24-25.

[8]彭志東.海水優(yōu)質品種—卵形鯧的生物學特性及繁育[J].北京水產,2007,4:41-43.

[9]彭志東.卵形鯧鲹的人工繁育技術[J].內陸水產,2007,9:14-15.

[10]方永強,戴燕玉,洪桂黃.卵形鯧鲹早期卵子發(fā)生顯微及超微結構的研究[J].臺灣海峽,1996,15(4):407-411.

[11]舒琥,何敏蓮,張海發(fā),等.卵形鯧鲹染色體組型研究[J].廣州大學學報（自然科學版）,2007,6(2):23-25.

[12]許曉娟,李加兒,區(qū)又君.鹽度對卵形鯧鲹胚胎發(fā)育和早期仔魚的影響[J].南方水產,2009,5(6):31-35.

[13]許曉娟.幾種因子對卵形鯧鲹早期生長發(fā)育影響及血液學指標研究[D].上海:上海海洋大學,2009.

[14]王貴寧,李兵,羅蕾,等.溫度及鹽度對卵形鯧鲹仔魚存活和發(fā)育的影響[J].上海海洋大學學報,2011,20(6):831-837.

[15]甘煉,郭邦勇,劉麗,等.池養(yǎng)條件下卵形鯧鲹仔、稚魚生長與攝食特性[J].華南農業(yè)大學學報,2009,30(4):74-77.

[16]何永亮.卵形鯧鲹早期發(fā)育階段的研究[D].上海:上海海洋大學,2009.

[17]區(qū)又君,何永亮,李加兒,等.卵形鯧鲹胚后發(fā)育階段的體色變化和鰭的分化[J].熱帶海洋學報,2012,31(1):62-66.

[18]區(qū)又君,何永亮,李加兒,等.卵形鯧鲹胚后發(fā)育階段鰓的分化和發(fā)育[J].中國水產科學,2012,19(1):13-21.

[19]蔡文超,區(qū)又君,李加兒,等.卵形鯧鲹免疫器官的早期發(fā)育[J].南方水產科學,2012,8(5):39-45.

[20]區(qū)又君,何永亮,李加兒.卵形鯧鲹消化系統(tǒng)的胚后發(fā)育[J].臺灣海峽,2011,30(4):533-539.

[21]黃進光,林香華,張明哲.金鯧魚規(guī)模化全人工育苗技術探討[J].漁業(yè)科技產業(yè),2007,2:16-21.

[22]彭汝運.卵形鯧鲹魚苗人工繁育技術[J].海洋與漁業(yè),2009,9:38-39.

[23]杜濤,羅杰.卵形鯧鲹人工育苗技術的研究[J].海洋湖沼通報,2004,3:59-63.

[24]杜濤,羅杰.卵形鯧鲹和布氏鯧鲹人工魚苗的對比研究[J].海洋科學,2004,28(7):76-78.

[25]廖志強.金鯧魚人工育苗技術[J].養(yǎng)殖與飼料,2012,12:17-18.

[責任編輯魯海菊]

Advances on the Studies of Reproductive Biology and Artificial Breeding Technology in Golden Pompano Trachinotus Ovatus

LIAO Jing-qiu1,2,YANG Xiao-li1,2,PANG Qiang1,3,DU Min4,ZHANG Yu-lin1,2,ZHOU Zhen-feng1,2
(1.The Ministry of Agriculture of South China Sea Aquatic Animal Breeding and Aquaculture key Laboratory,Zhangjiang,Guangdon 524002,China;2.Guangdong Hengxing Group Co.Ltd.Zhangjiang,Guangdon 524002,China,3.The Southern Coast of the Zhangjiang Fisheries Ltd,Xunwen,Guangdong 524115,China;4.College of life Science and Technology,Honghe University,Mengzi,Yunnan 661100,China)

The general situation and development of reproductive biology and artificial breeding technology of golden pompano Trachinotus ovatus in China in recent years were concluded in this paper.In addition,existed problems,future research direction and exploitation foreground were also discussed.

Trachinotus ovatus;Reproduction biology;Breeding technology

S961.2

：A

：1008-9128（2014）05-0021-05

2014-01-25

廖經球(1981-)，男，碩士，工程師，研究方向：海水經濟動物繁殖與養(yǎng)殖。

楊小立（1958-），男，教授，碩導，研究方向：海水經濟動物繁殖與養(yǎng)殖。